認識身旁的小傢伙(4)

認識身旁的小傢伙(四)

─美洲蟑螂循環系統的觀察方法

黃常宇 蔡任圃*

臺北市中山女子高級中學

壹、前言

無 論 是 國 中 、 高 中 或 大 學 課 程 ， 循 環 系 統 是 生 物 課 程 中 的 重 要 章 節 。 循 環 系 統 可 分 成 開 放 式(open circulatory systems)與 閉 鎖 式(closed circulatory systems)兩 種 系 統 ， 而 生 物 課 程 多 著 重 於 閉 鎖 式 循 環 ， 因 為 那 是 我 們 人 體 的 循 環 方 式 ， 故 先 熟 悉 自 己 的 身 體 ， 方 能 瞭 解 其 他 動 物 的 循 環 系 統 。 因 此 ， 課 堂 上 或 課 本 中 對 於 開 放 式 循 環 系 統 的 介 紹 可 謂 少 之 又 少 ， 坊 間 的 科 普 書 籍 亦 難 尋 覓 相 關 資 料 與 知 識 ， 使 得 學 生 與 教 師 對 該 系 統 的 認 識 較 淺 。 本 文 希 望 透 過 對 開 放 式 循 環 系 統 的 介 紹 ， 使 讀 者 對 動 物 的 循 環 系 統 具 進 一 步 的 認 識 ， 亦 能 作 為 生 物 課 堂 上 的 補 充 資 料 ， 或 是 發 展 成 相 關 的 實 驗 活 動 。 具 開 放 式 循 環 系 統 的 動 物 很 多 ， 本 文 以 常 見 的 昆 蟲 — 美 洲 蟑 螂(Periplaneta americana)為 例 ， 作 為 介 紹 開 放 式 循 環 系 統 的 主 角 ， 並 介 紹 其 循 環 系 統 與 血 球 的 簡 易 觀 察 方 法 ， 可 用 於 推 廣 、 發 展 成 實 驗 觀 察 活 動，或 是 科 學 展 覽、專 題 研 究 的 主 題。 * 為本 文 通 訊 作者

貳、開放式循環系統的構造

昆 蟲 的 循 環 與 其 他 節 肢 動 物 一 樣 屬 於 開 放 式 循 環 系 統 ， 不 具 有 微 血 管 甚 至 不 具 靜 脈(圖 一 )， 許 多 昆 蟲 的 心 臟 具 環 節 血 管 (segmental blood-vessels)， 蟑 螂 即 屬 其 中 一 例 。 昆 蟲 的 心 臟 位 於 體 腔 背 側 ， 而 其 神 經 索 位 於 體 腔 腹 側(圖 二 )。 昆 蟲 由 兩 層 纖 維 - 肌 膈 膜 (fibro-muscular septa) 將 其 體 腔 由 背 側 至 腹 側 隔 成 三 個 空 間( 解 剖 學 上 稱 之 為 「 竇 」)，此 三 個竇 合 稱 為 體腔 或 血 腔。靠 近 背 側 的 背 膈 膜(dorsal diaphragm)為 主 要 的 膈 膜(圖 三 )， 於 腹 腔 的 腸 道 上 面 形 成 背 竇(亦 名 「 圍 心 竇 」， dorsal or pericardial sinus)，背 竇 裡 含有 昆 蟲 的 心臟。甚 至 在部 分 種 類 的 昆 蟲 ， 其 部 分 區 域 的 背 膈 膜 可 分 為 兩 層 ， 例 如 蛩 蠊(Grylloblatta)與 螽 蟖 總 科(Tettigonioidea)等種 類 。 圖 一 、 開 放 式 循 環 示 意 圖 ， 以 蝗 蟲 為 例 。

(A) (B) 圖 二 、 美 洲 蟑 螂 的 心 臟 。 (A).實 體 照 像 圖 。 (B).手 繪 圖 ， 心 臟 (紅 色)位 於 體 腔 背側 ， 而 其 神經 索 (藍 色 )位 於 體 腔 腹側 。 圖 三 、 美 洲 蟑 螂 體 腔 切 面 示 意 圖 。(A).橫 切 面 。(B).縱 切 面 。 (A) (B)

