line）
（二）枝條結構
本研究選擇以枝條口徑、體積、密度、角度及方位等五個
結構參數來表現台灣扁柏林木枝條在樹冠垂直空間內配置形 Fig. 12 Distributions of branch diameter for a dominant tree of
Chamaecyparis obtusa var. formosana . s : skewness coefficient,
k : kurtosis coefficient.基本上，優勢木枝條體積有自樹冠上層向下層逐漸增加的 趨勢（圖 13-a），與枝條離頂距離呈線性關係，且於樹冠基部達 最大值，平均枝條體積介於 0.17-27.6 cm2m。而樣木枝條密度 則隨樹冠位置的下降呈現指數下降趨勢（圖 13-b），平均最大枝
角度的垂直變化不受樹冠位置的影響（圖 13-c），其角度介於
Fig. 13 Vertical distributions of volume, density and angle of branch for a dominant tree of Chamaecyparis obtusa var. formosana .
（三）葉空間分佈 數 a=1.53、b=2.08、c=-0.19，最大累積葉量位於樹冠基部
（zM），反曲點（zN）位於樹冠離頂 3.3m 處。在相對生長 模式 Yv=azbexp(c*z)中，參數 a 提供分布密度尺度，參數 b 為決定樹冠內葉垂直分布之模式，b/-c 之比值可獲得分
(a) (b) (c)
布範圍（zM）。
配適結果，參數 a=1.20、b=2.30、c=-0.23，比照
Hashimoto(1990)研究報告中的相對生長衍生曲線可知，
Fig. 14 Vertical changes in cumulative leaf mass and density of foliage for a dominant tree of Chamaecyparis obtusa var. formosana .
(a) (b)
樹冠內葉分布不僅受到垂直因子的影響其亦同時
Fig. 15 Horizontal distribution of leaf mass within crowns for a dominant tree of Chamaecyparis obtusa var. formosana .
從樹冠頂至 1m 深的距離內，葉量主要集中在接近 主幹之 0.2m 處，且隨離主幹之水平距離的增加而減少，
分布範圍小介於 0.2-0.6m；在 2-3m 樹冠內，葉量的分 布範圍逐漸增加（介於 0.4-1.8m 間），最大葉量出現在 離主幹之水平距離 1m 處；在樹冠 3-4m 處出現最大的 葉量分布範圍，介於 0.4-2.2m，且從此處開始葉量的分 布模式有向外偏移的趨勢，最大葉量出現在水平距離 1.6m 處；然葉量從 4m 開始至樹冠基部，其分布範圍有 逐漸縮小的趨勢，在 5-6m 處葉量分布範圍介於 0.8-2.4m 間，在水平距離 2.2m 處具最大葉量；在樹冠的最下層 7-8m 處，葉量僅分布在 1.8-2.4m 間，亦在水平距離 2.2m 處具最大葉量。
1 3 5 7 0.2 1
1.8 2.6
0 0.75 葉 1.5 量 密 度 (kgm-1)
離頂距離 (m)
水平距離(m) co2
圖 16 台灣扁柏優勢木樹冠內葉空間分布
Fig. 16 Spatial distribution of foliage mass within crowns for a dominant tree of Chamaecyparis obtusa var. formosana .
2.總投影葉面積及比葉面積
單木總投影葉面積之垂直分布在不考慮水平分布
減少，在離冠頂 3-4m 處具最大的總投影葉面積為
185552cm2（圖 17）。若單從樹冠內部看總投葉面積之垂 直變化時，可發現內部總投葉面積於 3m 處達最大值
（78035 cm2），隨後逐漸減少在 6m 後完全沒有保留任何 葉片；然總投葉面積在樹冠外部的變化，在離頂 5m 處具 最大的總投葉面積（160463 cm2），後隨樹冠位置的下降 而減少。台灣扁柏單木總投影葉面積約為 935897 cm2。
表 5 顯示台灣扁柏單木比葉面積在樹冠層間的變 化，得知單木比葉面積有隨樹冠位置的下降而增加的趨 勢，且經統計分析檢定可知下層樹冠的比葉面積值（49.8 cm2g-1）顯著較中層（45.2 cm2g-1）及上層（39.4 cm2g-1） 樹冠大。且在水平空間內三個樹冠層都以內部比葉面積值 顯著大於外部，以下層內部具最大比葉面積值 50.7 cm2g-1，上層外部具最小的比葉面積值 38.9 cm2g-1。
0 50000 100000 150000 200000
1
2
3
4
5
6
7
8 離 冠 頂 距 離 (m)
總投影葉面積(cm2)
內部 外部
圖 17 台灣扁柏優勢木總投影葉面積之垂直變化
Fig. 17 Vertical changes of total projected leaf area for a dominant tree of
表 5 台灣扁柏優勢木樹冠內比葉面積值
Table 5 Specific leaf area within crowns for a dominant tree of
Chamaecyparis obtusa var. formosana .
