屏東縣萬安溪台灣石
魚
賓（Acrossocheilus paradoxus）之棲地利用
孔麒源
1戴永禔
2＊ 1 國立屏東科技大學野生動物保育研究所 2中原大學景觀學系 (收稿日期：2006.5.3，接受日期：2006.12.19) 摘 要 自 2005 年 7 月至 12 月以浮潛觀察法於屏東縣萬安溪調查台灣石魚賓 之棲地利用。依體長區分小 魚(1-4cm)、中魚(5-9cm)、大魚(>10cm)三種體型。棲地利用測量變數包括上層遮蔽度、水深、底層 水溫、溶氧與底質。小魚選擇各項棲地變數之平均值分別為：上層遮蔽度 16%、水深 85.2cm、底 層水溫 23.5℃、溶氧 9.2mg/L；中魚則為上層遮蔽度 17％、水深 105.8cm、底層水溫 23.6℃、溶氧 9.5 mg/L；大魚選擇上層遮蔽度、水深、底層水溫、溶氧則分別為 18％、106.9cm、23.9℃、8.9 mg/L。 三種體型台灣石魚賓 皆選擇岩壁(Bedrock)及大巨石(Boulder)為底質需求。小魚在雨、旱季間選擇水 深顯著不同；中、大魚則無差異。本研究結果顯示，台灣石魚賓 對棲地選擇依據二階段生活史而異； 對岩壁及大巨石之偏好與覓食無關，而與躲藏及障蔽功能有關。 關鍵詞：台灣石魚賓 、棲地利用、生態工法、水深、生活史、淡水魚、溪流、底質緒 言
台灣石魚賓 (Acrossocheilus paradoxus)屬鯉科 (Cyprinidae) ， 魚賓 亞 科 (Barbinae) ， 光 唇 魚 屬 (Acrossocheilus)，俗稱石斑、石賓或秋斑(Günther,1868; Oshima, 1919; Sung, 1992; Sung et al., 1993; Tzeng, 1986b; Chen and Fang, 1999)。本種魚體延 長且略為側扁，口下位，具 2 對鬚。體色黃綠， 腹部略白，體側有 7 條黑色橫帶，幼魚期特別明 顯，成魚時因體色變深而較不明顯。性成熟之 雌、雄個體吻部均有追星，尤以雄魚特別明顯且 尖刺(Tzeng, 1986b; Chen and Fang, 1999)。成熟雄 魚臀鰭基部與鰭條間薄膜上亦有角質化瘤狀凸 起(Ciu and Wang, 1996)。胸腰部脊椎骨間有成對 轉移關節突、腹鰭最外側鰭條並有韌帶與肋骨相 連接，此些構造皆有助於台灣石魚賓 適存在急流亂 瀨之溪流環境中(Ciu and Wang, 1996)。
台灣石魚賓 為台灣特有種之初級淡水魚。本種 分布甚廣，台灣島西半部主要河川如淡水河、頭 前溪、後龍溪、大安溪、大甲溪、大肚溪、濁水 溪、曾文溪、高屏溪皆有發現 (Tzeng, 1986a)； 林邊溪以南地區之溪流則無本種之分布 (Day, 1995)。東半部溪流原無分布；但在人為放流行為 下，太麻里溪、金崙溪亦有發現 (Lee et al., 1995; Day, 1996; 1997)。台灣石魚賓 於不同溪流之族群之 間已有分化之現象，遺傳變異性以後龍溪為分界 可分為南北二群集 (Tseng et al., 2000)，然而依粒 腺體 DNA 則可分為北中南三大群類；濁水溪為 台灣 石 魚賓 親緣 關係的輻射 中心 (Hsu et al., 2000)。 台灣石魚賓 依賴視覺覓食，其主要覓食對象為 水生節肢動物(Ciu and Wang, 1996)。台灣石魚賓 對 於環境因子之耐受限度，最高致死水溫在 35.5 至 36.5℃之間，與魚體大小無關；最低致死水溫則 在 5.5 至 7.0℃之間，並與魚體大小呈反比。台灣 石魚賓 對於水中溶氧的消耗與水溫成正比；其致死 溶氧量亦與水溫高低有關。其養殖適溫約在 25 至 30℃之間(Peng, 1992)。台灣石魚賓 對於銅、鎘、 鋅等重金屬離子的急性毒性反應可作為水質檢 測時的一項指標(Chen and Yuan, 1994)。
