• 沒有找到結果。

認知神經科學的形成背景與範圍概述

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "認知神經科學的形成背景與範圍概述"

Copied!
13
0
0

加載中.... (立即查看全文)

全文

(1)

認知神經科學的形成背景與範圍概述

韓承靜

國立臺灣師範大學 科學教育研究所

特定區域的腦部活動會造成特定的經驗 與行為反應,因而畫出大腦地圖這個挑戰, 在目前吸引了全球優秀的科學家們日以繼夜 的工作。長久以來哲學家們持續爭論著人本 身是否跨越物理及心靈這兩個世界。一方認 為人類是同時跨越著兩個世界,一個是存在 於時間與空間之中的事情的物理世界,就人 身而言,指的就是肉體;另一個則是心靈的 世界。而另一方則認為只有一個世界,在認 為只有一個世界的這個觀點上,有的哲學家 認為唯一的真實世界就是心靈的世界,而物 理世界只是假象。相反的,有的哲學家則認 為唯一真實的是物理世界,而心靈只不過是 大腦的一個功能而已。認知神經科學藉著新 的科技掃瞄人腦的活動,或許能夠讓我們更 瞭 解 身 體 與 心 靈 之 間 的 關 係 。 在 這 新 興 領 域,其研究發現,或許可以讓科學教育的研 究者有更多不同的研究方法與想法。本文將 概 述 認 知 神 經 科 學 的 定 義 、 範 圍 與 研 究 層 次,並介紹這個領域形成的相關歷史背景, 最後簡單說明常見的認知神經科學研究工具 的運用原理,及不同研究工具在研究認知活 動時時序上及空間上適用的範圍。

何謂認知神經科學?

要 定 義 認 知 神 經 科 學 (cognitive neuroscience)一詞,取決於如何定義認知科學 (cognitive science),而要區別認知神經科學、 認知科學、心理學和神經科學並不容易,它 們之間的界限模糊。認知科學主要探討所有 形 式 的 知 識 在 軟 體 與 硬 體 中 執 行 的 認 知 過 程,軟體指的是認知的內容,硬體則是指物 理的東西(physical stuff) (Gardner, 1985)。認 知 神 經 科 學 在 硬 體 上 關 注 生 物 硬 體 (biological hardware),其主要回答奠基於生物 系統成分的認知科學問題。因此認知神經科 學是以神經科學(neuroscience)為基礎,以神 經系統的特殊結構與訊號來解釋認知功能, 也就是在研究大腦系統和認知時,從生物學 上來看神經細胞如何傳遞信息、彼此溝通, 是 功 能 性 的 神 經 科 學 (functional neuroscience),一個根基在神經學、神經科學 及 認 知 科 學 的 領 域(Albright & Neville, 1999)。 目前已經發現神經細胞並不是固定的, 會受到經驗和神經活動的調節,而任何的認 知歷程也不是單一形式,而是有各種形式, 用不同的邏輯和大腦迴路,例如:記憶,就 有不同的形式,使用著不同的大腦迴路。在 這跨領域的學門中,各式各樣領域的都圍繞

(2)

著 想 要 回 答 「 從 人 腦 來 看 , 什 麼 是 人 性 ?

(What is human about human brain?)」這個

問題(Alberight & Neville, 1999)。

認知神經科學這個名詞產生於 1970 年 代 末 期 , 著 名 的 認 知 心 理 學 家 George A. Miller 正前往 Algonquin Hotel 參加晚餐聚會 的途中的計程車後座上。這個餐會聚集一些 來自於Rockefeller 大學及 Cornell 大學的科學 家們,他們企圖研究腦如何產生心智。認知 神經科學代表了這個社群所研究的領域的名 稱,這個領域研究的典範來自認知心理學過 去努力發展的內容。認知心理學有個基本的 假 設 , 認 為 我 們 在 這 個 世 界 無 法 直 接 感 知 (perceive)與動作,我們的知覺、思考與行動 必須依賴內部的轉換與計算。資訊由感覺器 官獲得,而我們理解這些資訊的能力,在於 認出這些資訊是過去我們曾經經驗過的,然 後依賴複雜的相互影響的處理來選擇一個近 似的答案(Gazzaniga, Ivry, & Mangun, 2002)。

認知神經科學的研究範圍,以心智過程 來分,包含資訊如何獲得─感覺(sensation)、 如 何 給 予 解 釋 以 賦 予 意 義 ─ 知 覺 與 再 認 (perception & recognition)、如何儲存與修改 ─學習與記憶(learning & memory)、如何被利 用 來 反 覆 思 考(ruminate) ─ 思 考 與 意 識 (thinking & consciousness)、如何用來預測環 境 的 未 來 狀 態 和 行 動 的 結 果 ─ 做 決 定 (decision making)、如何指引行為─運動控制 (motor control) 、 如 何 溝 通 ─ 語 言 (language )。以研究主題來分,則包括腦部結 構與功能的發展、大腦的可塑性、大腦的感 覺系統與動作系統的運作、注意力、記憶 、 語言、高級認知功能以及過去比較少觸及的 情緒及意識,最後還有大腦的演化過程及原 因。以研究方法來分,主要可分為兩大類, 一類是臨床認知神經科學,包括腦傷、腫瘤、 血管疾病、退化性和傳染性疾病、癲癇 …等 損傷或疾病的研究;另一類則是實驗認知神 經科學,這部分主要以動物為主,但近期因 為非侵入性影像技術的發展,人類也可以被 實驗,我們已經可以觀察到活生生的人類大 腦在進行某些認知功能時的活動影像。

