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Eccher (1988)在紅豆杉屬植物的研究中指出,頂枝發根率最 高,枝梢並帶有木質化的莖最低;在印度楝樹(Azadirachta indica) 的研究中也發現,取自同一枝條上皆為25 cm 長的插穗,發根率由

枝條頂梢向基部遞減,頂梢比基部發根率佳或許是因其生長激素的 濃度較高,因在植物體內生長激素的含量是隨著與頂端距離愈遠而 愈低的(Palanisamy and Kumar, 1997)。

然而在 Cordia alliodora 其發根率則是由基部向頂遞減(Mesen et al., 1997),顯示其發根率是和插穗的生物量(長度、直徑)有關,

這說明了發根能力和插穗採集前和採集後的培育期間之碳水化合 物的累積有關;在陳正豐(1989)對台灣杉(Taiwania cryptomerioides) 扦插的研究中,也呈現插穗莖段之下段較上段為高的趨勢。許博行 (1985) 在台灣紅豆杉扦插實驗中曾提到,台灣紅豆杉生長緩慢,如 以當年生之枝條為插穗,其長度甚短,養分之貯藏恐不足夠發根所 需,因此扦插時要選用帶稍硬化之半木質化(頂芽且木質化部分留 3 cm)插穗的材料為主。另外,穗條在樹冠層中的位置也關係到其在 母樹時所受的光度,而光會影響荷爾蒙的濃度與移位及同化物的累 積量,以致於影響不定根的形成。

不僅如此,發根率和單株、節間位置、插穗長度、插穗直徑都 有相關(Mesen et al., 1997),如印度楝樹其直徑 0.5 cm,長度 25 cm 的的插穗發根率為100 %,直徑相同長度愈短其發根率愈低,甚至 無論其位置為何,在 5 cm 長的插穗則完全沒有發根,原因為枝條 太短者其生長激素、碳水化合物的或其它促進發根的物質含量都太 少,以致無法發根 (Palanisamy and Kumar, 1997 )。

2、樹齡

台灣紅豆杉低樹齡單株的插穗比老樹插穗發根較早且發根率 較高 (張淑華等,1998),在 Mitchell(1997)在紅豆杉屬植物的研究 中發現,低樹齡最高有70.8 %的發根率,而老樹最高只能有 48.6 % 的發根率,兩者間有顯著差異;對某些樹種,如筆柏(Juniperus

procera),母樹的年齡甚至是影響插穗發根的最主要原因 (Berhe and Negash, 1998)。老樹插穗不易發根,其原因可能是生長激素隨著年 齡增長而降低;木質化組織增加,形態變化的速度變慢;發根抑制 成分隨著年齡增長而增加;生理老化等原因(Hartmann and Kester, 2002)。

所以,台灣紅豆杉採自高樹齡樹冠下層的插穗,因具較幼年特 徵,其發根率都高於採自樹冠上層具有成熟葉特徵的插穗(張淑華 等,1998),即使是採自同一株母樹內其半木質化插穗也能比木質化 插穗具有較高之發根率,因半木質化插穗較年輕,含較少已分化之 細胞,亦即具較多的細胞可轉變為分生組織而有助於分化為不定根 (許博行,1985)。另一方面,於枝條頂端所產生之內生根促進物質 (endogenous root-promoting substances)在年輕的半木質化插穗中含 量較多,亦有助於不定根的發生(Hartmann and Kester, 2002)。

3、母樹性別

某些紅豆杉屬植物中其雌雄比例並不相同,如加拿大紫杉其雄 株比例就多於雌株(Allison, 1991),因此也限制了種子的產量。有些 雌雄異株的樹種,其雌株與雄株在生理和形態上的性狀都有所差 異,那發根能力是否會是這些差異之一?在英國紅豆杉(Schneck, 1996)與太平洋紫杉(Mitchell, 1997)的研究中發現,雌株與雄株母樹 間扦插的發根率並沒有顯著差異,但在中國東北紅豆杉中,雌株母 樹的扦插苗發根率則優於雄株(Mitchell, 1997),由此可知紅豆杉屬 植物間性別對於扦插苗發根的影響並不相同。