台灣北部南勢溪支流桶后溪台灣石魚賓 之生殖 季自 3 月至 10 月、生殖高峰在 4 至 6 月之時， 且 為 多 次 性 產 卵 (Lin and Syu, 1990; Syu, 1991)。新竹大埔水庫集水區之台灣石魚賓 之生殖 高峰在 5 至 6 月間；其生物學最小型分別為雌魚 體長在 8 至 9cm 之間，雄魚體長在 6.5 至 7cm 之 間(Peng and Lio, 1991)。台灣南部高屏溪流域台 灣石魚賓 之生殖高峰則在 9 至 10 月間，全年皆有
成熟個體進行生殖活動；且其生殖行為可能具社 會階層 (Day, 1995)。由上可見台灣石魚賓 在台灣 南北溪流有著不同之生殖高峰期，造成此一地理 差異的原因可能是水溫所影響 (Syu, 1991; Day, 1995)。 台灣石魚賓 上鉤後會利用側游方式，加以抵抗 力甚強，亦因其體型不小，適合食用，對釣魚者 而言是相當有趣的釣遊魚種。舟通式魚道設計坡 度在 1/6 以上時所產生之流速，可能超過本種溯 游能力範圍；而當魚道內流速為1.0 至 1.4m．S-1 時，亦無法長距離游動 (Hu et al., 1999)。台灣石 魚賓 在池堰式魚道的溯游行為，可分為減速→休 息；休息→加速；加速→減速三種 (Wu and Cheng, 2000)。故在魚道設計時，應設置緩衝區，提供台 灣石魚賓 溯游行進時之休息空間 (Hu et al., 1999; Wu and Cheng, 2000)。
棲地為生物進行覓食、休息、產卵等生理需 求及生活史過程之場所 (Hamilton and Bergersen, 1984; Seaman and Sprague, 1991; Bain and Stevenson, 1999)。棲地項目包含甚廣，水質、生 殖場、覓食區、溯游路徑皆包含在內；魚類的個 體大小、族群量及與其他物種組成之群聚關係皆 受 到 棲 地 品 質 的 左 右 (Bain and Stevenson, 1999)。每一生物有其特定棲息環境，以維持自體 存活；或受外在因子影響而改變對棲所環境之選 擇 性 ， 並 避 免 超 出 自 體 所 能 耐 受 的 極 限 (Maitland, 1990)。例如，褐鱒(Salmo trutta)要求水
溫須在5 至 22.5℃之間；而鯉科魚類之致死高溫 為27.2℃(Templeton, 1995)。大嘴鱸(Micropterus salmoides) 成 魚 在 夏 季 利 用 溪 流 迴 水 環 境 (Backwater)；為適應秋季的低水位而遷移至較深 的河岸區，並選擇 1m 以上水深、無流速並具有 豐富水生植物的環境作為度冬區 (Karchesky and Bennett, 2004)。紅點鮭(Salvelinus confluentus) 亞 成魚在白天選擇主河道的深處，夜間則遷移至流 速緩且無上層遮蔽之溪流淺水處 (Muhlfeld et al., 2003)。克拉克大麻哈魚(Oncorhynchus clarki)對於
棲地型態的選擇與水溫有關。當水溫大於 1.0℃
時，克拉克大麻哈魚選擇平瀨棲地；當水溫低於 1.0℃時，則選擇潭區(Harper and Farag, 2004)。
台灣石魚賓 對於棲地之選擇利用目前僅有片