認知神經科學的層次

自從蘇格拉底第一次提出人類是有先驗 的 知 識 、 某 些 外 界 的 知 識 是 與 生 俱 來 的 之 後 , 西 方 哲 學 家 就 一 直 在 下 面 的 問 題 中 掙 扎:我們如何學習有關外界的新知識?這些 知識又是如何儲存在記憶之中?哪些心智是 天生的?後天的經驗對這些天生的組織架構 能夠影響多少? 一開始,哲學家主要是用三種方法(都 不是實驗的方法)來研究心智歷程,包括意 識的內省法、邏輯的分析及辯論。這些方法 的 問 題 在 於 在 事 實(facts) 或 普 通 的 觀 點 (a common point of view) 上 無 法 達 到 共 識 (Squire & Kandel, 1999)。甚至,人們對於 決定其行為的事物所做的內省,通常不會比 他人所做的猜測來得準確(Eysenck & Keane, 2000)。到了 19 世紀中葉,實證科學在物理 和化學上成功的解決問題。哲學的探索心智 歷程就逐漸被實證的研究所取代。一開始,

(3)

實驗心理學家將他們的注意力集中在感官知 覺的研究,漸漸地,進入比較複雜的心智運 作。廿世紀初,著名俄國生理學家Ivan Pavlov 發 現 古 典 制 約(classical conditioning) , Thorndike 發 現 工 具 制 約 (instrumental conditioning)或操作制約(operant conditioning) (比較通俗的名詞為「嘗試和錯誤的學習」 [trial-and-error learning]),這兩種實驗方法提 供了動物學習和記憶的科學研究方法。這個 客觀的、以實驗室為主的學習心理學發展出 一 個 實 徵 的 傳 統 , 稱 為 行 為 主 義 (behaviorism)。雖然行為主義極力想科學化, 但它受限於它自己的方法學及其所自訂的範 圍,因想模仿自然科學而僅研究可以觀察得 到的刺激和反應,放棄了許多有趣的心智處 理歷程的重要問題,甚至忽略了普通常識。 當時的許多證據皆顯示,刺激和反應之間是 有心智機制的,而這被排除的心智歷程就是 知覺、注意力、動機、動作、計畫和思考, 以及學習和記憶的內在歷程。因此,認知心 理學強調內在表徵,但並不是沒有它的問題。 行為主義雖然狹隘,但它對內在表徵的 看法─沒有一個可以客觀去測量內在表徵的 方法─是對的。認知心理學家不得不承認心 智歷程是一個理論上的架構,很難用實驗的 方法去研究它。例如:反應時間的測量帶給 我們一些猜測內在心智運作是如何執行的概 念,然後這些是不直接的檢驗,所以無法告 訴我們運作歷程為何。George Miller 認為, 心理學不但要處理心理而且要處理行為的運 作,同時必須關心感覺、知覺、想像、記憶、 問題解決、思考和所有其它的心理活動。 同時,認知心理學必須和生物學合作。 1960 年代,生物學發生了重大的革命,這革 命有兩大重要的部分,一個是分子的部分, 另 一 個 是 系 統 的 部 分 。 在 分 子 的 部 分 , 自 Watson 和 Crick 解開 DNA 的結構後的一連串 發展,使我們現在可以比較基因序列就可辨 認出不同情境下蛋白質的關係。很快地我們 知道細胞功能的藍圖,尤其是細胞間彼此如 何傳遞訊號,此可提供一個瞭解生命歷程的 大致的概念架構。這架構除了在研究簡單的 無脊椎動物上有重大的影響,也使科學家可 以開始研究哺乳類動物中複雜認知歷程分子 層次的內在表徵─神經細胞機制和這些細胞 的分子機制。在系統的部分,主要是將認知 功能對應到大腦的特定區域;認知神經科學 家現在可以去記錄活的、清醒的動物的神經 細胞活動情形,也可以使用造影儀器來觀察 一個人在做認知活動時大腦的情形。這些新 的發現使我們可以研究當一個人知覺到感覺 刺激、開始去做一個動作、去學習和記憶時, 大腦發生了什麼事─大腦的結構、迴路和行 為。認知心理與生物系統的結合,有許多層 次必須一一釐清,從分子、細胞、組織、區 域及機制等層次,到複雜的行為之間,認知 神經科學的主要挑戰就在於確認不同層次之 間的關連與因果關係。 為了瞭解認知神經科學如何面對這些挑 戰,我們先回顧一下形成認知神經科學,這 樣 一 個 特 殊 而 重 要 的 領 域 較 近 代 的 歷 史 背 景。

(4)

認 知 神 經 科 學 的 形 成 歷 史

(the brain

story)

腦科學的研究

若要說起腦的研究歷史,從埃及時代, 人們就已經發現腦跟心智活動的關係,西元 五百年左右,聖奧古斯汀提出高級心智功能 來自腦室(腦室是大腦中的空洞,裡面充滿 了腦脊髓液)的說法,這看法歷經了千百年 不 衰 。 達 文 西 也 曾 畫 過 他 對 大 腦 功 能 的 看 法。但是直到18 世紀後半以前,學術界並沒 有做太多努力來定位特殊心智功能與特定腦 區之間的關係。 到底是全部的腦一起運作產生心智,還 是部分的腦獨自運作就能產生心智?這個問 題刺激了許多現代研究。近代的認知神經科 學發展從確定腦與心理功能的關係,集中到 研究局部神經迴路以及個別細胞與行為之間 的因果關係,這段歷史可從 Gall 的顱相學 (B.C.1810-1819)談起。以下概述幾個在這段 歷史中重要的人物:

