昆蟲已知種類超過 75 萬 種 ， 是 全 球 物 種 最 多 的 生 物，生態系上扮演著非常重 要的角色，其中僅有 0.5％ 的種類，因危害作物、收穫 後產品與人畜健康，而被認 為是害蟲。根據聯合國糧農 組織報告指出，植食性害蟲 若未經防治，預估每年會降 低五分之一的作物總產量。 成 功 的 作 物 害 蟲 整 合 管 理 ， 主 要 建 立 在 正 確 判 定 物種的基礎上，但害蟲鑑定 非常不容易，國內外有不少 因誤判物種而造成防治失效 的例子。對於不是昆蟲分類 與昆蟲鑑定專家而言，即便 在作物上發現害蟲，也很難 確認正確的種類，何況是許 多作物被發現遭受害蟲危害 時，已找不到害蟲。為此， 倘若我們可將作物害蟲、害 蟎與蝸牛等有害動物的危害 徵狀，建立具有科學依據的 系 統 歸 類 ， 將 之 轉 換 為 圖 說，讓農友去比對田間發生 的危害特徵，確認目標有害 動物之後，即可對症下藥。 根據以上概念，本次優先 選擇我國栽培面積最廣的芸 香科柑橘類果樹，針對刺吸 式口器有害動物危害徵狀、 咀嚼式口器有害動物危害徵 狀、柑橘類果樹有害動物危 害 徵 狀 檢 索 系 統 ， 分 篇 說 明。期待推出之後，可獲各 機關大學專家的積極回應， 就其專業作物有害生物，推 出農友可方便查詢的有害動 物危害特徵圖資，提升防治 效能，並降低因錯誤判定所 投入的防治成本。
臺灣柑橘類果樹重要
有害動物
已知可危害臺灣柑橘類果 樹的有害動物 (包括昆蟲、 蟎類、蝸牛、鳥類與哺乳動 物等) 已超過 150 種，其中僅 有柑橘潛葉蛾 (Phyllocnistis c i t r e l l a S t a i n t o n ) 、 東 方 果 實 蠅 ( B a c t r o c e r a dorsalis (Hendel))、星天 牛 (Anoplophora macularia ( T h o m s o n ) ) 、 小 黃 薊 馬 (Scirtothrips dorsalis Hood)、 捲葉蚜 (Aphis spiraecola P a t c h ) 、 球 粉 介 殼 蟲 (Nipaecoccus filamentosus 柑．橘．害．蟲 ◎農試所 石憲宗．陳祈男．蔡佳欣．申屠萱．陳健忠．黃維廷．高靜華 臺灣大學 葉信廷．柯俊成臺灣柑橘類果樹有害動物危害特徵
系統歸類與防治應用
(一)
刺吸式害蟲
與
害蟎
( C o c k e r e l l ) ) 、 黃 點 介 殼 蟲 (Parlatoria pergandii C o m s t o c k ) 、 綠 介 殼 蟲 (Coccus viridis (Green))、 柑 橘 木 蝨 ( D i a p h o r i n a c i t r i K u w a y m a ) 、 柑 橘 刺 粉 蝨 ( A l e u ro c a n t h u s spiniferus (Quaintance))、 柑 橘 葉 蟎 ( P a n o n y c h u s c i t r i ( M c G r e g o r ) ) 、 柑 橘 銹 蟎 ( P h y l l o c o p t r u t a oleivora (Ashmead)) 與扁 蝸牛 (Bradybaena similaris (Férussac)) 屬於重要有害動 物，其他則為次要害蟲、偶 發性害蟲、地區或季節性重 要害蟲。 