#:Mean ±SD
1冠層垂直位置具顯著差異 1 indicate significant different among vertical position within crown.
2冠層水平位置具顯著差異 2 indicate significant different among horizontal position within crown
冠層垂直位置 上層1 中層 下層
冠層水平位置 內部2 外部 內部 外部 內部 外部 比葉面積
(cm2g-1)
39.9±4.4# 38.9±3.0 47.2±5.7 43.3±6.3 50.7±4.1 49.2±5.3
四、不同冠級林木之樹冠形態及枝條結構
Fig. 18 Crown form for different crown classes.（curve line as polynomical line）
（二）枝條結構
三個冠級林木之枝條口徑分布模式顯示（圖 19），從樹冠 上層多數的小徑枝條轉變成樹冠中層同時包含不同口徑大小的
枝條，其口徑大小變異較大，樹冠下層僅由少數大口徑枝條而 組成。就被壓木而言，在相對距離 0.8-1.0 間多由小口徑枝條所 組成，以 0.25-0.5cm 的口徑大小最多，平均口徑為 0.37cm。在 相對距離 0.4-0.8 之間，枝條口徑介於 0.25- 1.25cm，平均口徑 0.65cm。在相對距離 0.4-0.8 之間，枝條口徑分布範圍最廣，中 勢木介於 0.25-3.25 cm 間、平均口徑為 1.29cm，優勢木介於 0.5-4
不同冠級林木枝條體積普遍由上層向下層樹冠增加，且於
Fig. 20 Vertical changes of branch volume for different crown classes.
a：dominant trees、b：intermediate trees 、c：suppressed trees.
（crown top were showed by relative distance 1.0）
在枝條密度部份，大致上，三個冠級林木均具有相同的垂 直變化趨勢，枝條密度從樹冠上層向樹冠下層逐漸遞減如圖
最大分別為 22.6 no.m-1、26.2 no.m-1及 28.5 no.m-1，中層枝條密 度次之，下層枝條密度最小（3.8 no.m-1、3.4 no.m-1、4.9 no.m-1）
（表 6）。而在冠級間的差異，僅於上層樹冠具顯著差異，以被 壓木具較大的枝條密度，優勢木具較小的枝條密度。另就全樹 冠而言，冠級間枝條密度不具顯著差異。
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0 20 40 60
枝條密度(nom-1)
相對距離(m)
優勢木 中勢木 被壓木
圖 21 不同冠級林木枝條密度之垂直變化（相對距離 1.0 表樹冠頂部）
Fig. 21 Vertical changes of branch density for different crown classes.
（crown top were showed by relative distance 1.0）
表 6 不同冠級林木枝條體積、密度及角度的分析結果
Table 6 Analysis of volume, density and angle of branch for different crown classes.
