第八章 木黴菌與植物病害防治
羅 朝 村
行 政 院 農 業 委 員 會 農 業 試 驗 所 植 物 病 理 組
摘 要
如 何 減 少 化 學 農 藥 的 使 用 , 並 尋 得 一 無 毒 性 或 低 污 染 之 化 學 藥 劑 替 代 物 , 已 成 為 跨 世 紀 各 主 要 開 發 國 家 所 重 視 與 研 發 的 重 點 政 策 。 其 中 生 物 防 治 (生 物 性 藥 劑 使 用 )策 略 即 為 重 點 項 目 之 一。在 應 用 作 物 病 原 拮 抗 微 生 物 中,除 植 物 生 長 促 進 之 根 圈 細 菌 外;木 黴 菌 屬( Trichoderma spp. )為 其 中 最 常 被 使 用 的 有 益 微 生 物 之 一;目 前 各 國 無 不 積 極 加 以 開 發 利 用 。 有 關 生 物 性 農 業 藥 劑 種 類 主 要 應 包 括 生 物 性 殺 菌 劑 、 生 物 性 殺 蟲 劑 、 生 物 性 殺 草 劑 及 生 物 性 殺 線 蟲 劑 等 。 一 般 而 言 , 生 物 性 農 業 藥 劑 的 研 發 , 雖 因 生 物 種 類 不 同 而 有 差 異 , 但 基 本 研 發 流 程 則 大 同 小 異。主 要 研 發 步 驟 約 可 分 成 三 部 分,即 (一 )依 防 治 標 的 物 而 篩 選 出 具 防 病、 防 害 蟲 或 殺 草 能 力 之 微 生 物 菌 株 , (二 )大 量 培 養 與 製 劑 之 開 發, 及 (三 )傳 輸 體 系 如 施 用 方 法 及 範 圍 及 使 用 時 機 等 之 了 解。至 於 產 品 開 發 則 需 進 一 步 達 成 毒 理 試 驗 與 註 冊 登 記 , 才 能 正 式 將 之 商 品 化 。前 言
在 輿 論 與 認 知 下 , 世 界 各 國 已 逐 漸 重 視 環 境 保 護 與 食 物 安 全 品 質 , 如 今 化 學 藥 劑 之 使 用 已 日 漸 受 到 嚴 厲 法 規 的 限 制 , 以 求 降 低 其 負 面 影 響。原 有 登 記 與 註 冊 之 化 學 藥 劑,其 合 格 標 準 已 被 要 求 重 新 審 核 ; 未 達 標 準 則 禁 止 使 用 。 例 如 依 據 荷 蘭 限 制 化 學 農 藥 使 用 的 新 法 規 標 準 , De Waard 氏 等 即 估 計 在 公 元 2000 年 大 約 有 56﹪ 舊 有 化 學 藥 劑 會被 淘 汰 (De Waard, et al., 1993), 如 今 荷 蘭 化 學 農 藥 使 用 與 執 行 率 亦 近 此 一 估 計 值 。 目 前 在 多 種 環 境 友 善 政 策 推 動 下 , 已 有 多 種 作 物 生 產 不 能 使 用 化 學 藥 劑 與 化 學 肥 料 。 各 已 開 發 國 家 ( 包 括 我 國 在 內 ) 亦 多 有 此 趨 勢 。 然 如 何 彌 補 化 學 藥 劑 在 病 害 防 治 所 佔 的 角 色 , 以 減 少 作 物 因 病 害 所 造 成 的 損 失 , 並 因 應 未 來 因 人 口 增 加 而 造 成 糧 食 缺 乏 所 必 須 面 對 的 問 題 ? 生 物 防 治 實 為 目 前 最 具 潛 力 之 作 物 病 害 非 化 學 農 藥 防 治 策 略 之 一 ; 亦 是 永 續 農 業 發 展 的 重 要 一 環 。 也 因 此 生 物 防 治 被 認 為 是 未 來 可 減 少 或 替 代 化 學 藥 劑 的 主 要 病 害 防 治 策 略 。 例 如 最 近 美 國 農 部 所 公 佈 的 四 大 農 業 政 策 ; 包 括 ( i) 2006 年 溴 化 甲 烷 將 被 禁 止 使 用 , 如 何 彌 補 其 在 作 物 病 害 防 治 的 空 缺,則 有 賴 生 物 防 治 等 策 略 與 方 法。( ii) 永 續 農 業 的 推 展 被 列 為 重 點 政 策 , 而 生 物 防 治 則 符 合 其 標 準 。