岡崎釉小蜂 (Closterocerus okazakii (Kamijo)) (膜翅目：釉小蜂科) 之形態與生活史

研究報告

台灣昆蟲 29: 25-36 (2009) Formosan Entomol. 29: 25-36 (2009)

前 言

岡 崎 釉 小 蜂 (Closterocerus okazakii (Kamijo)) 屬膜翅目 (Hymenoptera)、釉小蜂 科 (Eulophidae)，於 1978 年被定名，異名 有 Neochrysocharis okazakii Kamijo, 1978 與 Chrysonotomyia okazakii (Kamijo,

1978) (Anonymous, 2007)。該蜂分布於臺灣 (Lin and Wang, 1992; Chien and Ku, 1998)、中國之褔建省 (Chen and Ye, 2002) 與 廣 東 省 (Zeng et al., 1999) 及 日 本 (Arakaki and Kinjo, 1998) 等地。多食性，

寄主範圍包括 6 種雙翅目，如日本稻潛蠅

(Agromyza oryzae (Manukata))、南美斑潛蠅

岡崎釉小蜂

(

Closterocerus okazakii (Kamijo)) (膜翅

目：釉小蜂科

) 之形態與生活史

錢景秦

1*

、張淑貞

1

1 _{行政院農業委員會農業試驗所應用動物組 41362 臺中縣霧峰鄉中正路 189 號}

摘 要

岡 崎 釉 小 蜂 (Closterocerus okazakii (Kamijo)) 行 單 產 雄 性 孤 雌 生 殖 (arrhenotokous)、單員內寄生 (solitary endoparasitoid)。未交尾雌蜂之生育力較交 尾者降低 44.2%。該蜂以產卵寄生 (65.1%) 與取食寄主 (34.9%) 之方式，致死蔬菜 斑潛蠅 (Liriomyza sativae Blanchard)。寄主幼蟲一被該蜂取食即死亡，若被產卵 則經 2.8～102 分鐘才停止活動、取食，呈現深度麻痺狀態。羽化高峰期為上午 5 至 6 點，產卵與取食寄主高峰期，各為上午 5 點至下午 1 點與上午 5 點至下午 5 點。雌蜂偏好在第三齡寄主幼蟲上產卵，及在第二與三齡寄主幼蟲上取食。該蜂在 25℃ 下，卵至蛹期發育所需時間為 12.6 日，其中卵期為 1.5 日，幼蟲期為 4.2 日， 前蛹期為 0.7 日，蛹期為 6.2 日。卵發育至蛹期之存活率為 95.9%。每日供應 40 ～50 隻第三齡寄主幼蟲與純蜂蜜時，雌、雄蜂壽命各為 18.7 與 17.4 日，每雌蜂 可產 231 隻子蜂，並致死 372 隻寄主幼蟲。子代雌性比為 0.55。 關鍵詞：岡崎釉小蜂、蔬菜斑潛蠅、外部形態、生活史。

(Liriomyza huidobrensis (Blanchard))、蔬 菜斑潛蠅 (Liriomyza sativae Blanchard)、 非 洲 菊 斑 潛 蠅 (Liriomyza trifolii (Burgess))、一種尚未定名潛蠅 (Agromyzidae unspecified) 及 稻 小 毛 眼 水 蠅 (Hydrellia

griseola (Fallén)) (Kamijo, 1978; Hansson,

1990; Lin and Wang, 1992; Saito et al., 1996; Arakaki and Kinjo, 1998; Chien and Ku, 1998; Huang et al., 1999; Zeng et al., 1999; Chien and Chang, 2007)。岡崎釉小蜂 寄生方式屬幼蟲單員內寄生 (larval solitary endoparasitoid) (Lin and Wang, 1992)，致 死寄主方式有寄生與取食寄主 (host-feeding) 兩種，雌蜂產卵與取食寄主時，分別偏好第三 齡與第二、三齡非洲菊斑潛蠅幼蟲 (Chien and Ku, 2001)。為瞭解岡崎釉小蜂對蔬菜斑 潛蠅之抑制能力，本研究以該蠅為寄主，觀察 此蜂之外部形態與生活史，藉以提供該蜂辨 識、繁殖方法及生物防治時，評估寄生蜂對寄 主防治潛能之參考。