4、插穗繁殖的物理環境 (1)儲藏處理

對於菊花插穗,如在扦插前能給予適當溫度、日數的儲

藏處理,將可促進根形成,縮短發根過程,可縮短插穗在苗 床育苗時間,在大量繁殖時,並可提高苗床使用率,增加單 位時間內育苗數量(張致盛與黃勝忠,1995)。但由於插穗在 儲藏期其碳水化合物含量與儲藏溫度與時期長短呈現負相 關,隨儲藏溫度之提高與期間增長會降低其含量,因此如何 調整適當儲藏溫度及期間是相當重要的。

菊花插穗自莖頂取下時,以石蠟切片觀察,莖組織內並 無根原體存在,但經儲藏處理後,維管束周邊薄壁細胞束間 形 成 層(interfascular cambium) 部 位 即 已 開 始 根 原 體 之 分 化,而根原體在扦插後繼續發育,凸出莖表皮發育成不定 根。黃秀芳品種經儲藏4 天及 7 天後根數較多根長較長,但 經儲藏10 天後發根數減少,不同處理溫度間對其發根並無 差異;黃精進品種在儲藏4 天及 7 天與 12 及 15 0C 之處理 根數較多,儲藏10 天及 18 0C 之處理減少發根數,但根長 度較長(張致盛與黃勝忠,1995);由於菊花幼苗須具備相當 的根數(6~8 條)及適當根長(3 cm)才能定植,因此插穗發根 情形良好與否是影響扦插後育苗期長短及苗床育苗效率之 關鍵。

(2)插穗葉面積(leaf area)

葉為生長激素與碳水化合物的來源,葉面積關係到植物 本身製造生長激素與碳水化合物的能力,當然也影響到蒸散 率。各樹種製造生長激素、碳水化合物的能力與蒸散率各不 相同,其最適葉面積也不相同,如在 Milicia excelsa 中,發 根率與葉面積(0, 10, 20, 40, 60 cm2)大小成正相關,但與葉面 積20, 40, 60 cm2之間並無顯著差異,不過在發根數上,60

cm2則比 40 cm2稍低,所以40 cm2是其最適葉面積(Ofore et al., 1996)。另一方面,葉面積愈小者,其抽新芽的比例愈高,

則發根率愈低,葉面積大小也和死亡率成負相關。

無葉的插穗的發根率非常低,有些樹種甚至幾乎無法發 根,而能發根的無葉插穗的可能原因是其在剪下之前已儲存 了足夠的養分。

(3)發根介質

合適的介質除了能固定插條外,還能供給植物理想的水 分並有良好的通氣性,提供足夠的氧氣量以利根部呼吸所 需。但每個樹種對水分、空氣的條件都不同,對介質的要求 也就不同,適當與否通常視該樹種是屬耐濕種(hydromorphic) 還是耐旱種(xeromorphic),如 Milicia excelsa 在保水性較高 的木屑能得到最佳的發根率(Ofore et al., 1996),但 Cordia alliodora 卻是在礫石中的發根率最高(Mesen et al., 1997)。

一般而言通常介質若有較高的保水性(如木屑)則能提 供 插 穗 較 多 的 水 分 , 進 而 增 加 其 氣 孔 傳 導 度(stomatal conductances, gs)與光合作用速率以提高發根率;葉部含水 量低,其發根率、地下部生物量都較低,這又強調了介質保 水力重要性(Ofore et al., 1996),尤其是對無法耐旱的樹種而 言,介質可提供足夠的水分是十分重要的,其也可使該樹種 在枝葉被剪取下來時,所面臨的突發嚴重水分喪失狀況得到 迅速的補充。

事實上介質不僅僅關係發根率,在發根品質上也有影 響,如Eccher (1988)在紅豆杉屬以沙與泥炭土之混合介質及 珍珠石兩種培養介質的試驗中發現,雖然發根率並沒有顯著

差異,但在混合介質中所發育的不定根較為纖細、強韌且有 較多的側根。

(4)環境因子控制

光 合 作 用 在 插 穗 是 透 過 葉 片 來 影 響 不 定 根 的 形 成 (Mesen et al., 1997),通常來說,生物量的增加會關係到發 根的能力,這或許也和插穗被剪下之前所累積的生物量也有 關。而光度對插穗發根的影響在每個樹種間並不相同,如白 楊、柳樹就喜歡高光度,而光度對歐洲赤松(Pinus sylvestris) 的發根則不太有影響。