Franz Joseph Gall (1758-1828) 及 J.G. Spurzheim (1776-1832)是腦功能定位學說的 早期代表人物。Gall 與 Spurzheim 認為:心 理歷程與大腦皮質有密切關係;人類各種不 同的心理歷程,並非由單一器官所支配,例 如松果體;而是由大腦皮質不同的部位所掌 管 的 ; 皮 質 的 發 展 情 形 會 直 接 影 響 顱 骨 形 狀,皮質較發達的地方,顱骨凸起,代表該 部位所支配的心理歷程或有關的行為傾向較 強,低陷的顱骨代表該區管轄的功能或行為 傾向較弱。所以只要觀察顱骨外表凹凸的程 度,也就是顱檢查術(cranioscopy)就可以推知 個體各方面行為傾向的強弱。Spurzheim 稱之 為 顱 相 學(phrenology)( Gazzaniga et al., 2002)。 而Pierre Flourens (1794-1867)則是反對 顱相學的學者中最具影響力的,這位實驗心 理學家挑戰Gall 的區域化觀點(localizationist view)。許多人反對一些特殊心智處理,像是 語 言 和 記 憶 , 是 區 域 化 在 某 些 大 腦 迴 路 區 域,Flourens 成為這些人的擁護者。Flourens (1823)認為大腦是以整體的方式發揮功能,心 理功能並不像Gall 和 Spurzheim 所說的那樣 是由個別特定的部位支配。他利用局部切除 法,損壞雞和鴿子的不同部位的部分中樞神 經系統,觀察其手術前後行為的變化情況, 發現特殊區域的損傷並不會造成特定行為的 缺失,並且發現手術後功能缺損的程度與所 切除的腦組織的多寡有密切關係。若所有腦 組織都切除,則一切功能都喪失;但若只切 除部分,則不論所切除的組織屬於哪一個部 位,只要剩餘的部分腦組織足夠完好,就可 全面恢復所有功能。因此主張腦功能並無特 殊定位,所有功能在大腦中都佔有同樣廣闊 的區域─所有的感覺、知覺及意志,都在大 腦這個器官中佔據相同的位置;感覺、認知 及 意 志 的 能 力 基 本 上 是 一 個 能 力 。 在 此 之 後,Lashley (1929)發揚此看法,主張大腦的 每一個區域對任何行為都具有同樣的支配能 力,被稱為等勢說(equipotentiality)。不過再 後來的科學家們質疑把鴿子與雞的實驗結果 概推到人腦功能,很難令人信服,此外,其

(5)

使用在動物上的測驗也太過簡略,所以測不 出功能缺損( Gazzaniga et al., 2002)。

1884 年在英國,John Hughlings Jackson (1835-1911)則提出階層組織論。認為人類的 神經系統至少是由三個從低到高的功能階層 組成的。他發現部分癲癇病人發作時以特殊 方式的移動,這些發作看來似乎是刺激了腦 中一些關於身體區域的腦區。這現象使他發 表關於腦中的身體圖,並認為身體的圖被表 徵在腦中皮質的特定區域(Kandel, Schwartz, & Jessell, 2000)。Hughlings Jackson 也是第一 個觀察到右腦缺損的病人比左腦受傷的病人 較多會影響到視覺空間的處理,但他並沒有 主張右腦此特殊區域與這重要的人類認知功 能之關係。反而是注意到很少有病人失去一 個功能的全部。因此主張高級心理功能是建 立在許多較基層的功能之上,不侷限於大腦 某部位,而是分散於大腦不同的區域,因此 定 位 的 概 念 對 高 級 心 理 功 能 而 言 並 無 意 義 (Gazzaniga et al., 2002)。例如:語言功能牽涉 到大腦各個不同的部位,每個部位對語言功 能都負有特殊任務。所以問題不在於語言功 能定位於何處,而是不同部位對複雜的語言 功能到底附有什麼樣的特殊任務。 在 這 期 間 , 在 法 國 , Paul Broca (1824-1880) 報 告 了 一 個 最 著 名 的 神 經 學 事 件。一名被名為 Tan 的病人於 1861 年被發 現 , 在 中 風 後 能 理 解 語 言 卻 不 能 說 話 的 情 況,雖發音、理解正常,但言語表達有障礙, 只能發出類似於「tan」的音。此病人死亡後 解 剖 發 現 顳 葉 上 方 部 分 區 域 受 損 ,Broca (1865)認為這是造成該病人生前喪失語言能 力的原因,因此將該區域名為 Broca 區(後 來的Brodmann 44 區)。在這不久之後,1876 年 26 歲年輕的德國神經學家 Carl Wernicke (1848-1905),發現另一中風的病人,在中風 後講話快速流利不像是 Broca 的病人,但所 說的話卻沒有什麼意義,且沒有辦法理解口 語及文字,失去理解語言的能力。這個病人 受傷的區域,在左半球較後方區域,顳葉與 頂葉交界的區域。Wernike (1908)即使發現 Wernicke 區域與語言有關,但還是主張能定 位的功能大部分僅屬較基本的感覺、運動功 能,較複雜的心理歷程實際上是靠聯合神經 纖維聯繫大腦的各部位,由許多不同的基本 功能整合而成。也就是說,複雜的心理歷程 並不定位於大腦的某一特定區域,Wernicke 是 第 一 個 提 出 分 散 處 理 (distributed processing)的觀點的人(Kandel et al., 2000)。 從一開始,大腦功能的整體論觀點與區 域化觀點的爭論始終不斷,在 Broca 區域發 現後,企圖解決這爭論的實驗依舊進行著, 像是Friedrich Goltz (1834 -1902)就逐步移除 他的動物大腦皮質(從枕葉到運動皮質),而 認 為 高 級 皮 質 功 能 不 可 能 是 區 域 化 的 , 而 Pierre Marie (1853-1940)則從失語症病人損 傷區域的不同來說明皮質區域的易變性。這 些對於腦部損傷的研究存在著方法學上的問 題,例如:損傷可能會影響腦部其他區域的 結構,或是破壞神經元從一區域到另一區域 的連結。Constantin von Monakow (1853-1930) 及 Sir Henry Head (1861-1940)對這樣的研究