材料與方法

供試蟲源 在 雲 林 縣 林 內 鄉 敏 豆 (Phaseolus vulgaris L.) 上，採集被蔬菜斑潛蠅幼蟲危害 之葉片，攜回室內。攤開葉片，稍陰乾後，再 分裝於有透氣孔之封口塑膠袋。待斑潛蠅成蠅 與岡崎釉小蜂羽化，供做後續試驗飼育之蟲 源。 供試寄主植物、寄主害蟲及寄生蜂之繁殖 本試驗所用寄主植物菜豆苗 (Phaseolus

vulgaris var. communis Aeschers) 之 栽

培，與供試寄主蔬菜斑潛蠅之繁殖，係參照 Chien and Ku (1996) 之方法。岡崎釉小蜂之 繁殖則參照 Chien and Ku (2001) 之方法， 以帶有寄主第三齡蔬菜斑潛蠅幼蟲潛食之罐 插菜豆苗，繁殖岡崎釉小蜂。 一、各蟲期之外部形態 在 25 ℃ 下，參照 Chien and Ku (2001) 之方法，上午 8 點將 30 隻雌蜂，釋入直徑 20 cm、高 25 cm 壓克力筒內，再供應內有 120 隻第三齡寄主幼蟲潛食之罐插菜豆苗 (每葉 30 隻)，待雌蜂產卵 2 小時後，將罐插 菜豆苗移出。繼之，在溫度 25℃、相對濕度 65 ～85% RH 及光週期 12 L：12 D (上午 5 點 至下午 5 點間照光) 下，觀察岡崎釉小蜂各 蟲期之外部形態，各觀察 49～51 隻。並以立 體顯微鏡 (Wild，接目鏡 20 ×、接物鏡 5 ×) 中之測微尺，直接測量各蟲期之體型大小，並 藉幼蟲頭寬判定幼蟲之各齡期，各觀察 18～ 21 隻。 二、發育各期之時間與過程 於前項外部形態觀察之試驗中，同時亦每 日觀察在 25 ℃ 下，該蜂各蟲期之存活率與發 育日數，並在近各蟲期變化或齡期蛻皮之際， 每小時記錄該蜂之發育情形。其中存活率試 驗，以 25～35 粒卵為一組，計 3 重複；發 育期試驗各觀察 49～51 隻不等。 三、成蜂習性 羽化：2005 年 7 月在 25℃、相對濕度 65～85% RH 及自然光照下，觀察室內所飼 養釉小蜂之羽化方式，並記錄一日內，該蜂每 小時之羽化數與性比。觀察蟲數為 225 隻。 交尾：在前述相同條件下，將單個蛹分別 置於直徑 1.5 cm、高 7 cm 之指形管內，待 釉小蜂羽化後，加以配對，移入另一指形管 內，以未稀釋之純蜂蜜供食，並觀察其交尾前