靠 近 腹 側 的 腹 膈 膜 (ventral diaphragm)， 位 在 腹 腔 中 神 經 索 的 上 方 (圖 三)，形成 腹 竇(亦名「 圍 神 經竇 」，ventral or perineural sinus)， 腹 竇 裡含 有 昆 蟲 的神 經 索 。 背 、 腹 膈 膜 之 間 的 體 腔 為 內 臟 竇 (visceral sinus)，為 放 置 大 部分 內 部 器 官的 位 置，例 如：消 化 道、馬 氏 管、生 殖 腺 等 。 昆 蟲 的 心 臟 兩 側 常 附 著 扁 平 極 薄 的 肌 肉，稱 為 翼 肌(亦名 翼 狀 肌，aliform or alary muscle) ， 翼 肌 由 橫 紋 肌 構 成 ， 由 背 板 (terga， 昆 蟲 背 部 的 骨 片 )發 出 ， 於 背 膈 膜 的 表 面 成 扇 狀 結 構 ， 另 一 端 連 接 於 心 臟 兩 側 或 心 臟 的 下 緣。蟑 螂 具 有12 對 翼 肌，蜜 蜂 具 4 對翼 肌 ，豬 蝨(Haematopinus)有 3 對，搖 蚊(Chironomus)的 幼 蟲 具 2 對 翼 肌， 故 蟑 螂 適 合 用 於 觀 察 昆 蟲 的 翼 肌( 圖 五 B、 圖 七 B、 圖 八 B)。

參、昆蟲的心臟

昆 蟲 的 心 臟 位 於 蟲 體 背 側 表 皮 下 ， 因 此 常 稱 為 背 血 管 。 蟑 螂 的 背 板 較 薄 可 透 光 ， 故 其 心 臟 的 搏 動 可 直 接 觀 察 而 不 需 解 剖(圖 四 )。 昆 蟲 的 心 臟 通 常 後 端 封 閉 ， 在 頭 部 具 開 口 釋 出 血 淋 巴(圖 三 B)， 一 般 包 含 兩 個 區 域：具 收 縮 能 力 的 心 臟(通 常 位於 後 方)，與 運 輸 血淋 巴 的 動 脈管(aorta)。昆 蟲 心 臟 位 於 圍 心 竇 內 ， 由 懸 吊 纖 維 (suspensory filaments)連 接 至背 板，或 連接 至 背 膈 膜 。 心 臟 的 分 節 情 形 可 由 成 對 的 流 入 式 心 孔(incurrent ostia)與 翼肌 觀 察 出(圖 五、圖 七 B、圖 八 B)，蟑 螂的 心 孔 較 不明 顯 ， 故 通 常 由 心 臟 各 腔 室 膨 大 情 形 或 成 對 的 翼 肌，進 行 心 臟 腔 室 數 目 與 位 置 的 判 斷。 昆 蟲 的 心 臟 由 一 層 橫 紋 肌 構 成 ， 內 襯 與 外 襯 具 結 締 組 織 鞘 。 部 分 區 域 的 心 臟 壁 向 內 凹 摺 延 伸 形 成 瓣 膜 ， 可 防 止 血 淋 巴 於 心 臟 中 逆 流 。 直 翅 類(Orthopteroid) 的 昆 蟲 ， 血 淋 巴 可 由 以 下 數 個 區 域 流 出 心 臟 ： 一 、 側 向 運 輸 的 環 節 血 管 ： 例 如 蟑 螂 胸 部 具 2 對 ， 腹 部 具 4 對 環 節 血管 ， 有 些 螳 螂 的 腹 部 亦 具 有 4 對 環 節血 管 。 二、成對且具瓣膜的流出式心孔：例如蛩蠊 (Grylloblatta)胸部具 2 對，腹部具 8 對。 三 、1-6 個 不 成 對 的 腹 側 流 出 式 心 孔 ： 只 有 少 數 種 類 具 有 ， 例 如 石 蠅 (Pteronarcys)、足 絲 蟻(Oligotoma)、斑 衣 魚(Thermobia)。 四 、 動 脈 ： 動 脈 是 背 血 管 前 方 的 延 伸 部 分 ， 常 常 具 有 動 脈 瓣 膜 。 動 脈 由 胸 部 延 伸 至 頭 部 ， 部 分 種 類 具 兩 個 或 更 多 的 頭 部 動 脈(cephalic arteries)分支 。 蟑 螂 的 心 孔 可 分 成 流 入 式 與 流 出 式 兩 型 ， 流 入 型 的 心 孔 讓 血 淋 巴 進 入 心 臟 ， 每 節 心 臟 皆 具 有 一 對 ， 亦 即 胸 部 三 對 ， 腹 部 有 九 對 。 蟑 螂 的 流 出 式 心 孔 位 於 胸 部 第 二 與 三 節 心 臟 ， 與 腹 部 第 三 至 第 六 節 心 臟 ， 共 有 六 對(胸 部 兩 對 ， 腹 部 四 對 )。 蟑 螂 的 流 出 式 心 孔 直 接 連 接 環 節 血 管 ， 血 淋 巴 透 過 環 節 血 管 傳 遞 至 身 體 各 處(圖 五 B、 圖 六)。蟑 螂 不 具 有不 成 對 的 心孔 。 除 了 心 臟 之 外 ， 昆 蟲 常 常 具 有 附 屬 搏 動器(accessory pulsatory organs)，其為囊狀 構 造 。 附 屬 搏 動 器 的 搏 動 與 心 臟 的 搏 動 無 關 ， 亦 即 兩 者 的 搏 動 並 不 同 步 。 部 分 種 類 的附屬搏動器位於胸部(到翅膀)或腳部，也 有 的 種 類 在 觸 角 基 部 ， 以 供 應 附 肢 血 淋 巴 流 動 的 動 力 。 蟑 螂 的 觸 角 具 明 顯 的 附 屬 搏 動器，翅膀、步足與尾毛等附肢則無。