段 敘 述 見 於 部 分 研 究 與 一 般 調 查 報 告(Tzeng, 1986b; Lin et al., 1988; Fang, 1989; 1992; Jhan, 1991; Syu, 1991; Chang, 1994; Chen and Fang, 1999)。對於台灣石魚賓 如何適應多變的溪流環境 如雨、旱季的水量變化及溫度差異則未曾進行探 討。本研究探討台灣石魚賓 之棲地環境資料，以了 解台灣石魚賓 對於溪流棲地之選擇性。
材料與方法
本研究於屏東縣泰武鄉境內東港溪上游之 萬安溪進行（圖一），其發源自大武山系與日湯 真山，海拔高度約 1600m；溪流長度 14Km(Hu, 2004) ， 流 域 面 積 約 44.27Km2， 年 降 雨 量 在 2600mm 左右，雨季集中在 5 至 9 月，雨旱季分 明(Yu, 2002)。由第一作者自 2005 年 7 月至同年 12 月進行調查，調查採用浮潛觀察法 (Snorkeling; Helfman, 1983; Heggenes et al., 1990)。由正式調 查 前 數 次 水 下 觀 察 得 知 台 灣 石 魚賓 有 群 集 (Schooling)之現象，我們估算魚隻個體數的方法 為在水中前進時發現台灣石魚賓 之群集所見之數 量。台灣石魚賓 依體長 1 至 4、5 至 9、10cm 以上 分別定義為小魚(Juvenile)、中魚(Subadult)、大魚 (Adult)，以記錄不同體型台灣石魚賓 棲地利用之各 項環境條件。測量棲地利用因子則包括：1.上層 遮蔽度(Cover, overhead cover degree)。以圓形密 度計(Spherical densitometer)置於胸高位置量測該 觀察點受河岸植物或岩壁等障蔽物之遮蔽程度 (Stevenson and Bain, 1999)。以百分比表示。2.水 深(Depth)。以深度桿立於觀察點碰觸溪底直接測 量並記錄；遇有水深過深情形則以尼龍繩繫綁鉛 錘沉至溪底，再以深度桿丈量繩全長。深度精確 至0.5cm。3.溶氧(DO, dissolved oxygen)。以溶氧 計(WTW Oxi 330)量測，以探針碰觸溪底三分鐘 之數值為紀錄值，精確至 0.1mg/L。4.底層水溫 (Temperature)。量測 DO 時，一併紀錄底層水溫 數值，精確至 0.1℃。5.底質 (Substrate)。參考 Day (1994) 依目視評估觀察點 1 公尺直徑內各種 底石分類所佔百分比例(percentage of selection) （ 每 5% 為 計 數 單 位 ） 。 底 石 分 類 (Substrate category)依 Cummins(1962)分 6 級，分別給予代 號S1 至 S6。另考慮到 S6 之層級未能充分表現岩 床(Bedrock)之特質，特別增加 S7 一項。 資 料 分 析 處 理 以 統 計 套 裝 軟 體 SPSS10.0 (2000)進行，各項棲地因子以頻度分布表示其範 圍。底質歧異度以夏氏指數(Shannon Index, H'; Ludwig and Reynolds, 1988)計算，此數值越大則 表示歧異度越大；計算軟體應用DACE V3.0(Day and Li, 1997)。以 completely randomized ANOVA (Coolidge, 2000)檢驗兩兩不同體型間台灣石魚賓 各項棲地因子之差異性及雨、旱季對於水深、水圖一、萬安溪流域及調查樣站圖。
Figure1. Study site map of Uanan creek.