期、交尾方式及交尾時間，各進行 22、30 及 30 重複。 產卵與取食寄主：參照 Chien and Ku (2001) 之方法，先準備帶有第三齡寄主幼蟲 潛食之罐插菜豆苗，將其置入直徑 20 cm、高 25 cm 壓克力筒內。在 25 ℃ 下，再將已交尾 雌蜂釋入，觀察雌蜂之產卵方式與時間，以及 取食寄主之方式與時間，各進行 30 與 28 重 複。產卵時刻與取食寄主時刻之觀察，則在 25℃、光週期 12 L：12 D (上午 5 點至下午 5 點間照光) 下，自清晨 1 點起至次日凌晨 1 點止進行。在直徑 12 cm、高 21 cm 玻璃 筒內，每隔 4 小時，更換內有 40 隻寄主第 三齡幼蟲潛食之罐插菜豆苗，供 1 隻第三日 齡已達產卵與取食高峰期雌蜂 (羽化後即供應 寄主) 之產卵與取食。並依 Chien and Ku (2001) 之方法，記錄雌蜂於各處理時段內之 產卵寄生數與取食寄主數，計 18 重複。 寄主齡期之偏好性：試驗分無選擇性試驗 (no-choice test) 與選擇性試驗 (free-choice test) 兩種方式進行。無選擇性試驗時，先準 備各帶有 20 隻第一、二、或三齡寄主幼蟲之 罐插菜豆葉片1 片，將其各置入接蜂用玻璃筒 (直徑 12 cm、高 22 cm) 內。而選擇性試驗 時，則先準備各帶有 10 隻第一齡、10 隻第 二齡及10 隻第三齡寄主幼蟲之罐插菜豆葉片 3 片，將其置入前述相同大小之接蜂用玻璃筒 內。然後在 25 ℃ 定溫下，釋入第四或第五日 齡已達產卵高峰期 (羽化後即供應寄主) 之雌 蜂 1 隻 (Chien and Chang, 2009)，任其產 卵。各處理雌蜂產卵時段，為上午 9 點至下 午 1 點之 4 小時，其後將已接過蜂之帶蟲罐 插菜豆葉片移出。次日，利用透光法，先計數 雌蜂對各豆葉內不同齡期寄主幼蟲之總致死 數 (寄生數 ＋ 取食寄主數)；7 天後，再分別 記錄雌蜂對不同齡期寄主幼蟲之寄生數 (寄生 蜂蛹數) 與取食寄主數 (總致死寄主數 － 寄 生蜂蛹數)；待寄生蜂羽化後，再記錄雌蜂與雄 蜂數及雌性比。無選擇性試驗每一處理組各進 行 9～11 重複，選擇性試驗進行 15 重複。 交尾對繁殖力與致死寄主力之影響：試驗 分 兩 種 方 式 進 行 ， 即 分 別 為 未 交 尾 雌 蜂 1 隻，與終生在一起交尾 1 或 1 次以上之雌、 雄蜂 1 對。在 25 ℃ 下，自該蜂羽化當日起， 將供試蜂釋入前述大小之接蜂用玻璃筒內，每 處理每日供應 1 株內有 40～50 隻第三齡寄 主幼蟲潛食之罐插菜豆苗外，尚以細毛筆將純 蜂蜜塗於玻璃筒內壁，直至雌蜂死亡為止。記 錄其間處理組雌蜂之壽命、子蜂數、子代雌性 比、寄生致死寄主蟲數、取食致死寄主蟲數、 及 寄 生 致 死 寄 主 數 與 取 食 致 死 寄 主 數 之 比 值，兩處理各進行 9 重複。 四、統計分析 各項試驗資料，利用 SPSS (Statistical Products and Services Solutions) 軟體先 進 行 變 方 分 析 ， 再 以 最 小 顯 著 差 (LSD) 法、或 t 值測驗法檢測，採 p < 0.05 顯著 水準比較處理間之差異。其中雌蜂對同一齡 期寄主產卵或取食之偏好性試驗，是以配對 樣本 t 檢定統計分析。而雌蜂交尾對繁殖力 與致死寄主能力之試驗，除雌蜂壽命、取食 致死寄主數、總致死寄主數、及寄生致死寄 主數與取食致死寄主數之比值，是採獨立樣 本 t 檢定中變方相等之統計分析外，其他均 採獨立樣本 t 檢定中變方不等之統計分析。

結 果

一、外部形態 成蜂：雌、雄成蟲體黑色，體背具明顯的 銅綠色金屬光澤 (圖一 A)；複眼均為棕褐

色；觸角柄節，呈透明灰白色末端帶褐色斑 紋，其餘各節為暗褐色；各足除基節暗褐色， 第四跗節褐色，前足脛節與第一至三跗節淡褐 色外，其餘各節縞黃色；前、後翅均為透明、 圖一 岡崎釉小蜂之各生長期外觀及其致死寄主之方式。A. 正在寄主上產卵之雌蜂；B. 卵；C. 第四齡幼蟲；D. 老熟幼 蟲顆粒形排泄物於蛹後方呈弧形排列；E. 前蛹；F. 蛹；G. 正常之寄主幼蟲；H. 被產卵後呈麻痺狀態之寄主；I. 寄 生蜂幼蟲取食寄主；J. 被寄生後已乾癟之寄主；K. 取食寄主中之雌蜂；L. 被雌蜂取食致死之寄主。

Fig. 1. Appearance of different developmental stages and host-killing mode of Closterocerus okazakii. A. a female wasp parasitizing host leafminer; B. egg; C. 4th instar larva; D. excreta of mature larva arched behind the pupa; E. prepupa; F. pupa; G. normal host larva; H. paralyzed host after being oviposited; I. parasitoid larva feeding on a host; J. host-killed by parasitism; K. female wasp feeding on a leafminer; L. a host killed by wasp feeding.