冠級
優勢木(UST) 中勢木(MST) 被壓木(LST) 枝條體積(cm2m)
上層 1.2±0.5#a*,c** 0.4±0.2b,b 0.2±0.1b,c 中層 9.3±4.1a,b 3.3±2.3b,ab 0.8±0.4b,b 下層 19.6±5.1a,a 6.2±6.3b,a 2.1±0.5b,a The whole 9.5±8.6a 2.7±4.4b 1.0±0.9b 枝條密度(no.m-1)
上層 22.6±3.2b,a 26.2±3.5ab,a 28.5±6.1a,a 中層 10.1±1.5ns,b 9.2±2.0 ,b 9.9±4.4 ,b 下層 3.8±1.8ns,c 3.4±1.9 ,c 4.9±2.1 ,b The whole 12.2±8.3ns 12.9±10.0 14.5±11.3 枝條角度(度)
上層 55.6±6.1ns,ns 53.4±13.4 ,ns 63.2±9.3 ,a 中層 47.4±6.9ns, 49.0±7.8 56.6±11.7 ,ab 下層 48.5±5.3ns, 44.4±8.1 48.2±5.5 ,b The whole 50.5±6.9ns 48.9±10.2 56.0±10.7 #:Mean ±SD
*:冠級間差異 **:層級間差異
不同英文字母表不同冠級間差異達 p=0.05 顯著水準
ns 表不同冠級間未達 p=0.05 顯著水準
*: different among crown classes. **: different among crown position. Values in a column with different letters indicate significant different among different crown classes（ANOVA, p＜0.05, by Duncan procedure）；ns indicate no significant.
而三個冠級林木枝條角度的垂直變化，就優勢木及中勢木 而言，從樹冠上層至下層的枝條角度變化不大（圖 22），且統 計結果亦無顯著差異（表 6），其枝條角度值分別介於 47.4-55.6 度及 44.4-53.4 度。而被壓木的枝條角度變化（圖 22），則有由 樹冠上層向樹冠下層逐漸遞減的趨勢，以樹冠上層具最大的枝 條角度（63.2 度），樹冠下層最小為 48.2 度（表 6）。然冠級間 林木的枝條角度在不同樹冠位置的變化無顯著差異。
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
0 25 50 75
枝條角度
相對距離(m)
優勢木 中勢木 被壓木
圖 22 不同冠級林木枝條角度之垂直變化（相對距離 1.0 表樹冠頂部）
Fig. 22 Vertical changes of branch angle for different crown classes.
（crown top were showed by relative distance 1.0）
林木樹冠內枝條發育模式可藉由對樹冠內每一枝條的生 長方位進行調查而獲得資訊。本研究以不同顏色及形狀表示枝 條於樹冠內的垂直位置，軸表示為每一枝條的長度，優勢木（圖 23-a）在樹冠上層 0-3m 間枝條是均勻分布在各個方位；樹冠中
星分布在 135-360 度間；樹冠下層 6m 以下的枝條有 75%是分 布在 0-135 度間、25%分布在 270-360 間，然在 135-270 度間完 全沒有枝條的存在。中勢木（圖 23-b）枝條在樹冠 0-2m 間是 呈均勻分布，然從 2m 起至樹冠底部枝條分布侷限於 90-270 度 間，即在東北及西北方幾乎沒有枝條。被壓木（圖 23-c）在樹 冠頂端 1m 處的枝條分布均勻，在 1m 之下的枝條有 67%分布 在 180-270 度間。由不同冠級林木的枝條分布方位，可知林木 在樹冠上層所能接收的光源分佈均勻，致使枝條能均勻分布在 各方位上，而在樹冠中下層由於來自鄰近遮陰的增加導致枝條 有朝向較多光區域生長的趨勢。
（a）
圖 23 不同冠級林木枝條生長方位。軸：枝條長度(m)、a：優勢木、b：
中勢木、c：被壓木。（圖例 0m：樹冠頂）
Fig. 23 Branch position for different crown classes. axis：branch length, a：dominant trees, b：intermediate trees, c：suppressed trees.