(A) (B) 圖 四 、 美 洲 蟑 螂 心 臟 活 動 的 觀 察 與 記 錄 。 (A). 左 為 實 體 照像 圖，右 為手 繪 圖。心臟 活 動 的 觀察 不 需 要 解剖，可 直 接 透 過 背 板 進 行 觀 察 。 (B). 於 20℃與 30℃時，蟑 螂心 臟 活 動 的記 錄 結 果。甲：舒 張 前期 (diastole)； 乙 ： 舒 張 後 期(diastasis)； 丙 ： 收 縮期 (systole)。 圖 五 、 美 洲 蟑 螂 各 節 心 臟 、 環 節 血 管 與 翼 肌 的 分 布 情 形 。 (A).實 體 照 像 圖 。 腹 面朝 上 ， 去 除內 臟 後 ， 只留 下 圍 心 竇與 背 板 。 (B).手 繪 圖 。 數 字 編 號為 心 臟 的 節數 。 (A) (B)

圖 六 、 美 洲 蟑 螂 流 出 式 心 孔 與 環 節 血 管 的 連 接 情 形 。 (A).蟑 螂 體 腔 背 側 (圍 心竇 )之 橫 切 面示 意 圖 。 (B).流 出 式 心 孔 與 環 節血 管 連 接 之關 係 示 意 圖。

肆、昆蟲的血淋巴

昆 蟲 的 血 淋 巴 佔 蟲 體 體 重 15-75％ ， 包 含 液 態 的 血 漿(plasma) 與 血 球 細 胞 (haemocytes) 。 昆 蟲 的 血 漿 包 含 85 ％ 的 水 ， 呈 略 酸 性 。 大 部 分 的 外 翅 類 群 (Exopterygota)昆 蟲，以 鈉 與氯 離 子 提 供主 要 的 滲 透 壓 ， 其 他 如 鉀 、 鈣 、 鎂 等 離 子 亦 具 貢 獻 。 內 翅 類 群(Endopterygota)的 昆 蟲 則 具 較 少 的 氯 離 子，而 以 有 機 酸 取 代(包含 游 離 的 胺 基 酸)。 鈉 /鉀 比 在 不 同 種 類 的 昆 蟲 之 間 具 有 差 異 ， 但 一 般 而 言 ， 草 食 昆 蟲 具 較 低 的 鈉/鉀 比 ， 肉 食 昆 蟲 則 較 不 一 定 ( 通 常 較 高 ) 。 昆 蟲 主 要 的 血 糖 為 藻 糖 ( α -trehalose)，但 在蜜 蜂(Apis)則 以 還 原 糖(如 葡 萄 糖)取 代 。 部 分 昆 蟲 的 血 淋 巴 具 有 顏 色 ， 如 部 分 搖 蚊(Chironomid)幼 蟲 具 血 紅 素(hemoglobin)， 蠶 蛾 (Hyalophora)蛹 的 血 液 中 具 α-胡 羅 蔔 素 、 葉 綠 素 a 、 葉 綠 素 b、 核 黃 素 (riboflavin， 即 維 生 素 B2)與 蒲 公 英 黃 素(taraxanthin)等 。