僅前翅之痣脈 (stigmal vein) 為黑色。頭部 具微弱網狀刻紋；複眼內緣不內凹；觸角膝 狀，柄節 (scape) 長且側扁，梗節 (pedicel) 圓 筒 形 ， 鞭 節 (flagelleum) 由 環 節 (ring segments) 2 節、絲節 (funicle) 2 節及錘節 (club) 2 節所組成，環節小而不明顯，每一絲 節長約寬之 2 倍，錘節長度約為絲節總長之 0.9，末節端部有端刺。胸部，前胸部背板與 中胸楯片 (mesoscutum) 網狀刻紋微弱且細 緻 。 前 翅 翅 脈 退 化 ， 無 翅 室 ， 前 翅 後 緣 脈 (postmarginal vein) 較痣脈短 0.4 倍；各足 跗節均為4 節。前伸腹節無橫的隆起線。腹部 較光滑，第一節之外，各節均具疏毛。雌、雄 性別的診斷特徵：體型一般雌蟲大於雄蟲 (表 一)。雌蟲第六腹節腹板中央即為產卵管；雄蟲 陰莖則明顯外露。 卵：透明、黃色、長橢圓形 (圖一 B)。 卵大小見表一。 幼蟲：幼蟲共有 4 個齡期。各齡頭寬與 大小見表一。第一齡幼蟲體透明、無色，略呈 直筒形，腹部消化管內僅含少許黃褐色內容 物。第二、三齡幼蟲體透明、無色，略呈紡錘 形，腹部消化管內紅褐色內容物增多。第四齡 幼蟲體透明、無色，呈長紡錘形，腹部消化管 內之內容物暗褐色 (圖一 C)。 前蛹：體乳白色 (圖一 E)。體型大小見 表一。 蛹：體黑色、複眼與單眼黑色 (圖一 F)。 體型大小見表一。 二、發育之時間與過程 岡崎釉小蜂在 25 ℃ 下，自卵發育至蛹期 需時 12.6 ± 0.1 日 (n = 49)。其中卵期為 1.5 ± 0.0 日 (n = 51)；幼蟲期為 4.2 ± 0.1 表一 在 25 ℃ 下岡崎釉小蜂各蟲期體型大小

Table 1. Body size of the various stages of Closterocerus okazakii at 25oC

Head width (mm) Body size (mm) (

x

± SEM) Stage

n

x

± SEM n Length Width Egg 20 0.22 ± 0.01 0.09 ± 0.00 Larva 1st 20 0.07 ± 0.00 Early 20 0.25 ± 0.01 0.10 ± 0.00 Late 20 0.49 ± 0.01 0.17 ± 0.00 2nd 20 0.15 ± 0.00 Early 20 0.57 ± 0.00 0.22 ± 0.00 Late 20 0.65 ± 0.01 0.27 ± 0.00 3rd 20 0.18 ± 0.00 Early 20 0.79 ± 0.01 0.32 ± 0.00 Late 20 1.12 ± 0.01 0.39 ± 0.01 4th 20 0.22 ± 0.00 Early 20 1.29 ± 0.01 0.46 ± 0.01 Late 21 1.72 ± 0.02 0.58 ± 0.02 Prepupa 18 1.31 ± 0.03 0.46 ± 0.01 Pupa 21 1.60 ± 0.02 0.51 ± 0.01 Adult Female 20 1.37 ± 0.02 0.33 ± 0.02 Male 20 1.13 ± 0.02 0.31 ± 0.01