溫二項因子之選擇差異；雨、旱季之分界依中央 氣象局(2005)為準，7 至 9 月為雨季；10 至 12 月 為 旱 季 。 以 Chi-square test of homogeneity (Coolidge, 2000)進行不同體型間台灣石魚賓 對於 底質粒徑之選擇。另依 Spearman's correlation (Coolidge, 2000)檢驗不同體型台灣石魚賓 各項環 境 因 子 間 之 相 關 性 。 並 以 test of variance (Coolidge, 2000)檢驗不同體型台灣石魚賓 對空間 的利用程度，以 CV (coefficient of variance)表示。 本研究並於 2005 年 12 月測量萬安溪之溪流 棲地條件(Habitat availability)，變數包括上層遮蔽 度、水深與底質；測量方式同於棲地利用之方 法，以檢驗台灣石魚賓 對於棲地條件是否具選擇 性。
結 果
不論雨、旱季，台灣石魚賓 所選擇水深與上層 遮蔽度呈顯著正相關 (r=0.367,P<0.01，表一)；與 底層水溫亦呈顯著正相關(r=0.193, P<0.01)；與溶 氧則呈顯著負相關(r=-0.142, P< 0.01)。雨季時台 灣石魚賓所選擇的水深與底層水溫呈顯著負相關 (r=-0.164, P<0.01) ； 與 溶 氧 則 呈 顯 著 正 相 關 (r=0.083, P<0.01)。旱季時台灣石魚賓 所選擇的水 深與底層水溫呈顯著正相關(r=0.256, P<0.01)；但 與溶氧的相關性則不顯著(r=-0.027, N.S.)。台灣石 魚賓 所選擇水深與上層遮蔽度呈現顯著正相關， 乃因溪流棲地條件之水深與上層遮蔽度亦呈顯 著之正相關(r=0.403, P<0.001)所造成。與水溫亦 呈顯著之正相關，因水位高漲時（雨季）同為溪 水高溫期；待至水深變淺（旱季），水溫也漸次 降低。水深與溶氧呈顯著負相關，則受到水溫變 化所影響。 比較台灣石魚賓 棲地因子利用與溪流棲地條 件之差異性，不同體型大小之台灣石魚賓 對於上層 遮蔽度的選擇與溪流平均上層遮蔽度條件皆無 差異（小魚 F=0.4, df=1, N.S.；中魚 F=1.9, df=1, N.S.；大魚 F=2.7, df=1, N.S.）。台灣石魚賓 所選 擇 的 水 深 則 顯 著 較 溪 流 平 均 水 深 為 深 （ 小 魚 F=10.6, df=1, P< 0.01 ； 中 魚 F=128.4, df=1, P<0.001；大魚 F=108.4, df=1, P<0.001；表二）。 台灣石魚賓 選擇上層遮蔽度、水深、底層水溫、溶 氧分別為 16±16%、96.9±45.7cm、23.6±2.7℃、 9.2±2.5mg／L（表二）。可見台灣石魚賓 對於水深 條件有其選擇性；而對於上層遮蔽度之選擇性並 表一、台灣石 魚賓 雨、旱季節之深度與其他棲地變數 之 Spearman's 相關係數。Table1. Spearman's correlation coefficients among depth
and other habitat parameters of Acrossocheilus paradoxus in flood and drought seasons.
Season N Cover (%) Temp (℃) DO (mg/L) Total 8809 0.367＊＊ 0.193＊＊ -0.142＊＊ Flood 3700 0.494＊＊ -0.164＊＊ 0.083＊＊ Depth (cm) Drought 5109 0.268＊＊ 0.256＊＊ -0.027 ＊＊ : P<0.01 表二、不同體型台灣石魚賓 選擇上層遮蔽度、水深、底層水溫、溶氧之範圍、平均值和標準偏差。
Table2. Range, mean and standard deviation (SD) of habitat parameters containing cover, depth, temperature and DO
selected by Acrossocheilus paradoxus in different size classes.