(6)

法可能產生的問題提出類似但有點不同的看 法。Monakow (1923)的「失聯現象(diaschisis)」 概念認為,破壞腦中的一部份,會造成另一 部份出問題;Head (1918)則認為,受損後的 腦部部分不是原來的系統少一部份,而是變 成一個新的系統(Gazzaniga et al., 2002)。 在Broca 與 Wernicke 的發現被發表的當 時 , 所 有 在 醫 院 的 神 經 學 家 都 知 道 這 些 事 情,但是在這發現百年後,哲學家、醫生及 心理學家才知道這是一個開始點:特定的疾 病導致特殊的缺失。因為當時的研究者尚無 適當的方法或儀器來確定病人損傷區域,必 須得等到病人死去才能解剖,此外,病人在 損傷事件後可能部分復原或是更進一步地受 損,這些情況都是無法確定的。今日只要花 幾分鐘,先進的掃瞄儀器就能從活生生的腦 取得損傷的影像。

神經科學與腦功能定位研究的發展

以上這些事件讓那些以動物來做實驗的 神 經學 家產 生新的 研究 問題 , 在 Broca 與 Wernicke 的發現 不久之後 ,德國生 理學家 Gustav Fritsch (1838-1907)及 Eduard Hitzig (1838-1927)直接電刺激狗的腦,觀察狗的獨 特的移動(characteristic movements)。這發現 使得神經解剖學家更進一步去分析大腦皮質 及其細胞組織,他們想要找個局部區域的重 要性這觀點的支持。因為這些區域表現出不 同的功能,使得他們該去看細胞層次的不同。 根據這樣的邏輯,德國神經解剖學家開 始利用顯微鏡來分析分析大腦,觀察不同腦 區 的 細 胞 種 類 。 這 群 學 者 中 最 著 名 的 就 是 Korbinian Brodmann (1868-1918) 。 Brodmann (1909)利用器官染色法,這方法其 中之一是由Franz Nissl (1860-1919)發展出來 的,這方法使得Brodmann 能將不同的腦區的 不同細胞視覺化,再根據細胞的型態、密度、 層次等組織情形來區分,他分析大腦皮質組 織中不同區域的不同細胞種類,定位出52 個 不同區域(見圖一)。研究在不同腦區細胞的 不 同 的 學 問 稱 為 細 胞 建 築 學 (cytoarchitectonics 或 cellular architecture)。目 前我們已發現各式各樣的在細胞建築學中所 描 述 的 腦 區 , 的 確 表 徵 著 不 同 的 腦 功 能 (Gazzaniga et al., 2002),例如,Brodmann 第 一次分開的17 區與 18 區,此分開已被證明 的 確 具 有 不 同 的 次 功 能 。1933 年 Clinton Woolsey (1904-1993) 及 Philip Bard (1898-1977)定位出運動與感覺的腦圖,第一 次定位出不同腦區的功能。 圖一 Brodmann 圖 左圖是左半球的側面;右圖是從中央溝縱切面 的右半球裡側(引自 http://spot.color- ado.edu/~dubin/talks/brodmann/brodmann. html)

(7)