日 (n = 51) ，第一至四齡幼蟲發育所需時間 各為 0.6 ± 0.0 (n = 51)、0.7 ± 0.0 (n = 51)、 0.3 ± 0.0 (n = 51) 及 2.6 ± 0.0 日 (n = 51)；前蛹期為 0.7 ± 0.1 日 (n = 51)；蛹期 為 6.2 ± 0.1 日 (n = 49)。卵發育至蛹期之存 活率為 95.9 ± 1.7%，其中卵、幼蟲及前蛹期 之存活率均為 100%，蛹期之存活率為 95.9 ± 1.7 %。卵產在寄主體內，行單員內寄生 (圖一 I)。每一寄主體內之蜂卵數多為 1 粒，但若蜂 卵數超過 1 粒以上時，雖均能孵化，但僅 1 隻第一齡幼蟲存活。初孵化之第一齡幼蟲即在 寄主幼蟲體內取食。該蜂第一至二齡幼蟲之取 食量很少，待該蜂發育至第四齡幼蟲時食量始 大增，經 2.10 ± 0.01 日 (n = 30)，將寄主體 液吸盡，此時幼蟲鑽出寄主體外，並沿著先前 寄主潛食過之隧道爬行 4.8 ± 0.6 mm (0.4～ 8.7 mm, n = 15)，靜止不動，至 0.5 日後， 全身緊縮、隨之排出褐色之排泄物進入前蛹。 而寄主則僅剩一層薄薄之外皮 (圖一 J)。 95.4% 老熟幼蟲 (n = 87)，其顆粒形排泄物於 蟲體之後方呈弧形排列 (圖一 D)，剩餘 4.6% 者，則呈圓柱形 (直徑 0.11～0.15 mm，高 0.22～0.44 mm)，共 1～2 粒，分置蟲體左 右，其中排出 1 與 2 粒之發生率各為 3.4 與 1.2%。前蛹經 0.6 ± 0.0 日變為白蛹。待 1.9 ± 0.2 小時後，蛹體由乳白色變黑，再經 4.3 ± 0.2 日羽化為成蜂。 三、成蜂行為 羽化：蜂蛹發育成熟後，成蜂先咬破其黑 色蛹皮鑽出，隨即在原化蛹處豆葉之上表皮， 咬一直徑 0.35 ± 0.01 mm 之圓洞鑽出 (n = 19)。羽化時刻為上午 5 至 10 點，但 88.9% 集中於上午 5 至 6 點 (n = 225)，雄蜂與雌 蜂羽化時刻略同 (圖二)。雌、雄性比為 0.48 : 0.52。 交尾：羽化後 2.5 ± 0.4 小時即可交尾 (n = 22)。交尾時，雄蜂揮動觸角尋找雌蜂， 觸及雌蜂後即爬上其背，然後身軀退後彎曲腹 部與雌蜂交尾。每次交尾時間需 2.4 ± 0.1 分 鐘 (77～214 秒，n = 30)。 產卵：產卵時，雌蜂在豆葉上一面行走， 一面揮動觸角尋找潛食在豆葉內之寄主，若探 觸到適齡寄主幼蟲時，雌蜂即下壓腹部，將產 卵管刺向豆葉內之寄主，並將卵產下。產卵需 時 30.9 ± 1.9 秒 (13～53 秒，n = 30)。產卵 時刻為上午 5 點至下午 5 點，但 76.8% 集 中於上午 5 點至下午 1 點 (n = 18) (圖 三)。寄生寄主方式為單員內寄生。雌蜂產卵 時，其中 41.1% 之寄主幼蟲停滯不取食 (n = 56)，但待雌蜂產完卵離開後，寄主雖恢復取 食並向前蠕動，但其口鉤取食速度趨緩，經 2.8 ± 0.3 分鐘後 (n = 23)，寄主口鉤完全不 動，體膚鬆馳、身體拉長、雖經刺激但無反應 呈深度麻痺狀態，再經 1.5 ± 0.3 小時後 (n = 23)，其體內消化管內之暗綠色內容物，亦完 全 排 清 或 僅 留 少 許 殘 留 物 ( 圖 一 H) ； 另 58.9% 之寄主幼蟲被產卵後，其口鉤之取食速 度雖亦如上述趨緩，但其取食活動卻呈現 2～ 4 次吃吃停停地斷續現象，總計寄主幼蟲被產 卵後至其口鉤完全不動、體膚鬆馳、身體拉長 呈深度麻痺狀態之時間，長達 1.7 ± 0.1 小時 (n = 33)，且距被產卵 2.1 ± 0.1 小時後 (n = 33)，寄主幼蟲消化管內之暗綠色內容物才完 全排清。而未被寄生之寄主，體軀則渾圓活動 力強、口鉤活動不停、體內消化管內暗綠色之 內容物明顯 (圖一 G)，僅幼蟲近老熟前，體 軀才不大蠕動、體內消化管內之暗綠色內容物 方減少。 取食寄主：雌蜂有取食寄主行為。取食寄 主時，雌蜂先藉產卵管刺入豆葉，鑽刺寄主幼 蟲之體表，再以口器在該鑽刺處取食寄主幼蟲