Cover Depth Temperature DO
Size class N
range Mean（SD） range Mean（SD） range Mean（SD） range Mean（SD） Juvenile 3918 0～90 16（17）a 20～270 85.2（45.6）a 17.8～28 23.5（2.9）a 5.1～16.2 9.2（2.5） Subadult 2897 0～79 17（17）b 15～270 105.8（42）b 17.8～28 23.6（2.7）a 5.1～14.5 9.5（2.6） Adult 1994 0～79 18（16）b 31～270 106.9（45.7）b 17.8～28 23.9（2.5）b 5.1～16.2 8.9（2.4） Total 8809 0～90 16（16） 15～270 96.9（45.7） 17.8～28 23.6（2.7） 5.1～16.2 9.2（2.5） Habitat availability （Drought） 100 0～90 14（16） 15～270 57.5（37.1）
不明顯。 比較台灣石魚賓 體型差異對棲地變數之選擇 性，不同體型之台灣石魚賓 對於上層遮蔽度、水深 因子之利用呈現小魚與中、大魚不同之現象；小 魚、中魚選擇水溫不同於大魚；三者所選擇溶氧 皆有差異；三者對於底質之選擇則無差異。不同 體型台灣石魚賓 對上層遮蔽度的選擇（圖二 a）， 小魚選擇上層遮蔽度顯著地較中、大魚小（F=10.6, df=1, P<0.01; F= 23.2, df=1, P<0.001；表二）；中、 大魚間無顯著差異(F=2.4, df=1, N.S.)。不同體型 台灣石魚賓 對水深的選擇，小魚所選擇的水深顯著 比中、大魚淺（F=362.4, df=1, P<0.001; F=299.2, df=1, P<0.001；圖二 b)；中、大魚對水深的需求 亦無顯著不同(F=0.8, df=1, N.S.)。台灣石魚賓 對於 底層水溫的選擇呈現四峰的情形為對底層水溫 漸次變化之選擇（圖二 c）。大魚顯著比中、小 魚 選 擇 較 高 溫 的 環 境(F=21.3, df=1, P<0.001; F=37.7, df=1, P<0.001)；中、小魚間無顯著差異 (F=2.7, df=1, N.S.)。台灣石魚賓 對溶氧的選擇，中 魚顯著較小魚、大魚選擇較高溶氧量（F=36.7, df=1, P<0.001; F=68.0, df=1, P<0.001；圖二 d）； 小魚選擇溶氧亦顯著較大魚高（F=12.0, df=1, P<0.01）。台灣石魚賓 對於底質為岩壁的選擇性顯 著大於其他底質類別(F=4422.7, df=6, P<0.001)。 不同體型台灣石魚賓 對於七種等級底質之選擇百 分比並無顯著差異存在(χ2=0, N.S.；圖三)，皆偏 好岩壁與大巨石之底域環境。底質歧異度以小魚 為最高(H'=1.483)，其次為中魚(H'=1.212)及大魚 (H'=1.177)。不同體型大小之台灣石魚賓 對於上層 遮蔽度、水深、底層水溫、溶氧等棲地因子之利 用不同；對於底質則無差異，各體型之魚隻皆偏 好顆粒粗大之岩壁及大巨石。 不同體型台灣石魚賓 因雨、旱季之差異而對 水深、底層水溫條件有不同之選擇。小魚在雨季 較旱季顯著選擇較大的水深；中、大魚所選擇水 深在季節上則無顯著差異（表三）。雨季時大魚 顯 著 比 中 、 小 魚 選 擇 較 大 水 深(F=8.2, df=2, P<0.001)；旱季時小魚顯著比中、大魚選擇較淺 之水深環境(F=369.8, df=2, P<0.001)。小魚在旱季 時空間分布較為分散(CV: 61.6>40.9)；中、大魚 在旱季則呈現較集中之現象（表三）。至於底層 水溫方面，三種體型台灣石魚賓 在雨季皆顯著地比 旱季所選擇底層水溫為高（表三）。雨季時大魚 對於水溫之選擇顯著比中、小魚低 (F=10.8, df=2, P<0.001)；旱季時小魚則顯著比中、大魚選擇較 低之水溫(F= 50.3, df=2, P<0.001)。不論大、中、 圖二、不同體型台灣石魚賓 (a)上層遮蔽度、(b)水深、 (c)底層水溫及(d)溶氧選擇頻度分布
Figure2. Frequency distribution of (a) cover, (b) depth,
(c) temperature and (d) DO selected by Acrossocheilus paradoxus in different size classes.
小魚，旱季水溫之變異相對較雨季時為大（表 三）。台灣石魚賓 在雨、旱之季節差異對於水深 之選擇，小魚表現不同；中、大魚皆選擇相同水 深。旱季之底層水溫變化大，三種體型台灣石魚賓 所選擇底層水溫皆異於雨季所選擇者。旱季時因 水量減少，小魚較為分散；而中、大魚較為集中。
表三、不同體型台灣石魚賓 雨、旱季水深與底層水溫之範圍、平均值和標準偏差。
Table3. Range, mean and standard deviation (SD) of depth and temperature in flood and drought seasons selected by Acrossocheilus paradoxus in different size classes.