一、昆蟲血淋巴的功能

昆 蟲 的 血 淋 巴 具 有 許 多 功 能 ， 血 淋 巴 可 儲 存 水 分 、 養 分 等 ， 在 細 胞 與 組 織 需 要 時 可 供 給 物 質 ， 維 持 恆 定 性 。 血 淋 巴 亦 可 作 為 營 養 物 質 與 激 素 的 運 輸 媒 介 ， 甚 至 可 傳 遞 熱 量 ， 將 身 體 某 一 部 份 所 產 生 的 熱 傳 遞 至 其 他 部 位 ， 例 如 天 蛾(sphinx moth, Manduca sexta)，胸 部 飛 行 肌肉 因 振 動 翅膀 而 產 生 的 熱 能 ， 可 以 經 血 淋 巴 傳 遞 至 腹 部 ， 以 避 免 胸 部 溫 度 過 高 。 昆 蟲 的 血 淋 巴 可 產 生 液 壓 式 骨 骼 的 膨 壓 ， 例 如 許 多 雄 蟲 的 陰 莖 或 昆 蟲 翅 膀 注 入 血 淋 巴 後 使 其 撐 大、張 開，或 是 在 昆 蟲 產 生 運 動 或 蛻 皮 時， 其 產 生 的 膨 壓 可 幫 助 支 持 身 體 與 肢 體 運 動 。 部 分 種 類 的 昆 蟲 於 被 干 擾 時 ， 血 淋 巴 可 由 體 表 的 孔 或 縫 射 出 以 進 行 防 禦 ， 稱 之 為 反 射 性 噴 血(reflex bleeding)， 昆 蟲 血淋 巴 的 防 禦 作 用 還 有 抗 細 菌/抗 真 菌 蛋 白、水 解 酶(lysozymes)、凝 集 素(lectins)、酚 氧化 酶(phenyloxidases)等體 液 性免 疫 ， 亦 有吞 (A) (B)

噬 作 用 、 外 包 作 用 、 凝 結 作 用 等 細 胞 性 免 疫(見 下 述 )。此 外，雖 然 昆 蟲 血 淋 巴 的 主 要 功 能 不 是 作 為 O2與 CO2的 傳 遞 者 ， 但 昆 蟲 的 血 漿 仍 具 有 微 弱 的 呼 吸 角 色 ， 其 攜 氧 能 力 低 於 二 氧 化 碳 ， 血 淋 巴 中 30-80 %的 二 氧 化 碳 為 重 碳 酸 離 子 。

二 、 昆 蟲 血 球 的 功 能

昆 蟲 血 球 細 胞 的 基 本 功 能 為 吞 噬 作 用(phagocytosis) ， 也 就 是 清 除 蟲 體 體 內 外 來 之 細 菌 等 微 生 物 或 壞 死 之 組 織 ， 主 要 由 漿 血 細 胞 與 粒 血 細 胞 進 行 ， 於 變 態 、 疾 病 防 禦 、 創 傷 修 復 時 扮 演 重 要 的 角 色 。 對 於 較 大 之 異 物 ， 如 線 蟲 、 原 生 生 物 等 ， 血 球 則 採 取 外 包 作 用 (encapsulation)， 將 較 大 型 之 外 來 異 物 包 裹 封 鎖 。 受 傷 時 血 球 細 胞 參 與 血 淋 巴 的 凝 結 ， 主 要 由 囊 血 細 胞(cystocytes) 參 與 ， 由 於 血 球 細 胞 中 含 有 許 多 胺 基 酸 與 糖 等 各 種 物 質 ， 故 血 球 細 胞 也 負 責 維 持 體 內 環 境 的 恆 定 。 甚 至 有 些 學 者 認 為 昆 蟲 的 血 球 細 胞 具 解 毒(detoxification) 的 功 能 。