柑橘類有害動物口器型式 主要可區分為 一、咀嚼式口器 如鱗翅目蛾、蝶類幼蟲； 雙翅目東方果實蠅幼蟲；鞘 翅目象鼻蟲科、金龜子科與 天牛科的成蟲與幼蟲等，至 於軟體動物的蝸牛，則以口 腔內的齒舌，咀嚼及切碎食 物。 二、銼吸式和刺吸式口器 前者為纓翅目薊馬科昆蟲 (如小黃薊馬和花薊馬)，後 者為半翅目昆蟲 (如椿象、 飛蝨、木蝨、蚜蟲、介殼蟲 與粉蝨等)；除此，蛛形綱葉 蟎科 (Tetranychidae) 的柑橘 葉蟎與節蜱科 (Eriophyidae) 的柑橘銹蟎，也是刺吸式口 器。其他尚有不同的口器型 式，例如鱗翅目的刺果夜蛾 成蟲，會以其曲管式口喙端 部穿刺果實，吸食汁液，讓 柑 橘 受 害 果 實 的 穿 刺 孔 周 圍，出現水浸狀腐敗徵狀。
柑橘類刺吸式口器有害
動物之危害特徵歸類
柑 橘 類 刺 吸 式 口 器 有 害 動 物 ， 包 括 害 蟲 與 害 蟎 。 不同的害蟲與害蟎在取食過 程，會因口器的吸食部位與 身體分泌物，對柑橘類果樹 造成不同程度的傷害。例如 薊 馬 、 葉 蟎 與 銹 蟎 等 體 長 約 0.3∼2 公釐的微型動物， 口針僅能吸食植物幼嫩組織 (含莖、葉、果、花器) 表面 細胞汁液，留下吸食痕跡或 造成受害部位變形；木蝨、 蚜蟲、介殼蟲與粉蝨等小型 害蟲，口針僅吸食維管束組 織的韌皮部篩管汁液，因此 被稱為韌皮部取食者，由於 篩管汁液含豐富的碳水化合 物，所以這類昆蟲肛門會排 出含有糖分的廢液 (被稱為蜜 露)，蜜露則為空氣傳播的子 囊菌類真菌孢子發育所需的 培養基，孢子發芽後的黑色 菌絲，影響莖葉光合作用， 致使養分合成效能降低，導 致樹勢衰弱，這就是我們所 稱的煤煙病；飛蝨類昆蟲也 是吸食韌皮部汁液，所排放 廢液雖含有糖分，但因無群 聚危害習性，所以較少發現 明顯的煤煙病危害徵狀；椿 象類則吸食薄璧組織汁液， 被害部位會有明顯的取食孔 痕跡，並引發落果，但可藉 取食孔危害徵狀而與生理落 果明顯區辨。 本文將柑橘類刺吸式口器 有害動物所引發的所有危害 特徵，進行如下歸類，吾人 至少可從其中一項或兩項危 害特徵，判斷有害動物的所 屬類群。一、 葉片有不規則斑點或 斑紋等 柑橘葉蟎口針極短，僅能 穿刺和吸食葉片葉肉細胞汁 液，造成被害處呈現白色或 灰白色斑點，危害量大時， 眾多斑點慢慢聚合為不規則 的塊狀或條狀斑紋 (圖 1)， 密 度 更 高 時 ， 被 害 葉 片 已 布滿取食痕而呈淡黃色 (圖 2)，最後導致落葉。柑橘葉 蟎也會危害果實，造成果色 不佳，降低其商品價值。 二、葉片主支脈兩側或果柄 附近具不規則食痕，造 成葉片皺摺或果實傷痕 薊馬口器僅能銼吸葉片、 果實和花器等組織表皮下方 的葉肉細胞，以小黃薊馬為 例，在幼葉表面所造成的早 期危害徵狀，雖與柑橘葉蟎 類似，但蟲數上升後，會銼 食嫩葉與幼葉主、支脈兩側 葉肉，形成許多不規則的褐 色線條 (圖 3)，嚴重時造成 葉片皺縮捲曲，無法平展 (圖 4∼5)；除此也會危害花瓣 及幼果，沿花萼基部吸食， 造成幼果果蒂周圍出現圓形 銼食痕跡，隨果實發育，食 痕逐漸變成黃褐色銹痕或傷 疤，密度高時，幼果各部位 皆被危害，影響外觀 (圖6∼ 7)，薊馬銼吸所造成的取食 傷痕，與農友所謂的風疤 (果 皮受枝葉磨擦形成的疤痕) 明 顯不同 (圖 8)。 三、果實表皮具銀灰或銹褐色 柑橘銹蟎在溫度尚低 (約 20℃以下) 時，多潛藏於樹 皮或枝條縫隙。在幼果形成 前，主要危害葉背表皮，產 生褐色斑紋，嚴重時導致落 葉；另可危害嫩枝表皮。