同一時間,在義大利,1873 年 Camillo Golgi (1843-1926)發展出利用硝酸銀染色個 別神經元的方法,可以看到個別神經元樹突 和 軸 突 無 髓 鞘 部 分(Albright, & Neville, 1999)。利用 Golgi 的方法,西班牙解剖學家 Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)奠定了著 名的神經元教條:大腦是由許多叫做神經元 的細胞組成的,每一個神經元外面都包有一 層細胞膜。Ramón y Cajal (1892)認為神經元 是大腦訊號的基本單位。認為學習不可能造 成新的細胞成長,而是使現行已存的細胞之 間連接更強壯,使其間的溝通更有效。為了 儲存長期記憶,神經細胞之間可能長出新的 分支,形成新的、更強壯的連接(Squire, & Kandel, 1999)。 在十九世紀,主要的爭論問題集中在何 者是神經系統結構與功能的最基本單位。在 當 時 , 我 們 接 受 了 有 這 些 叫 做 〝 神 經 元 (neuron)〞的特殊細胞這樣的實體物質的概 念,但在沒有發展出視覺化這些細胞的技術 前,神經元的存在不過是個推論。當時有兩 個 對 立 的 觀 點 , 一 為 網 狀 理 論(reticular theory),另一為神經元理論(neuron theory); 網狀理論主張腦的器官是由一巨大接合的網 狀結構(a vast anastomosing reticulum),而神 經元理論則認為神經元是有差異的細胞種類 且為神經系統功能的基本單位。一個是功能 整體論,一個是區域論,在這兩種理論上的 意識型態分歧既深又寬。Golgi 認為整個腦是 個合胞體(syncytium),但 Ramón y Cajal 則認 為神經元不只是神經傳遞的基本單位,而且 在神經元中電訊號的傳遞只有一個方向,從 樹突到軸突尖端(Gazzaniga et al., 2002)。 Ramón y Cajal 首先察覺到神經之間的細 微 接 觸 , 但 是 一 個 世 紀 後 才 有 Sir Charles Sherrington (1857-1952) 提 出 「 突 觸 (synapse)」這個名稱來標籤神經元之間的微 小間隙。十九世紀初,因能夠將貓的脊椎神 經分離出來,而開始了第一次習慣化的神經 分析。脊椎神經控制了許多反射反應,是貓 走路和動作的內在機制,使貓的腿在被碰觸 的時候會縮回。1908 年,Sherrington 發現當 貓的腿被碰觸時會縮回這個反射反應,在連 續的刺激後會減慢,而且經過數秒的休息後 才會恢復,而發展出他的反射反應的概念, 提出了「突觸」這個名詞,並且想到突觸的 彈性改變可能就是所觀察到貓前肢縮回反應 習慣化的內在原因(不過就當時的神經生理 技術條件,他並無法測試這個極有創見的假 設)。Lord Edgar Douglas Adrian (1889-1977) 於 1920 年代發展出記錄單一神經元動作電 位的方法,並發現神經元傳導的”有或無-特 性(all-or – non property) ” 。 不 久 之 後 , Ragnar Granit (1900-1991)發展出利用位在皮 膚表面電極記錄神經活動的技術─網膜電圖 (electroretinogram, ERG) ,這技術後來變成 非侵入性測量腦部電生理活動的儀器的發展 基礎(Albright, & Neville, 1999)。

差不多時間,Otto Lowei (1873-1961)於 1921 年實驗證明突觸之間的訊號傳遞是利用 化學方式。在這之後數十年我們看到許多突 觸化學傳遞的本質的研究,包括無數的傳說

(8)

的神經傳導物質(neurotransmitters)的發現, 以及透過接收器運作的神經傳導物質活動機 制,並揭露出許多與神經傳導物質釋放與負 責的分子事件,這些發現為瞭解神經元如何 計 算 及 儲 存 這 世 界 的 資 訊 提 供 了 豐 富 的 資 訊。標籤神經元的能力促進了對腦的細胞建 築學及神經解剖束追蹤(neuroanatomical tract tracing)兩方面的研究,後者是瞭解在腦中訊 息 流 動 及 處 理 階 段 的 必 要 來 源(Albright, & Neville, 1999)。

Karl Spencer Lashley (1890-1958)則是最 早在大腦中尋找記憶位置,在1920 年代一系 列著名的實驗中,他訓練老鼠去跑一個簡單 的迷宮,然後將不同部分的皮質切除,二十 天後再去測試老鼠是否會跑迷宮,以前的訓 練 上 留 下 多 少 。Lashley (1929)從這 些實 驗 中,得出整體反應定律(law of mass action), 認為老鼠記憶的損壞與其皮質被切除的大小 有正相關,但與某一個特定位置無相關。同 時他提出了著名的等勢說,認為大腦每個區 域對任何認知功能都有相同的支配力。在許 多年後,經過了更多的實驗,我們對Lashley 這結論產生了不同的瞭解。首先,我們知道 Lashley 這個迷宮學習作業對研究記憶功能 的定位而言並不恰當,因為這個作業需要動 用到許多不同的感覺與運動能力。當大腦皮 質的受損使得動物喪失一種線索時(如觸覺 線索),這隻動物仍然可以利用牠的視覺與嗅 覺 記 憶 來 完 成 作 業 , 而 且 可 以 記 得 相 當 不 錯。另外,Lashley 只將他的注意力集中在大 腦皮質上,並未探索皮質下的結構,但後來 的實驗發現許多記憶的形式都需要動用到皮 質下的區域 (Gazzaniga et al., 2002)。另外, Lashley 的 實 驗 並 未 剔 除 某 些 簡 單 的 可 能 性,也就是他發現的其實是,大腦中並沒有 一 個 記 憶 中 心 可 以 在 那 裡 將 記 憶 永 久 的 存 放。就現在的看法,這意謂著大腦的許多地 方都參與了記憶的表徵(Squire, & Kandel, 1999; 洪蘭譯,2001b)。但 Lashley 的想法的 重要性在於,他提供了「大腦是以一個整體 的 形 式 而 不 是 區 隔 的 形 式 運 作 」 的 建 議 (Solso, 2001)。近一個世紀後,1949 年 Lishley 的學生Donald O. Hebb (1904-1985),提出細 胞 生 產 線(cell assembly) 的 概 念 來 解 釋 Lashley 的實驗結果,認為皮質上極大區域的 細胞一起工作來形成表徵。在此生產線內不 論何種傷害,都有足夠的細胞連接存在,使 得訊息仍然可以被表徵。此概念現今被認為 極具遠見,他的看法被認為是訊息儲存在大 腦中的一個主要原則。大腦並沒有一個單一 的記憶中心,許多部位都參與任何一個事件 的表徵作用。現今認為記憶是分佈在許多不 同的地方,而每個不同地方儲存著記憶的不 同層面。這些區域之間很有功能重複或重疊 之處 (Gazzaniga et al., 2002)。