Time of day (hr) 0 4 8 12 24 Percent emergence 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Female (n = 107) Male (n = 118)

圖二 在 25 ℃ 下岡崎釉小蜂之羽化時刻。

Fig. 2. Daily emergence rhythm of Closterocerus okazakii at 25oC.

Time of day (hr)

No. eggs laid and no.

hosts killed

by

f

eeding per female

0 2 4 6 8 Eggs laid

Hosts killed by feeding

1 5 9 13 17 21 1

圖三 岡崎釉小蜂雌蜂在 25 ℃ 與光週期 (上午 5 點至下午 5 點間照光) 下之產卵與取食時刻。

Fig. 3. Daily oviposition and host-feeding rhythm of female Closterocerus okazakii at 25oC and 12 hrs of photophase set from 5:00 a.m. to 17:00 p.m. in a growth chamber.

之體液 (圖一 K)，此鑽刺與吸食動作重複為 之。71.4% 雌蜂 (n = 28)，每次取食寄主需 3.7 ± 0.3 分鐘 (n = 20) ，其中鑽刺寄主動作 與鑽刺寄主時間，各為 8.9 ± 1.0 次與 2.7 ± 0.2 分鐘，吸食寄主動作與吸食寄主體液時 間，各為 7.7 ± 1.1 次與 1.0 ± 0.1 分鐘；另 28.6% 雌蜂每次取食寄主需 1.0 ± 0.1 分鐘 (n = 8)，其中鑽刺寄主動作與鑽刺寄主時間， 各為 3.4 ± 0.5 次與 0.7 ± 0.1 分鐘，吸食寄 主動作與吸食寄主體液時間，各為 2.9 ± 0.5 次與 0.3 ± 0.1 分鐘。取食寄主活動時刻為上 午 5 點至下午 5 點，無明顯取食高峰期 (n = 18) (圖三)。雄蜂未見取食寄主現象。寄主幼 蟲一被取食即刻死亡。此時其外形伸長、體扁 略萎縮、體表被取食傷口處留有乾涸之體液， 口鉤不動，體內體液減少且較不流動、消化管 內仍殘留有暗綠色之內容物 (圖一 L)。 寄主齡期之偏好性：雌蜂對寄主之寄生與 取食數，受寄主齡期影響。若以寄主不同齡期 比較時，不論在無選擇或有選擇試驗中，雌蜂 均 顯 著 偏 好 產 卵 在 第 三 齡 寄 主 幼 蟲 上 (表 二)；取食時，雌蜂在無選擇試驗中，僅對第二 齡寄主幼蟲具顯著偏好性，但在有選擇試驗 中，雌蜂卻對第二與三齡寄主幼蟲同具顯著之 偏好性 (表二)。若以寄主同一齡期比較時，不 論在無選擇性或有選擇性試驗時，雌蜂在第一 齡寄主幼蟲上完全不寄生，取食亦少；在第二 齡寄主幼蟲上均顯著偏好取食；在第三齡寄主 幼蟲上，則顯著偏好寄生 (表二)。 交尾對繁殖力與致死寄主能力之影響：雌 蜂在未交尾、或終生與雄蜂在一起交尾 1 次 以上時，兩處理間雌蜂之壽命、取食寄主數、 及總致死寄主數等雖無顯著差異，但兩處理間 雌蜂之寄生寄主數、寄生與取食致死寄主比 值、子代數及子代雌性比等卻有顯著差異 (表 三)。未交尾雌蜂之生育力 (129 隻子蜂) 雖較 交尾者 (231 隻子蜂) 為低、且其子代均為雄 性，但雌蜂交尾與否並不影響其對寄主之總致 死數，未交尾與交尾雌蜂各可致死 316 與 372 隻寄主 (表三)。