三 、 昆 蟲 血 球 的 種 類

昆 蟲 血 細 胞 很 難 進 行 分 類 ， 因 為 其 外 型 結 構 是 可 變 多 樣 的 ， 且 血 球 發 育 的 不 同 時 期 ， 可 能 表 現 不 同 型 態 。 此 外 ， 許 多 血 球 細 胞 不 參 與 循 環 ， 而 是 疏 鬆 地 附 著 於 組 織 表 面 ， 故 各 種 血 球 的 數 量 變 化 很 大 。 因 此 昆 蟲 學 家 目 前 對 於 昆 蟲 的 血 球 細 胞 種 類 ， 並 無 明 確 的 結 論 。Price 與 Ratcliffe(1974) 將 昆 蟲 血 球 細 胞 分 為 六 類：原 血 細 胞(prohaemocytes)、漿 血 細 胞(plasmatocytes) 、 粒 血 細 胞 (granular cells)、珠 血 細 胞 (spherule cells)、囊 血 細 胞 (cystocytes) 與 類 降 色 細 胞 (oenocytoids)，前 三 種 血 球 細 胞 幾 乎 所 有 昆 蟲 皆 具 有 。 關 於 美 洲 蟑 螂 的 血 球 種 類 ， 經 過 許 多 學 者 的 努 力 ， 仍 無 法 確 定 血 球 的 種 類 。 例 如 ：Gupta 與 Sutherland(1967)在 美 洲 蟑 螂 體 內 ， 發 現 四 種 細 胞 ： 漿 血 細 胞 、 粒 血 細 胞 、 囊 血 細 胞 與 珠 血 細 胞 。 其 他 研 究 者 認 為 美 洲 蟑 螂 還 具 有 原 血 細 胞。Arnold(1972)研 究 蟑 螂 血 液，發 現 血 淋 巴 中 含 有 原 血 細 胞 、 漿 血 細 胞 與 粒 血 細 胞 ， 但 並 沒 發 現 珠 血 細 胞 。Price 與 Ratcliffe(1974)則 認 為 美 洲 蟑 螂 除 了 類 降 色 細 胞 與 珠 血 細 胞 外 ， 具 有 所 有 其 他 種 類 的 細 胞 。 由 於 昆 蟲 血 球 的 形 態 常 因 不 同 時 期 與 不 同 觀 察 方 法 ， 而 有 劇 烈 的 變 化 ， 故 難 以 清 楚 分 辨 其 血 球 種 類 ， 若 需 確 定 其 種 類 ， 需 利 用 電 子 顯 微 鏡 觀 察 其 細 胞 結 構 與 胞 器 ， 以 作 為 判 斷 依 據 。 表 一 為 昆 蟲 各 種 血 球 細 胞 的 形 態 特 徵 ， 做 為 讀 者 參 考 。 在 高 中 實 驗 室 中 利 用 複 式 光 學 顯 微 鏡 觀 察 昆 蟲 血 球 ， 並 無 法 清 楚 分 辨 其 種 類 ， 還 需 電 子 顯 微 鏡 與 其 他 器 材 的 輔 助 ， 方 可 清 楚 辨 識 血 球 的 種 類 。

表 一 、 昆 蟲 各 種 血 球 細 胞 的 形 態 特 徵 細 胞 種 類 大 小(直 徑 ) 形 態 描 述 其 他 描 述 Prohaemocytes 原 血 細 胞 6-13μm 長 6.1μm 寬 6.14μm 1.圓 或 卵 型 2.細 胞 核 佔細 胞 體 積 70-80% 1.透 過 分 裂增 加 血 球 2.可 分 化 成其 他 血 球 3.多 集 聚 成群 出 現 Plasmatocytes 漿 血 細 胞 10-17μm 寬 3.3-5μm 長 3.3-40μm 1.具 圓 、 卵、 紡 錘 型 或阿 米 巴 型 2.細 胞 核 (長形 或 為 圓 形 )佔 細 胞 體 積 40%， 多 位 於 細胞 中 央 3.細 胞 質 具明 顯 的 顆 粒或 囊 泡 1.主 要 功 能是 吞 噬 作 用 2.血 液 中 含量 最 多 3.有 時 有 雙核 的 細 胞 Granular cells 粒 血 細 胞 (顆 粒 血 球 ) 10-17μm 寬 40-45μm 長 4-32μm 大 小 變 化 大 1.圓 或 卵 型 2.細 胞 核 佔細 胞 體 積 40-60%(寬 2-7μ m，長 2-8μ m)， 多 位 於 細 胞 中 央 3.細 胞 質 具顆 粒 (granules) 4.常 有 突 出的 部 分 ， 使細 胞 與 基 質 連 接 常 與 漿 血 細 胞 分 不 清 楚 spherule cells 珠 血 細 胞 (小 球 細 胞 ) 8-16μm 寬 5-10μm 長 9-25μm 1.卵 或 紡 錘型 2.常 充 滿 大型 顆 粒 或 小球 體 (spherules, 1.5-2μ m) 3.細 胞 核 佔細 胞 體 積 35-50%(寬 2.5μ m，長 5-9μ m)， 位 於 中 心 或 偏 中 心 4.細 胞 膜 具有 突 出 的 連接 構 造 細 胞 膜 界 線 不 清 晰 Cystocytes 囊 血 細 胞 9-14μm 1.圓 形 2.細 胞 核 佔細 胞 體 積 70-75%， 位 於 中 心 1.在 未 稀 釋的 體 外 環 境，其 細 胞 膜 不 明 顯 2.與 血 液 凝固 有 關 Oenocytoids 類 降 色 細 胞 (擬 食 球 細 胞) 19μm 16-54μm 1.細 胞 核 佔細 胞 體 積 20-40%(3-15μ m) 2.很 少 的 細胞 質 顆 粒 外 型 與 粒 血 細 胞 類 似 Coagulocyte 凝 結 血 球 細 胞 3-30μm 1.偏 心 圓 或卵 圓 形 2.常 與 顆 粒狀 類 降 色 細胞 結 合 成 塊 狀 構 造 為 透 明 易 破 碎 之 不 穩 定 細 胞