危 害柑橘類果樹果實表皮時， 會造成茂谷、椪柑、桶柑、 柳橙與蜜柑等被害幼果呈銀 灰色 (圖 9)，隨果實成長漸 轉為銹褐至深褐色 (圖 10)； 檸檬果實被害則呈銀灰色危 害 狀 ； 柚 果 類 則 呈 淚 痕 狀 褐色斑紋，受害更嚴重時， 果實表皮粗糙如鯊魚皮。以 上，若未採取防治，將導致 落果。凡受其危害的果實果 皮，比正常果稍厚，果形相 ↑圖1. 柑橘葉蟎吸食葉片，形成白色或灰白色斑點或斑紋 ↑圖2. 柑橘葉蟎密度高時，葉片已呈黃綠色危害狀 (陳祈 )
4 5 3 ６ ７ 圖說： 3. 小黃薊馬沿葉背的主支脈兩側銼食汁液，形成不 規則褐色線條食痕 4. 小黃薊馬危害新梢，造成葉片皺縮捲曲無法平展 (陳祈男提供) 5. 小黃薊馬嚴重危害時，整個枝條的葉片皆已皺縮 6. 茂谷柑幼果端部被小黃薊馬銼吸之圈形食痕危害狀 7. 小黃薊馬危害椪柑果蒂所形成的圈形食痕危害狀 8. 茂谷柑幼果與枝葉接觸處，因風吹導致枝葉磨擦果 實表面，形成風疤 9. 被柑橘銹蟎嚴重危害的茂谷幼果 10. 桶柑果實被柑橘銹蟎危害 ８ 9 10
對 較 小 ， 因 果 實 表 皮 細 胞 已受損，水份喪失快，導致 果實重量下降、果汁含量降 低、可溶性固態物增加以及 酸度增加。因此，柑橘銹蟎 會造成果實產量損失和品質 降低。 四、分泌蜜露誘發煤煙病 誘 發 柑 橘 類 果 樹 煤 煙 病 的重要害蟲，包括 (1) 絕大 多 數 的 介 殼 蟲 ： 球 粉 介 殼 蟲 (圖 11)、綠介殼蟲 (圖 12)、咖啡硬介殼蟲 (Saissetia coffeae (Walker)) (圖 13) 與 吹綿介殼蟲 (Icerya purchasi Maskel) (圖 14) 等，可誘發 明 顯 的 煤 煙 病 。 褐 圓 介 殼 蟲 (Chrysomphalus aonidum (Linnaeus)) 與黃點介殼蟲這 類具經濟重要性的介殼蟲， 較不會誘發明顯的煤煙病； 11 12 14 13 圖說：11. 柑橘球粉介殼蟲及其誘發的煤煙病 12. 綠介殼蟲及其誘發的煤煙病 13. 咖啡硬介殼蟲及其誘發的煤煙病14. 吹綿介殼蟲及其誘發的煤煙病
(2) 粉蝨：以柑橘刺粉蝨 (圖 15) 最為重要，柑橘裸粉蝨 (Dialeurodes citri (Ashmead)) 或龐達巢粉蝨 (Paraleyrodes bondari Peracchi) 則為特定 季節發生的害蟲，發生不嚴 重時，也會有煤煙病產生， 但不明顯；(3) 蚜蟲：捲葉蚜 (圖 16)、大橘蚜 (Toxoptera citricida (Kirkaldy))、小橘 蚜 (Aphis (Toxoptera) aurantii Boyer de Fonscolombe) 與棉 蚜 (Aphis gossypii Glover) 為 重要害蟲，次要害蟲則如桃 蚜與月橘蚜等；(4) 柑橘木 蝨 ： 蜜 露 除 了 誘 發 煤 煙 病 外，也會吸引螞蟻、果實蠅 與其他蠅類昆蟲取食，其中 螞 蟻 會 保 護 生 產 蜜 露 的 害 蟲，驅離瓢蟲、草蛉和食蚜 蠅等捕食性天敵。 以上四類害蟲，尚可 藉由下列危害特徵，進一步 區辨至物種層次，作為研擬 正確防治策略的依據。 (一) 分泌粉狀或棉絮狀白 色蠟絲，並具煤煙病危害徵 狀 本項危害徵狀一般多發生 在有機栽培或友善管理的園 區，平地大概每年一月下旬 至三月上旬間，中低海拔山 區則在果實採收後即發生。 