討論與結論

在 臺 灣 ， 岡 崎 釉 小 蜂 與 底 比 斯 釉 小 蜂 (Chrysocharis pentheus (Walker)) 同為田間 蔬菜斑潛蠅本地種之優勢寄生蜂 (Chien and

表二 岡崎釉小蜂對蔬菜斑潛蠅幼蟲齡期之偏好性

Table 2. Preference of Closterocerus okazakii for various instars of Liriomyza sativae

No-choice test1,3) _{Free-choice test}2,3)

Instars of

leafminer No. of hosts parasitized

No. of hosts killed by feeding

No. of hosts parasitized

No. of hosts killed by feeding 1st 0Bc 0.7 ± 0.2Ac 0Ab 0.3 ± 0.2Ab 2nd 2.0 ± 0.6Bb 9.6 ± 1.2Aa 0.4 ± 0.2Bb 2.0 ± 0.4Aa 3rd 9.7 ± 0.8Aa 3.3 ± 0.7Bb 7.2 ± 0.6Aa 2.5 ± 0.5Ba

1) _{In each treatment 20 larvae of L. sativae were provided in an acrylic cylinder (20 cm diameter, 25 cm high)}

under 25o_{C, 12L:12D, and 65-85% RH. Nine to eleven replicates.}

2) _{In each treatment, 10-1st instars, 10-2nd instars and 10-3rd instars of L. sativae were provided in an acrylic}

cylinder (20 cm diameter, 25 cm high) under 25o_{C, 12L:12D, and 65-85% RH. Fifteen replicates.}

3) _{Means (}

_x

_{± SEM) within each row in no-choice test and free-choice test followed by the same uppercase letter}

are not significantly different (p < 0.05, paired samples t-test). Means (

x

± SEM) within each column followed by the same lowercase letter are not significantly different (p < 0.05, LSD).

Chang, unpublished data)。以下就兩種寄生 蜂之分布與寄主種類、形態與蛹便上之區辨、 發育與習性、及對寄主之抑制力等不同特性進 行比較： 岡崎釉小蜂僅分布於日本、中國及臺灣， 且 寄 主 範 圍 侷 限 6 種 雙 翅 目 (Hansson, 1990; Lin and Wang, 1992; Saito et al., 1996; Chien and Ku, 1998; Arakaki and Kinjo, 1998; Huang et al., 1999; Zeng et al., 1999; Chen and Ye, 2002)；而底比斯釉小蜂 屬世界性分布，寄主範圍廣達雙翅目、鱗翅 目、鞘翅目及膜翅目等 178 種以上 (Chien and Chang, 2008)。

Chien and Chang (2008) 曾就底比斯釉 小蜂之外部形態進行研究，經與本試驗結果比 較後，發現兩蜂可經前翅之後緣脈與痣脈的長 度比例 (岡崎釉小蜂為 0.6：1，底比斯釉小蜂 為 1.8：1)、雌蜂足第四跗節之顏色 (岡崎釉 小蜂為褐色，底比斯釉小蜂為灰白色)、卵之顏 色 (岡崎釉小蜂為黃色，底比斯釉小蜂呈透明 無 色) 及 蛹 便 之 排 列 ( 岡 崎 釉 小 蜂 蛹 便 95.4% 位於蛹之後方呈弧形排列，底比斯釉小 蜂蛹便 100% 位於蛹之左右二側呈近似對稱 排列) 等特徵明顯區分之。 底比斯釉小蜂之發育與習性 (Chien and Chang, 2008)，經與本試驗結果比較後，發現 在 25 ℃ 時，岡崎釉小蜂與底比斯釉小蜂之發 育日數與部分習性十分相似，如卵至蛹期發育 所需時間各為 12.6 與 13.2 日；雌蜂生殖方 式均為單產雄性孤雌生殖 (arrhenotoky)；寄 生方式均為單員內寄生；雌蜂致死寄主方式均 有產卵寄生與取食寄主兩種，且其比值均為 2.0，顯示兩蜂之寄生致死寄主能力均較取食 致死寄主能力強；產卵方式均屬非共育寄生性 (idiobiont)，寄主幼蟲被岡崎釉小蜂或底比斯 釉小蜂產卵後，各經 2.8～102 與 5.7 分 鐘，即不再活動、取食，呈現深度麻痺狀態； 取 食 寄 主 行 為 同 屬 殘 害 寄 主 (destructive) 型，寄主幼蟲被這兩種寄生蜂取食後均即刻死 亡。至於兩蜂習性相異之處有二，一是交尾對 底比斯釉小蜂致死寄主能力與生殖力之影響 遠大於岡崎釉小蜂，前者未交尾時，不論致死 寄主能力、或生育力均較交尾者各降 66.2 與 81.8%，而後者未交尾時，致死寄主能力不受 影響，僅生育力較交尾者降低 44.2%；另是兩 蜂取食時對寄主齡期之偏好性，產卵時兩蜂均 一致偏好第三齡寄主幼蟲，而取食時，底比斯 釉小蜂雖仍偏好第三齡寄主幼蟲，但岡崎釉小 蜂之偏好性卻延伸於第二與三齡寄主幼蟲。 在 25 ℃ 下，岡崎釉小蜂雌蜂一生可產 231 隻子蜂與致死 372 隻寄主幼蟲，而底比 斯釉小蜂雌蜂一生亦可產 220 隻子蜂與致死 358 隻寄主幼蟲 (Chien and Chang, 2008)， 相較寄主蔬菜斑潛蠅每雌一生僅產 84 隻子