Depth（cm） Temperature（℃） Size
class Season N Range Mean（SD） F CV Range Mean（SD） F CV Flood 1693 35～270 101（41.3） 40.9 23.3～28.0 25.7（1.4） 5.4 Juvenile Drought 2225 20～250 73（45.0） 394.77 ＊＊＊ 61.6 17.8～25.2 21.8（2.6） 3301.8 ＊＊＊ 11.9 Flood 1105 15～270 104（43.5） 41.8 23.3～28.0 25.7（1.3） 5.1 Subadult Drought 1792 31～250 107（41.0） 3.05 38.3 17.8～25.2 22.3（2.5） 1699.3 ＊＊＊ 11.2 Flood 902 36～270 109（49.4） 45.3 23.3～28.0 25.5（1.2） 4.7 Adult Drought 1092 31～250 105（42.3） 2.92 40.3 17.8～25.2 22.7（2.5） 925.4 ＊＊＊ 11.0 ＊＊＊: P<0.00 0 20 40 60 80 100 120 S7 S6 S5 S4 S3 S2 S1
Su b atr ate categ o r y
P er ce n ta g e o f se le ctio n ( % )
Adult
Subadult
Juvenile
Habitat availability
圖三、不同體型台灣石魚賓 底質粒徑選擇百分比頻度分布。誤差線為標準偏差值。Figure3. Percentage of Substrate categories selected by Acrossocheilus paradoxus in different size classes and habitat
availability. Error bars denote standard deviation (SD).
討 論
魚類棲地利用之調查方法甚多，須考量溪流 水質、水文狀況，及受調查魚種等條件而定。 Weller and Winter(2001)選擇超音波(ultrasonic)作 為調查扁頭鯰(Pylodicvis olivaris)之工具，因其不 受高電導度之水質影響。Day (1992)及 Tsao et
al.(1998)觀察族群量少且瀕絕絕種的櫻花鉤吻鮭
(Oncorhynchus masou Formosanus)，則以水下觀
察 其 微 棲 地 利 用 情 形 。 埔 里 中 華 爬 岩 鰍 (Sinogastromyzon puliensis)存在在淺瀨環境，Lee and Yu (2005)則以電漁法進行其環境需求之研 究。本研究以浮潛觀察法探討台灣石魚賓 之棲地利 用 ， 得 知 台 灣 石 魚賓 在 水 深 方 面 分 布 甚 廣 (15-270cm) ； 因 調 查 期 間 萬 安 溪 最 大 水 深 為 270cm，台灣石魚賓 是否選擇更大水深，則須進一 步觀察方能得知。浮潛觀察法亦須克服溪水濁度 過高、水下光量不足等缺點(Helfman, 1983)，在
考量觀察環境的可及性與研究花費，浮潛觀察法 不失為萬安溪魚類棲地利用研究較好的方式之 一。另外，本研究排除觀察小於 1cm 以下之台灣 石魚賓 之棲地利用，因為無法清楚界定所觀察之未 滿 1cm 小魚是否為台灣石魚賓 。對於不足 1cm 之 台灣石魚賓 之棲地利用，亦須進一步探討。 水深影響進入溪流中的光量，也左右水溫的 變化，造成魚類在分布上的變化差異(Bohnsack et
al., 1991)。小嘴鱸(Micropterus dolomieu)之成魚
(＞20cm)選擇 1.3m 之水深條件，並避開 2.7m 以 上之深度；幼魚(＜20cm)異於成魚而選擇 0.6 至 1.5m 之水深處，且偏好 0.6m (Barrett and Maughan, 1994)。5 至 9cm 之櫻花鉤吻鮭幼鮭選擇 0.18 至 1.46m 的水深；17cm 以上之 1 齡魚則以大於 1m 之深水域為深度的要求(Tsao et al., 1998)。銀鮭 (Oncorhyncus kisutch)幼魚選擇 0.46 至 1.2m 之水 深(Beecher et al., 2002)。澳洲產之脂鱸科魚類 (Gadopsis marmoratus)利用 14 至 67cm 之水深， 並集中出現在 20 至 60cm 之深度 (Khan et al., 2004) 。 