（b）
（c）
圖 23（續）
Fig.23（continued）
五、不同冠級林木之葉空間分布
（一）葉量垂直及水平分布
由圖 24 可知，三個冠級林木累積葉量的垂直變化均相 似，從樹冠上層逐漸向下增加，於樹冠基部達最大值。相對生 長模式分析結果（表 7），優勢木之參數 b 值為 2.02，比照 Hashimoto(1990)研究報告中的相對生長曲線可知，優勢木累積 葉量的垂直變化曲線屬第三型，此曲線型具反曲點及高峰點，
反曲點位於 2.2m，高峰點位於 7.48m。在樹冠頂端至反曲點間，
林木葉量呈由上向下逐漸增加的趨勢，而反曲點至高峰點間，
則呈由上向下逐漸遞減的趨勢。因此，得知台灣扁柏上層優勢 木累積葉量的垂直變化呈兩位相，可以反曲點將樹冠劃分成 上、下樹冠層。而中勢木及被壓木的參數 b 值分別為 1.18 及 1.25，比照 Hashimoto(1990)研究報告中的相對生長曲線可知，
兩者累積葉量的垂直變化曲線均屬第二型，此曲線型僅具高峰 點，分別位於 2.27m 及 0.91m。葉量累積模式呈由上向下逐漸 遞減的趨勢。就參數 a 而言，優勢木（1.63）較中勢木及被壓 木（0.84、0.61）具較高的參數值（表 7）。
0
Fig. 24 Distribution of cumulative leaf mass for different crown classes.
a：dominant trees, b：intermediate trees, c：suppressed trees.
（crown top were showed by relative distance 1.0）
0
Fig. 25 Distribution density of foliage for different crown classes. a：
dominant trees, b：intermediate trees, c：suppressed trees.
（crown top were showed by relative distance 1.0）
不同冠級間林木葉量密度垂直分佈模式如圖 25，優勢木 間，比照 Hashimoto(1990)研究報告中的相對生長曲線可知，三 個冠級林木葉量密度的垂直變化曲線屬第二型，可知台灣扁柏 三個冠級林木葉量密度的垂直分布有向上偏移的趨勢。另就參 數 a 而言，被壓木較優勢木及中勢木具較高的值。且由表 8 的 分析結果可知，樹冠下層的葉量密度約為上層樹冠的 1/2。中勢
表 7 不同冠級林木之相對生長模式參數值
Table 7 Parameter values of allometric model for different crown classes.
冠級
優勢木(UST) 中勢木(MST) 被壓木(LST) 累積葉量(kg)
a 1.63 0.84 0.61
b 2.02 1.18 1.25
c -1.37 -0.10 -0.27
葉量密度(kgm-1)
a 1.87 2.29 2.65
b 2.39 2.15 1.54
c -0.42 -0.89 -1.81
表 8 不同冠級林木葉量密度的分析結果
Table 8 Analysis of density of foliage for different crown classes.
冠級
優勢木(UST) 中勢木(MST) 被壓木(LST) 上層 2.27±0.63#a*,ns** 1.13±0.99 ab,ns 0.26±0.14b,ns 中層 2.42±1.46ns, 1.00±1.09 0.12±0.12 下層 1.12±0.84 ns, 0.42±0.85 0.14±0.10 The whole 1.94±1.13a 0.85±0.97b 0.18±0.13c #:Mean ±SD
*:表冠級間差異 **:表層級間差異
不同英文字母表不同冠級間差異達 p=0.05 顯著水準 ns 表不同冠級間未達 p=0.05 顯著水準
*: different among crown classes. **: different among crown position.
Values in a column with different letters indicate significant different among different crown classes（ANOVA, p＜0.05, by Duncan procedure）；ns
冠級間葉量的水平分布如圖 26，就被壓木而言，在不同
Fig. 26 Horizontal distribution of leaf mass for different crown classes.
1 3 5 7 0.2
Fig. 27 Spatial distribution of foliage mass for sample trees of
Chamaecyparis obtusa var. formosana.（Number bo4-ao3:
1 3 5 7 0.2
1 3 5 7 0.2 1
1.8 2.6
0 0.75 葉 1.5 量 密 度 (kgm-1)
離頂距離 (m)
水平距離(m) co2
圖 27（續）
Fig.27（continued）
（二）總投影葉面積
從冠級間林木總投影葉面積之垂直分布可知（圖 28-a），
就優勢木而言，在垂直距離 0-3m 間總投影葉面積呈由上向下 逐漸增加的趨勢，在 3m 處達最大總投影葉面積 131043cm2。在
就優勢木而言，在垂直距離 0-3m 間總投影葉面積呈由上向下 逐漸增加的趨勢，在 3m 處達最大總投影葉面積 131043cm2。在