表三 交尾與未交尾岡崎釉小蜂雌蜂之生育力與致死寄主能力1,2)

Table 3. Fertility and host-killing capability of mated and unmated females of Closterocerus okazakii 1,2) Longevity (d) Fertility/female No. hosts killed/female Mating

frequency n Female Male No. adults Female

proportion Parasitized Feeding Total Parasitized/feeding 0 9 21.3 ± 2.6a - 129 ± 14b 0b 153 ± 14b 164 ± 20a 316 ± 29a 1.1 ± 0.1b > 1 9 18.7 ± 2.8a 17.4 ± 1.7 231 ± 24a 0.55 ± 0.03a 242 ± 25a 130 ± 21a 372 ± 42a 2.0 ± 0.2a

1) _{Each female wasp was provided with 40-50 third instars of L. sativae daily at 25}o_C.

2) _{Means (}

_x

_{± SEM) within each column followed by the same letter are not significantly different (p < 0.05,}

代成蠅之生育力 (Chien and Chang, 2007)， 顯示兩種寄生蜂均對蔬菜斑潛蠅幼蟲具強勢 之抑制潛能。

誌 謝

本研究承翁振宇先生協助攝製岡崎釉小 蜂各生長期之圖片，謹此致謝。

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Morphology and Life History of Closterocerus okazakii

(Kamijo) (Hymenoptera: Eulophidae)

Ching-Chin Chien1_{* and Shu-Chen Chang}1

1 _{Applied Zoology Division, Agricultural Research Institute, Council of Agriculture, Wufeng, Taichung, Taiwan}

ABSTRACT

Closterocerus okazakii (Kamijo) is an arrhenotokous, solitary endoparasitoid

of the vegetable leaf miner Liriomyza sativae Blanchard. The capability of unmated wasps to produce offspring decreased by 44.2%, compared to mated female wasps. Female wasps caused mortality in L. sativae through parasitism (65.1%) and host-feeding (34.9%). Host larvae were paralyzed within 2.8-102 min after wasp oviposition or they died immediately after being fed upon by the female wasp. The daily emergence peak was between 0500 and 0600 h, while the daily peak of oviposition and host-feeding was between 0500 and 1300 h, and 0500 and 1700 h, respectively. The wasp showed host instar preference, on third instar for oviposition and on second and third instars for feeding. The wasp took 12.6 days to complete the development from egg to pupal stage at 25o_{C. The duration of egg, larval, prepupal, and pupal stages averaged 1.5, 4.2,}

0.7, and 6.2 days, respectively. The survival rate from egg to pupal stage was 95.5%. The longevity of the female and male wasps averaged 18.7 and 17.4 days, respectively when wasps were provided daily with 40-50 third instar host larvae and honey. Each female wasp could kill 372 L. sativae hosts and produce 231 offsprings in her lifetime. The proportion of female progeny was 0.55.