台 灣 石 魚賓 小 魚 水 深 選 擇 範 圍 甚 廣 (20-270cm)，平均選擇水深為 85.2cm；中、大魚 對於水深的選擇亦廣(15-270cm)，選擇平均水深 則在 1m 左右。相近體型的溪流魚類所選擇水深 範圍差異不大，可能與在較深水域避免被捕食有 關 。 體 型 越 大 的 魚 類 出 現 在 深 潭 的 機 會 越 多 (Mattewss, 1986)。Day (1994)結論高身鏟頷魚隨 著體長的增加，其出現地點之水深越深。櫻花鉤 吻鮭 0 齡至 1 齡魚在水深的選擇上有漸增的情形 (Tsao et al., 1998) 。 澳 洲 產 之 脂 鱸 科 魚 類 (Gadopsis marmoratus) 亦 符 合 此 說 (Khan et al., 2004)。台灣石魚賓 自小魚至中、大魚選擇水深漸 增，因為處在較淺水深體型較大之魚類移動能力 受限，被捕食機會大增(Khan et al., 2004)。台灣 石魚賓 對於較深水域的利用不單只是為防止來自 上空的獵捕壓力(Syu, 1991)，溪流底部流速較緩 或趨近於無流速的狀態(Muhlfeld et al., 2003)，可 避免魚體浪費過多能量在抵抗水流，可能為台灣 石魚賓 選擇較深水域之考量。 魚類所選擇的水深與體型增加有關，可稱之 為 個 體 發 生 現 象 (Ontogenetic phenomena; Grossman and Freeman, 1987)。源自魚類個體本身 成長發育階段的不同，而對水深條件的選擇利用 產生差異。台灣石魚賓 中魚與大魚之間對於水深的 選擇相同，與小魚顯著不同，則台灣石魚賓 之生活 史可分為二階段：體長小於 5cm 之台灣石魚賓 選 擇平均 85cm 之水深環境，待成長至體長超過 5cm 後，則進入平均 1m 之較深水域。本研究依體全 長將台灣石魚賓 1 到 4、5 到 9 及 10cm 以上分類 為小魚、中魚及大魚，與 Chen (1992) 觀察到台 灣石魚賓 雄魚 0 齡、1 齡、2 齡之平均標準體長 (Standard Length)分別為 5.3、8.0、10.8cm；雌魚 則分別為 5.3、8.1、14.1cm 有所差異，乃因對於 體長測量之方式不同。台灣石魚賓 之標準體長與 體全長差距約 3cm（個人觀察），9cm 以下之台 灣石魚賓 可視為 0 齡魚，則台灣石魚賓 之二階段生 活史之分野發生在 0 齡期。台灣石魚賓 之 0 齡期發 育階段可加以細分，此亦需要進一步探討並精確 分割。 櫻花鉤吻鮭 1 齡魚(＞17cm)在溪水高溫與低 溫期（同時也是高水位與低水位期）對於水深的 選擇無異 (Tsao et al., 1998)。台灣石魚賓 中、大魚 亦有相同情形，在雨季與旱季皆選擇 1m 之較深 水域。台灣溪流普遍有雨季水位高漲，旱季水位 低落甚至溪床乾涸見底的情形，則台灣石魚賓 在不 同水位時期皆選擇相同水深，具有因水位變化而 產生棲地遷移的行為。台灣石魚賓 口器構造為亞端 位(Subterminal; Syu, 1991)，雜食性，以毛翅目之 石蠶、襀翅目之石蠅等水生昆蟲為主要攝食對象 (Ciu and Wang, 1996)。石蠶幼蟲期多出現在水深 較 淺 之 小 巨 石 及 植 物 碎 片 組 合 而 成 之 環 境 (Schmera, 2002)；石蠅幼蟲選擇泥沼混雜水藻的 靜水環境(McLellan, 2005)，與台灣石魚賓 所選擇 水深明顯有差異，則台灣石魚賓 具有白天棲息較深 環境，夜間上浮至淺水區域覓食的棲地變換習性 (Tzeng, 1986; Lin et al., 1988; Chen and Fang, 1999)。
底 質 顆 粒 大 小 的 差 異 影 響 溪 流 型 態 的 構 造 ， 並 可 提 供 魚 類 躲 藏 、 覓 食 及 產 卵 等 功 能 (Bohnsack et al., 1991; Bain, 1999)。三種體型台灣 石魚賓 皆絕大多數以岩壁(S7)與大巨石(S6)為底質 選擇，與高身鏟頷魚之小魚選擇大巨石相近(Day, 1994)；而與小嘴鱸成魚選擇砂質底；幼魚以礫石 為庇護(Barrett and Maughan, 1994)不同；與紅點 鮭之亞成魚選擇礫石(Muhlfeld et al., 2003)、鏟鱘 (Scaphirhynchus platorynchus)選擇砂質底亦有差 異 (Bramblett and White, 2001)。 Bramblett and White (2001)調查白鏟鱘(Scaphirhynchus albus)和 鏟鱘對於底質之利用，前者為魚食性而選擇砂質 底；後者攝食水底無脊椎生物而選擇卵石及礫石 底層，因為此類底質較砂質底層具有較多量之底 棲水生昆蟲。台灣石魚賓 之攝食對象多出現在淺 水域、卵礫石底質，顯然與台灣石魚賓 選擇岩壁與