柑橘裸粉蝨與龐達巢粉蝨雌 成蟲，於葉表或葉背產卵， 並在卵上覆上白色蠟絲 (以 顯微鏡拍照可見粉狀物其實 是由蠟絲組成) (圖 17∼18)， 但以肉眼觀察較像白色粉狀 物質 (圖 19)，粉狀蠟絲在葉 片的覆蓋範圍與危害程度有 關。另外，青蛾蠟蟬 (Geisha distinctissima (Walker)) 會在 枝條或葉片吸食汁液，因其 若蟲的泌蠟板會分泌棉絮狀 白色蠟絲裹覆全身，移動或 吸食過程，棉絮狀白色蠟絲 會掉落在吸食或棲息部位， 由此可與粉蝨類的粉狀蠟絲 彼此判別 (圖 20)。 (二) 分泌條狀白色蠟絲， 並具煤煙病危害徵狀 柑橘木蝨的若蟲和成蟲都 會在嫩枝、嫩葉與幼葉上吸 食，若蟲在吸食過程同時會 分泌白色條狀且末端膨大的 蠟絲 (圖 21∼22)。柑橘木 蝨是黃龍病 (圖 23) 的媒介 昆蟲，寄主植物包含所有芸 香科果樹與非作物 (如七里 香)。 16 15 圖說：15. 柑橘刺粉蝨及其誘發的煤煙病 16. 柑橘捲葉蚜及其誘發的煤煙病
17 18 19 20 21 22 23 圖說： 17. 龐達巢粉蝨雌成蟲及其分泌的白色絲狀蠟絲，成蟲右側的黑色物質即為蜜露誘發的煤煙病 (申屠萱拍攝) 18. 龐達巢粉蝨雌成蟲在蜜柑葉片上產卵，卵基部有卵柄附著於葉片上，卵粒之間布滿由雌成蟲分泌的白色蠟絲 (申屠萱拍攝) 19. 柑橘裸粉蝨與龐達巢粉蝨雌成蟲產卵過程所覆蓋的白色蠟絲，肉眼觀察有如白色粉層 20. 青蛾蠟蟬若蟲吸食枝條或葉片汁液，身體的棉絮狀白色蠟絲，會在移動過程脫落 21. 柑橘木蝨若蟲在嫩梢取食，並分泌白色的線狀蠟條 (陳祈男提供) 22. 柑橘木蝨若蟲分泌的白色線狀蠟條，末端膨大 23. 罹患黃龍病的柚樹 (蔡佳欣提供)
(三) 葉片不規則扭捲，並 具煤煙病危害徵狀 捲葉蚜之成、若蟲群集在 新梢和嫩葉吸食汁液，造成 被害嫩葉捲縮 (圖 24)，新梢 生長受阻；在開花至幼果期 間危害，造成幼果落果，所 分泌蜜露，會誘引螞蟻並致 生煤煙病，影響柑橘葉片行 光合作用及果實品質。 (四) 果實變形，並具煤煙 病危害徵狀 球粉介殼蟲多集中危害嫩 枝、葉柄、果蒂與果肩部， 造成果肩畸型隆起，失去商 品價值 (圖 25)，本種害蟲 對柑橘的危害並不侷限於當 年，對隔年結果也有不利的 影響。 五 、 受 害 組 織 覆 有 介 殼 蟲 體，煤煙病危害徵狀並 不明顯 褐圓介殼蟲與黃點介殼 蟲的若蟲孵化後，開始爬行 尋找適合部位取食，褐圓介 殼蟲偏好在葉背 (圖 26) 和果 實表面取食，且會誘發不正 常發芽；黃點介殼蟲則偏好 在莖部、葉面主脈和果實表 面取食 (圖 27∼28)，在莖部 取食，引起莖部表皮開裂 (圖 29)，造成枯枝與樹勢衰弱 (圖 30)。以上兩種蟲體密度 高時，會造成葉片黃化、落 葉和枝條枯萎，果實表皮則 呈黃綠色斑點，降低商品價 值。 24 25 圖說： 24. 柑橘捲葉蚜的危 害狀 25. 被球粉介殼蟲危 害 的 帝 王 柑 幼 果，已呈畸型
26 27 28 29 圖說： 26. 褐圓介殼蟲主要分布在葉背取食， 造成葉片明顯黃化 27. 黃點介殼蟲於葉片，主要集中在葉 面主脈取食，也會造成葉片黃化 28. 黃點介殼蟲危害金桔果實 29. 黃點介殼蟲危害在莖部取食，引起 莖部表皮開裂
六、受害果實部位無水漬狀 椿 象 類 昆 蟲 刺 吸 果 實 汁 液，被害處木栓化而變硬， 成 熟 果 被 危 害 處 會 形 成 黃 斑，不會形成水漬狀，但會 變硬，最後落果。