( iii ) 命 令 在 75% 之 農 業 綜 合 防 治 中 , 需 要 用 生 物 防 治 技 術 來 減 少 化 學 藥 劑 的 使 用 。( iv) 有 機 農 業 生 產 產 品 , 需 利 用 無 污 染 , 且 在 自 然 體 系 內 如 生 物 防 治 來 減 少 病 害 損 失 等 , 即 為 生 物 防 治 發 展 與 因 應 解 決 作 物 病 害 問 題 的 例 證 ,( Lumsdem,et al., 1998; 亦 可 參 考 美 國 農 部 網 路 http:/ www.b arc. usd a. gov/p si/bpdl. html)。另 外 在 美 國 環 保 署 政 策 配 合 下 也 將 有 利 於 生 物 性 農 業 藥 劑 之 進 展。例 如 美 國 聯 邦 政 府 希 望 在 2000 年 後 , 有 75﹪ 之 傳 統 化 學 農 藥 被 生 物 性 農 業 藥 劑 所 替 代 ; 目 前 雖 不 可 能 達 到 , 但 最 近 美 國 環 保 署 (EPA)已 設 立 生 物 性 農 業 藥 劑 污 染 與 防 護 部 門 ( Biopesticides Pollution and Prevention Division, BPPD) 專 責 加 速 處 理 生 物 性 農 業 藥 劑 之 登 記 與 註 冊 ; 如 1995 年 有 14 種 新 生 物 性 農 業 藥 劑 登 記 與 註 冊;1996 年 10 種 新 生 物 性 農 業 藥 劑 註 冊;此 約 佔 新 登 記 農 業 藥 劑 之 35-40﹪ 。 新 生 物 性 農 業 藥 劑 登 記 時 間 平 均 約 12 個 月 , 較 化 學 藥 劑 平 均 登 記 時 間 36-45 個 月 為 短。其 中 木 黴 菌 之 使 用 於 作 物 病 害 防 治 研 究 與 開 發 成 商 品 化 產 品 為 最 積 極 的 微 生 物 種 類 之 一 。 台 灣 發 展 有 機 農 業 , 已 約 有 十 年 有 餘 的 歷 史 ; 然 是 否 能 達 到 真 正 的 有 機 農 業 產 品 , 往 往 是 消 費 者 心 中 的 疑 慮 ? 特 別 是 在 台 灣 高 溫 多 濕 的 氣 候 條 件,如 何 在 病、蟲 害 高 威 脅 下,不 施 用 化 學 農 業 藥 劑 與 肥 料 , 來 生 產 消 費 者 喜 歡 的 高 品 質 產 品 ? 加 上 檢 定 與 認 證 制 度 不 完 善 下 (目 前 農 委 會 雖 已 核 准 幾 家 認 證 機 構 , 但 檢 驗 機 構 與 項 目 之 標 準 尚 無 標 準 ),
致 使 一 些 投 機 性 格 之 生 產 者 , 往 往 冒 充 或 借 名 使 用 , 使 得 消 費 者 花 錢 卻 未 受 到 保 障 , 同 樣 的 亦 影 響 執 行 真 正 不 施 用 化 學 藥 劑 與 肥 料 生 產 者 的 商 機 與 生 存 。 不 施 用 化 學 肥 料 , 經 過 土 壤 肥 力 專 家 之 研 究 已 有 克 服 與 替 代 方 法 ; 至 於 不 施 用 化 學 農 業 藥 劑 ? 是 否 已 有 良 好 的 解 決 或 替 代 方 法 ? 答 案 是 肯 定 的 (至 少 在 部 份 病 害 防 治 ; 可 參 考 作 者 等 著 作 之 “作 物 病 害 非 化 學 農 藥 防 治 ”);為 便 於 讀 者 之 瞭 解 與 生 產 者 的 使 用,本 文 將 以 木 黴 菌 為 例 , 說 明 如 何 施 用 才 能 達 到 其 防 治 作 物 病 害 的 效 果 。
何 以 有 益 微 生 物 可 作 為 作 物 病 害 防 治