Palanisamy and Kumar(1997)研究印度楝樹中發現,其實 驗光度為戶外(1932 μmol m-2s-1)>溫室(135 μmol m-2s-1)

>蔭棚(120 μmol m-2s-1),其它的水分、濕度、溫度都相似,

最後發根率則是溫室(77 %)>蔭棚(66 %)>戶外(12 %),雖 然印度楝樹是適合低光度的,但在本實驗中溫室的光度雖稍 高於蔭棚,但發根率卻略高於蔭棚,原因可能是溫室內濕度 較高(蔭棚濕度最高 66 %,最低 11 %;溫室濕度最高 70 %,

最低65 %),由此可見濕度對插穗發根的影響性。

在非噴霧式繁殖系統(Non-mist propagator system)內,

光合作用有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR) 昇高時,葉-空氣蒸氣壓差(leaf-air vapour pressure deficit, VPD)與葉部缺水(water deficits)的狀況也隨之增加(Mesen et al., 1997),即 VPD 和 PAR 呈正相關,在光度增強時高,蒸 散率也提高,使水逆差變大,而 PAR 和光合作用速率 (photosynthetic rates, Pn)也呈正相關,所以環境的光度、濕 度間的平衡很重要,如能使用蔭棚以保持低VPD 的同時,

又允許足夠的光度使苗木累積生物量(Mesen et al., 1997)則 為最理想的狀態。

中國東北紅豆杉(日本紫杉)適合扦插發根的溫度是 18oC~27 oC (柏廣新等,2002);Eccher (1988)以 20oC、23oC 及26oC 的苗床溫度進行英國紅豆杉、中國東北紅豆杉與曼 地亞紅豆杉等16 個栽培品種之扦插試驗,結果顯示除了 T.

cuspidata cv. Thayerae, T. baccata cvs Barroni, Fastigiata 及 Fastigiata robusta 外,其它都是在 20oC 時較快發根。

5、插穗繁殖的化學環境

(1)浸泡高錳酸鉀(potassium permanganate)溶液

台灣紅豆杉插穗扦插前經高錳酸鉀溶液浸泡後可促進 發根(許博行,1984),可能是因為插穗內具有抑制發根之物 質(如激勃素,gibberellins, GAs)被高錳酸鉀去除或減低濃 度,或是因為插穗內之酚類化合物與高錳酸鉀作用,形成另 一種生成物後,而不具有抑制作用。因為,某些酚類化合物 在插穗發根的過程中具促進效果,某些則反具抑制現象,即 使是同一種類亦因濃度之不同而改變其抑制效應,所以推論 酚類化合物之濃度或種類的改變乃是促進台灣紅豆杉插穗 發根的原因。

高錳酸鉀溶液也可提高插穗癒合組織的形成(許博行,

1984),癒合組織為一保護組織,在插穗未發根前,一方面 可保護插穗之切面免遭細菌感染而腐爛,另一方面可透過癒 合組織的細胞吸收介質之水分供插穗使用,以保持插穗未發 根前之成活(Hartmann and Kester, 2002)。因此癒合組織之形 成對插穗之發根有間接效益。一般而言,癒合組織良好者,

插穗之發根率亦較高,尤是發根困難之樹種,癒合組織之形 成扮演一重要角色(許博行,1984)。

(2)施用生長激素(auxin)

生長激素在各樹種的效用變異很大,從完全無效到有極 大的效用的情形都有(Ofore et al., 1996),許多研究中都發現 施用生長激素能加速插穗的發根速率,增加發根數與最終的 發根率,甚至將生長激素直接注射白梧桐( Triplochiton scleroxylon)母樹的木質部後,都能提高從該樹採下插穗的 發根率(Leakey, 1993)。

生長激素是最早發現之植物生長調節劑,1926 年由 Want 證明此成分的存在及其作用。在自然界中,生長激素 的作用包括促進植物細胞生長,誘導細胞分裂及分化、促進

生長激素是最早發現之植物生長調節劑,1926 年由 Want 證明此成分的存在及其作用。在自然界中,生長激素 的作用包括促進植物細胞生長,誘導細胞分裂及分化、促進

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