實驗心理學的貢獻

在神經系統研究早期,著名且多產的物 理 學 、 醫 學 和 心 理 學 研 究 者 Hermann Ludwig von Helmholtz (1821-1894)在心理學 實驗上貢獻許多,而心理學只是 Helmholtz 對科學領域貢獻排行第三的學科。Helmholtz

(9)

並不是心理學家,心理學也不是他的主要興 趣,但他為人類有關感覺的研究貢獻了重要 的知識,並且加強了對心理歷程研究的實驗 方法。他在生理光學的研究中,發明了檢查 視網膜的眼底鏡裝置。對心理學的重要貢獻 是研究神經衝動傳導速率以及視覺和聽覺。 1850 年以前,許多科學家,包括被譽為“生 理學之父”的J. P. Müller (1801-1858),都 一直認為神經衝動的速度是非常快速而無法 測量的(車文博,1996)。但 Helmholtz 藉由 刺激青蛙的運動神經和腿部附著的肌肉,第 一次以實驗測量神經傳導速率。證明傳導速 度不是立即的迅速的,因此認為思考和運動 有一個可測量的間隔時間,在這之後的許多 年後,1920 年代, Adrian (1889-1977)才發 展出測量神經元的動作電位的方法。在視覺 方面 Helmholtz 研究外部的眼睛肌肉和水晶 體 聚 焦 的 內 部 結 構 , 修 正 和 延 伸 1802 年 Thomas Young (1773-1829) 所 發 表 的 色 覺 論 , 這 是 現 在 知 名 的 楊 赫 二 氏 (Young-Helmhotz)色覺論。在聽覺方面研究音 調的知覺、和諧與不調和的特性以及共鳴的 問題。 同樣地,在心理物理學上,Ernst Heinrich Weber (1795-1878) 德 國 解 剖 學 家 、 生 理 學 家,感覺生理心理學和心理物理學的創始人 之一,探索皮膚和肌肉的感覺,並運用生理 學實驗法到心理學問題上。Weber 對心理學 的 貢 獻 之 一 是 皮 膚 兩 點 覺 閾(two-point threshold) 的精確實驗程序─受試者在不用 視覺的情況下,報告在意識上可明顯感覺的 皮膚上兩點所必須的最短距離。他認為感覺 只有強度和性質兩種屬性,而辨別皮膚上的 心靈作用是一種知覺。此研究被視為是第一 個有系統實驗證明的閾限觀念,及一個心理 或生理效果開始產生的點(此閾限觀念被德 國哲學家Johann Friedrich Herbart (1776-1841) 運用到意識中,主張潛意識概念變成意識概 念亦有閾限。Weber 的第二個貢獻是形成第 一個心理學量化的法則,他想要確定重量的 恰變差(just noticeable difference),也就是兩 個物體重量能被察覺不同的最小差異,發現 兩個重量恰變量的穩定比率是 1:40。同時發 現當受試者自己舉起重物(1:40)比實驗者將 重物放在他們手中(1:30)更能做出正確的區 別。 在心理學與物理事件間,Gustav Theodor Fechner (1801-1887)主張心理感覺和物質刺 激間可以是量化的關係。他認為感覺本身雖 然不能測量,但是感覺是由一定量的刺激引 起的,通過測量刺激強度就可以間接地測量 感覺,並且發現當刺激強度增加時,感覺強 度並不會產生一對一的增加,刺激是以幾何 級數表現其特徵,感覺則以算數級數反應此 特徵。Fechner (1860)主張可以以下面兩種方 法去測量受試者對刺激做反應而報告出來的 意識經驗;第一,我們可以決定一個刺激是 出現或消失,可察覺或不可察覺;第二,我 們可以測量受試者報告第一次察覺時的刺激 強 度 , 這 是 感 覺 的 絕 對 閾 (absolute threshold),當刺激強度低於此點時,受試者 會報告沒有感覺。當我們想要知道刺激強度

(10)