伍、蟑螂心臟的觀察

美 洲 蟑 螂 屬 於 節 肢 動 物 門 ， 昆 蟲 綱 ， 蜚 蠊 目(Blattaria)， 蜚 蠊 科 (Blattidae)， 為 日 常 生 活 中 最 常 見 的 昆 蟲 之 一 ， 體 型 較 大 ， 適 合 作 為 解 剖 觀 察 的 實 驗 動 物 。 昆 蟲 的 心 臟 位 於 身 體 的 背 側 中 央 ， 從 胸 部 的 背 側 一 直 延 伸 至 腹 部 背 側 。 美 洲 蟑 螂 的 心 臟 共 有 十 二 節 ， 其 中 胸 部 三 節 ， 腹 部 九 節 。 心 臟 搏 動 時，血 淋 巴(hemolymph)在 心 臟中 向 前 推 進 ， 將 血 淋 巴 推 向 頭 部 ， 再 由 頭 部 流 至 胸 部 、 腹 部 等 處 。 蟑 螂 的 背 血 管 中 ， 膨 大 且 具 規 律 性 收 縮 能 力 的 構 造 稱 為 心 臟 。 蟑 螂 的 心 跳 活 動 容 易 受 生 理 狀 態 與 環 境 因 子 的 影 響(圖 四 B)， 適 合 用 來 探 討 各 項 因 子 對 循 環 生 理 的 影 響 。

一、蟑螂心臟活動的觀察方法

將 蟑 螂 裝 入 小 瓶 中 ， 再 放 置 冰 箱 冷 凍 庫( ＜ 0℃ ， 或 埋 於 冰 塊 中 ， 進 行 冷 凍 麻) 醉 ， 待 其 失 去 行 動 能 力(大 約需 要 5-10 分 鐘)，用 剪 刀 剪 去 翅 膀，使 腹 部 背 面 裸 露 。 用 燒 熔 的 蠟 黏 住 蟑 螂 的 六 肢 ， 而 將 蟑 螂 固 定 在 蠟 盤 上 ， 無 論 如 何 固 定 ， 蟑 螂 的 背 面 皆 需 朝 上 ， 以 方 便 蟑 螂 心 臟 的 觀 察 。 將 蟑 螂 置 於 解 剖 顯 微 鏡 下 ， 觀 察 蟑 螂 胸 部 或 腹 部 背 側 的 中 央 ， 可 見 一 條 類 似 黑 線的構造，此構造(背血管)會收縮舒張，即 為心臟(圖四 A、圖八 A)。由於蟑螂的背板 透 明 ， 因 此 可 直 接 觀 察 到 心 臟 的 跳 動 ， 有 時 還 可 看 到 蟑 螂 心 臟 上 的 氣 管 與 脂 肪 體 (圖七 A)。美洲蟑螂的最後一節心臟在身體 末端，較小而不易觀察(圖五 B)。由於蟑螂 各 節 心 臟 的 搏 動 是 同 步 的 ， 所 以 在 觀 察 蟑 螂 心 跳 率 時 ， 可 以 挑 選 其 中 一 節 較 清 楚 、 方便觀察的心臟，以測量其心跳率。 圖 七 、 蟑 螂 心 臟 的 觀 察 。 (A).心 臟 附 近 的 氣 管 與脂 肪 體 (100X)。 左 為 實體 照 像 圖 ，右 為 手 繪 圖。 (B).胸 部 第 三 節 心 臟 兩側 的 翼 肌 (20X)。 左 為 實體 照 像 圖 ，右 為 手 繪 圖。 (A) (B)