大巨石有極大差異，則岩壁與大巨石對於台灣石 魚賓 並非為提供覓食之主要功能；反而提供台灣石 魚賓 藏匿於石縫中(Tzeng, 1986; Lin et al., 1988; Chen and Fang, 1999)及障蔽功用，並且台灣石魚賓 生活在水域底層(Syu, 1991; Fang, 1992)，為親底 性(Substrate-oriented)魚種。 本研究觀察台灣石魚賓 不同體型間之棲地利 用情形，發現台灣石魚賓 的二個生活史階段有所不 同；對於雨、旱季分明之溪流環境及夜間覓食有 著棲地移動的行為；對於底質偏好選擇岩壁與大 巨石。此一研究可提供往後對於台灣石魚賓 生物族 群量之經營管理以及溪流棲地復育及重建之參 考；並提供台灣石魚賓 之棲地環境數值，使溪流工 程建構過程和內容能順應台灣石魚賓 之生態需 求，符合生態工法之精神與原則 (Lin and Ciu, 2003)。
誌 謝
誠摯感謝屏東縣泰武鄉鄉民代表暨萬安社 區發展協會總幹事邱登星先生於研究樣區的引 導介紹，及與當地村民聯繫溝通之協助。參考文獻
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Habitat Use of Acrossocheilus paradoxus in Uanan Creek, Pingtung
Chi-Yuan Con
1, Yeong-Tyi Day
2＊1
Institute of Wildlife Conservation, National Pingtung University of Science and Technology Pingtung, Taiwan
2
Department of Landscape Architecture, Chung Yuan Christian University Taoyuan, Taiwan
(Received: 3 May 2006, accepted: 19 December 2006)
ABSTRACT
Snorkeling was utilized to investigate habitat use of Acrossocheilus paradoxus in Uanan creek, Pingtung since July to December, 2005. Fishes were divided into three size classes (i.e. juvenile, subadult, and adult) according to total length. Habitat use variablesincluded overhead cover, depth, temperature, DO, and substrate. Averages of variables selected by juvenile were: overhead cover 16%, depth 85.2cm, temperature 23.5℃ and DO 9.2mg/L. Subadult selected overhead cover 17%, depth 105.8cm, temperature 23.6℃ and DO 9.5mg/L, while adult selected 18%, 106.9cm, 23.9℃ and 8.9mg/L respectively. Bedrock and boulder were preferred by all size classes of fishes. Significant difference appeared in depth selection between flood and drought seasons on juvenile, but neither on subadult and adult. Our conclusions were that habitat use of Acrossocheilus paradoxus was different at its two life history stages, and selection of bedrock and/or boulder were related to hiding and sheltering, but not feeding.
Key words: Acrossocheilus paradoxus, habitat use, ecotechnology, depth, life history, freshwater fish,