與感覺強度的關聯,我們必須能夠詳細指明 刺 激 的 範 圍 和 它 們 產 生 的 感 覺 值 , 因 此 Fechner 提 出 感 覺 的 差 異 閾 (differential threshold)─ 產 生 感 覺 改 變 的 刺 激 最 小 變 化 量 。( 此 概 念 與 Weber 的 恰 變 差 相 同 , 但 Fechner 寫道他並不知道 Weber 的研究,直到 他 開 始 設 計 實 驗 去 考 驗 他 的 假 設 時 才 知 道)。Fechner 發展出系統化的測量方法,是 現今仍在使用的三種心理物理基礎方法中的 兩種。此三種方法分別為,均誤法(method of average errors) 也 稱 為 調 整 法 (method of adjustment),受試者調整一個不定的刺激, 直到他們感覺它和固定標準刺激是相等的; 固定刺激法(method of constant stimuli),包含 兩種固定刺激,目標是測量產生一個能夠正 確判斷比率所需的刺激差異;最小可覺差異 法(method of least difference),又稱極限法 (method of limits)是將兩種像重量的刺激呈 現給受試者,增加或減少一個刺激大小直到 受試者報告他們感覺到兩者的差異(楊麗英 譯,2001)。Fechner 與另一人 Wihelm Wundt (1832-1920) 被 認 為 是 實 驗 心 理 學 的 創 始 者 (Boring, 1950)。 Hermann Ebbinghaus (1850-1909)則是第 一位以實驗來研究學習和記憶的科學家。並 採用連結論者所提出的一種技術,以連結頻 率法則作為一種回憶的情況。Ebbinghaus 推 論學習材料的困難度,可藉由受試者一次精 確地完整回憶出學習材料的內容,所需的重 複練習的次數來測量。他認為以故事或詩作 為刺激材料的困難在其中的意義或連結已被 熟悉這語言的人們附加到文字上,使得材料 的 學 習 更 佳 容 易 , 造 成 實 驗 者 無 法 控 制 它 們 , 因 此 發 明 現 今 有 名 的 無 意 義 音 節 (nonsense syllables),做為材料,這為學習研 究帶來革命。他的研究打破了實驗法不能研 究高級心理歷程的禁區,證明像記憶這樣的 高級心理歷程可以用實驗法來研究(楊治良 等,1998)。Edward Thorndike (1874-1949)則 是動物心理實驗的首創者,第一個用實驗法 取代自然觀察來研究動物心理。也是第一個 敘述聯結的本質並創造一種聯結的實驗取向 者,他稱之為聯結主義(connectionism)。 在二十世紀上半世紀,1932 年英國的 Frederic C. Bartlett (1886-1969)對那種只用無 意義音節進行的研究提出了批評,認為記憶 研 究 應 著 眼 於 像 日 常 生 活 一 樣 有 意 義 的 記 憶,因此他在自然的情境下研究記憶(Solso, 2001),請受試者學習日常生活的材料,像是 故事或圖片。用這些自然的方法,顯示出記 憶是出奇的脆弱極易受到扭曲,因此提出了 記憶的主動建構的看法。Bartlett 認為記憶的 提取鮮少是一成不變、一模一樣的正確,提 取並不像字面上那樣的被動的將儲存的訊息 播放出來,而是一個創造性的建構歷程,是 一個想像的建構或重新建構,是我們對過去 的反應或經驗的整體態度,再加上一些凸出 的細節,這些細節通常以影像或語言的形式 出現。Bartlett 因此提出了記憶的主動建構。 至此,我們發現知覺和記憶不只是與環境的 訊息有關,亦與看的人或記的人本身的心智 建構有關。這些想法導致了認知心理學的產

(11)

生,除了要分析刺激與刺激所激發的反應, 還要關心刺激和行為之間的內在歷程,而這 是行為心理學所忽略的部分

近代分子生物醫學與新興造影儀器的

加入

在近代則有許多先驅投入在這個新興的 領域,例如:David Hubel, Torsten Wiesel 以 及 Vernon Mountcastle 等人從個別神經元活 動區辨基本的歷程,並發現大腦如何組織的 重要事實;他們發現一些神經元對於某些特 定種類的刺激產生變化,而這些神經會以有 秩 序 的 內 在 結 構 組 成 一 個 圓 柱 (columns)(Kosslyn, & Anderson, 1992)。 Sir Bernard Katz (1911-2003),1970 年諾貝爾生 理醫學獎得主,則開創了現代突觸傳導分析 的領域,他發現突觸神經傳導物質不是單分 子的釋放,而是多分子的一起釋放,每一個 膜包中,大約有五百個分子在裡面,每一個 膜包被稱為一個量子,存在於胞器的突觸囊 泡 中 (Squire, & Kandel, 1999; 洪 蘭 譯 , 2001b)。Michael Posner 與 Marcus Raichle 利 用新的儀器(PET, fMRI),發現引導語言產生 與理解的感覺資訊是由不只一個通路來產生 的,而在大腦皮質中,字的意義的產生和語 言的表達是由不同的通路提取的(Kandel et al., 2000)。

認知神經科學之實驗方法與工具

在所有科學的領域中,理論的突破通常 由 於 新 的 觀 察 方 法 。 認 知 神 經 科 學 也 不 例 外,例如,正子放射電腦斷層攝影(PET)讓科 學家能夠觀察腦的活動,磁共振影像(MRI) 則能夠獲得腦損傷的確切部位,而高速電腦 則允許研究者去建構詳盡的模型來模擬大腦 中神經元連結與處理的過程,電子顯微鏡製 作技術使得不可見的神經細胞中的各部位能 夠被看見。 認知神經科學領域使用的技術與工具, 從 分 子 層 次 的 生 物 學 與 生 物 基 因 工 程 的 技 術,比較具破壞性的神經解剖學方法(像是 固定、切片、染色、追蹤神經通路..等技術) 及腦損毀術研究法(吸出、熱烙、電損毀法、 藥物損毀法),到能研究單一神經元活動的微 電極(electrode)、大電極,以及能觀察活人腦 部做認知活動的一些技術,像是電位變化的 事件相關電位變化圖(ERP)…等。以下特別介 紹認知神經科學現在常用在觀察活人腦部活 動的掃瞄儀器,及它們的使用原理: 1.腦波圖(electroencephalogram, EEG)/事件相

關電位(event-related potential, ERP),觀察 腦部皮質的電位變化。在頭皮上貼電極, 收集頭殼下細胞活動的情形。而建構大腦 地圖通常是用「事件關連電位波」,亦即比 較一個電波高峰與某個特定刺激之間的關 係 (將收集的同一事件之 EEG 訊號平均 後得到的電位波)。 2. 腦 磁 圖 (magnetoencephalography, MEG)─ 觀察腦部皮質的電位變化時的磁場變化, 找出細胞所放出的極微量的磁波。這種方 法的困難在於收集的訊號很弱,很容易被 干擾而看不見,但其優點在於它的掃瞄方

(12)