二、蟑螂心臟結構的觀察方法

將蟑螂麻醉後，將其六肢腳剪掉。使蟑 螂腹面朝上，以小解剖剪在腹部腹面尾側末 端 的 兩 側 骨 片 接 縫 ， 向 胸 部 方 向 剪 出 兩 條 縫，此兩縫盡量靠近身體兩側。利用兩個小 鑷子慢慢的將腹面的骨片逐一剝離，露出內 部器官。將消化道慢慢往旁邊撥，必要時可 將消化道、生殖腺等其他器官剪除，但要避 免器官的流出物污染心臟。將內部器官移除 後，可於背側的骨片中央發現一條黑色管狀 物，即為心臟。蟑螂的心臟為透明無色的， 但由於蟑螂腹部背板分佈著脂肪體，故除了 心 臟 之 處 皆 為 白 色 ， 而 心 臟 因 光 線 可 穿 透 過，故呈深色(圖四 A、圖五 A、圖八)。若 將蟑螂胸部與腹部的肌肉、器官移除後，心 臟仍在跳動，可做為昆蟲生理學家研究昆蟲 心臟活動的實驗材料，科學家稱這種實驗標 本 為 半 離 體 心 臟(semi-isolated heart，圖五 A、圖八 A)，可作為研究體內或體外因子對 心臟活動的調節作用。 當 體 內 其 他 器 官 移 除 後 ， 只 剩 下 背 側 骨 板 ， 此 時 通 常 背 膈 膜 仍 完 整 ， 於 解 剖 顯 微 鏡 下 ， 可 觀 察 心 臟 兩 側 的 脂 肪 體 與 翼 肌 (圖 八 B)， 若 心 臟 仍 搏 動 ， 可 清 楚 觀 察 每 接 心 臟 的 界 線 ， 若 心 臟 已 停 止 搏 動 ， 則 各 節 界 線 較 難 分 辨 。

陸、蟑螂血球的觀察

將 蟑 螂 的 附 肢(如 腳 、 觸 角 、 尾 毛 )剪 除 後 ， 將 其 傷 口 流 出 之 血 淋 巴 塗 抹 於 載 玻 片 上 ， 若 希 望 能 看 到 大 量 的 血 球 細 胞 ， 可 剪 除 其 頭 部 ， 流 出 的 血 淋 巴 較 多 ， 血 球 亦 圖 八 、 蟑 螂 心 臟 的 觀 察 。 (A). 將 蟑 螂 內 臟移 除 後 ， 可見 背 側 中 央的 一 條 暗 色線 狀 構 造 ，即 為 心 臟 。 左 為 實 體 照 像 圖 ， 右 為 手 繪 圖 。 (B). 蟑 螂 心 臟 兩側 的 翼 肌 分佈 。 左 為 實體 照 像 圖 ，右 為 手 繪 圖。 (A) (B)

(A)

↓

(B)

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(C)

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較 豐 富 ， 但 脂 肪 顆 粒 也 比 較 多 。 於 血 淋 巴 處 滴 一 滴 甲 基 藍 染 液 ， 約 一 分 鐘 後 即 可 蓋 片 觀 察(圖 九 A)。 若 希 望 觀 察 昆 蟲 血 淋 巴 凝 固 時 產 生 的 纖 維 ， 可 於 塗 抹 血 淋 巴 後 ， 靜 置3 分 鐘 以 上再 滴 入 染 劑， 則 可 清 楚觀 察 血 球 細 胞 聚 集 情 形 與 凝 血 纖 維 的 形 態 (圖 九 B、C)。

柒、致謝

本 文 中 有 關 蟑 螂 血 球 細 胞 的 種 類 判 定 ， 承 蒙 台 大 昆 蟲 系 王 重 雄 教 授 與 李 後 晶 教 授(依 筆 畫 )等 老師 的 指 導 ，特 此 感 謝 。

捌、參考資料

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