法 很 快 , 可 以 記 錄 的 即 時 大 腦 活 動 比 fMRI、PET 正確。

3. 電 腦 軸 向 斷 層 掃 描 (computerized axial tomography, CT, CAT scanning)─X 光照相 和電腦處理方法結合起來。因為正常組織 和病變組織對 X 光的吸收量不同,所以相 片上可以看到腦瘤、血栓、腦水腫和多發 性神經硬化區域的影子。

4. 磁 共 振 影 像 (magnetic resonance imaging, MRI)─利用許多有機物質的常見的成分的 磁性變化,像是氫(H)。氫原子在灰質與白 質的密度不同,使得這些區域可以被視覺 化。 5.正子放射電腦斷層攝影(positron emission tomography, PET)─ 用來研 究 腦 的各 部分 的代謝。利用放射性元素,像是 15O(2-脫氧葡萄糖,2-DG),觀察注射物質在腦中 某些區域被吸收的結果,也因為需要注射 放射性的標記物進入血管,雖然注入的放 射物計量很少,但為了安全起見,一個人 每 年 只 能 做 一 次 。(15O 的 半 衰 期 約 125sec,而 PET 約需 40sec 才能獲得較穩定 的計算。可以觀察約小到5mm 到 10mm 的 範 圍 , 這 樣 的 體 積 大 小 約 有 上 千 的 神 經 元。)

6. 功 能 性 磁 共 振 造 影 fMRI(functional magnetic resonance imaging)─利用血紅素 (hemoglobin)的磁特性,不含氧血紅素較含 氧血紅素敏感,fMRI 測量含氧血紅素與不 含氧血紅素的比來得到影像。最近的技術 可以每一秒掃瞄四次,而大腦大約需要半 秒對刺激做出反應,所以此技術可以看到 大腦不同區域的活動情形。

7.TMS(transcortical magnetic stimulation)─利 用在頭皮上製造一個磁場,使得頭下的某 區域的腦神經元的活動被干擾而不能正常 運作。 認知神經科學利用以上這些儀器探究, 而不同的儀器,它們擅長探索的認知活動的 範圍,以及對於空間上及時序上的分析,有 著不同的優缺點及範圍限制(見圖二)。X 軸 為時序上的敏感度,不同儀器獲得的資料的 時間尺度,有的儀器可以分離出毫秒的心智 活動的訊號,有的則是觀察以年為單位的變 化。Y 軸為空間上的敏感度,不同儀器可以 定位出的認知活動區域不同。以近來認知神 經科學常用來即時的探索認知活動的EEG 及 fMRI 來看,EEG 擅長在時序上分析認知活動 的變化,十幾毫秒內瞬間的腦波活動都能被 記錄下來,但是在活動區域的定位上,就沒 有fMRI 來得好。而 fMRI 相對於 EEG 在腦 功能定位上比較能確認出相關認知活動的活 動區域,但是在時序上的分析卻不敏感。因 此在探究不同的心智活動時,選擇適合儀器 來觀察,並配合不同的實驗設計,是很重要 的。

(13)

圖二 在認知神經科學上常用的重要方法在時序上及空間上的解析

結語

認知神經科學在廿世紀的最後十年,試圖 努力瞭解大腦如何表徵心智事件,並在許多主 題上,如情緒、記憶、視覺及高級心智功能上 有許多新瞭解。任何新的科技對科學研究都會 帶來新的理論發展。認知神經科學結合了神經 科學、認知科學及心理學,並藉由新的掃瞄儀 器,企圖解決科學最後一塊神秘地─腦。希望 本文的介紹引發科學教育界對這正蓬勃發展 的關注與興趣。

參考書目

1.Albright, T. D., & Neville, H. J. (1999).

Neurosciences. MITECS: li-lxxii.

ntro.html

2.Boring, E. G.. (1950). A history of

experimental psychology (2nd ed.). New York:

Appleton-Century-Croft.

3.Eysenck, M. K., & Keane, M. T., (2000).

Cognitive psychology: A student’s handbook

(4th ed.). UK: Psychology Press

4.Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B., & Mangun, G. R. (2002). Cognitive Neurosience: the biology of

the brain (2nd ed.). New York: W. W.Norton

& Company, Inc.

5.Kandel, E. R., Schwartz, J. H., & Jessell, T. M. (2000). Principles of neural science (4th ed.). New York: McGraw Hill.

參考文獻

相關文件

 學生能圍繞主題說話,能運用連接詞略述 事情的經過,高年級學生可以用較多形容

當然,儘管根據以往的經驗,某個問題的解決看似比較容易,但通常事先不會知道困難

運用想像力、形式/技巧表現一個 的夢境 回憶 的一刻,以形式/技巧,表達 的情 景/情緒。. 從評賞

 不過以上所提的內容幾乎都會被現在的智慧型手機取 代,因此我們覺得這些功能能夠運用在一個沒有網路

動畫設計師常需利用電腦來繪製 3D 圖形,當他覺得螢幕上所呈現的影... 大部分的組織及個人都必須經由

如幼稚園在學期初所購置的平板電腦,估 計不超過50,000元而只進行口頭報價,但

童工是指在工作場合下僱傭兒童,剝奪兒童的童年成 長,干預他們正常上學,在精神、身體、社交或道德 上造成威脅或損害。非洲 5-17

• 對探索科學和科技世界產生 興趣及懂得有創意地運用科 技,並能綜合和應用科學與 科技的知識與能力,以解決 日常生活中的問題.