從 作 物 病 害 防 治 歷 史 的 角 度 來 看 , 微 生 物 其 實 一 直 扮 演 著 相 當 重 要 的 角 色;例 如 早 在 農 業 上 使 用 的 輪 作 (crop rotation) 以 及 較 晚 的 抑 病 土 與 土 壤 添 加 物 等 有 效 應 用 於 病 害 防 治 , 其 內 函 其 實 均 直 接 或 間 接 與 微 生 物 的 作 用 存 在 有 關 。 近 幾 十 年 來 , 由 於 對 病 害 防 治 之 應 用 微 生 物 有 了 進 一 步 的 了 解 , 如 包 括 使 用 之 對 象 ( 作 物 與 病 原 病 害 ) 、 使 用 之 劑 量 、 使 用 之 時 機 、 使 用 之 型 式 、 、 等 , 也 因 此 促 使 了 有 效 微 生 物 之 商 品 化 發 展 ; 亦 即 企 圖 透 過 微 生 物 之 大 量 直 接 引 入 , 以 期 縮 短 輪 作 或 減 少 抑 病 土 與 土 壤 添 加 物 變 異 等 之 效 應 所 需 耗 費 較 長 的 時 間 。木 黴 菌 之 應 用 發 展
有 關 木 黴 菌 在 病 害 防 治 上 的 應 用 報 告: 在 1934 年 Weindling 首 先 將 木 黴 菌 應 用 於 防 治 Rhizoctonia solani 所 引 起 的 病 害, 爾 後 木 黴 菌 陸 續 被 研 究 証 明 是 最 具 潛 力 的 生 物 防 治 真 菌 之 一 , 依 文 獻 所 載 可 被 防 治 的 病 原 病 害 包 括 鐮 胞 菌 引 起 的 萎 凋、根 腐 病,如 Fusarium oxysporum 所 引 起 的 萎 凋 病 及 Fusarium solani、Fus ariu m col mor um 所 引 起 的 根 腐病 ; Rhizoctonia solani 引 起 的 莖 腐 病 ; Pythium spp., 所 引 起 的 猝 倒 病 及 根 腐 病 ; Phytophthora citrophthora 引 起 的 檸 檬 樹 根 腐 病 ; 其 他 如
Het erob asid ium ann osum; Armil lari a mel lea; C era to cysti s ulmi 及
Scl erotiu m rolfs ii 所 引 起 的 白 絹 病 ;Scl erotiu m cepi vor um 及 S cl erti nia
spp. 所 引 起 的 菌 核 病 ; Pla smodio phora b rassi ca 所 引 起 的 十 字 花 科 作 物 根 瘤 病 ; Meloidogyne spp., 所 引 起 的 作 物 根 瘤 病 ; Botrytis spp. 所 引 起 的 作 物 (包 括 草 苺 、 葡 萄 及 花 卉 )的 灰 黴 病 以 及 Collectotrichum spp 所 引 起 的 炭 疽 病 (Lo,1998)。
在 台 灣 , 我 們 一 發 現 木 黴 菌 可 減 少 多 種 病 害 的 發 生 , 如 可 有 效 降 低 由 立 枯 絲 核 病 菌 引 起 的 康 乃 馨 根 腐 病 、 甘 藍 基 腐 病 ; 減 少 Fusarium
oxysp oru m 引 起 之 百 合 萎 凋 病 害 , S cl erotiu m rolf sii 引 起 之 山 蘇 白 絹 病
以 及 由 Monosporascus sp 引 起 之 洋 香 瓜 猝 死 病 外 (Lo, et al., 未 發 表 ); 尚 可 減 少 一 些 空 氣 傳 性 的 病 害 , 如 炭 疽 病 病 與 白 粉 病 ; 最 近 試 驗 更 發 現 可 減 少 胡 瓜 綠 嵌 紋 病 毒 病 害 (cucumber green mottle mosaic virus)。 在 促 進 植 物 生 長 的 方 面 , 顯 示 有 些 木 黴 菌 菌 株 , 可 促 進 百 合 、 胡 瓜 、 苦 瓜 、 絲 瓜 、 青 椒 、 小 白 菜 、 甘 藍 及 康 乃 馨 等 植 株 生 長 (Lo,1997)。
生 物 防 治 成 功 之 要 件
目 前 國 內 外 對 生 物 性 藥 劑 特 別 是 木 黴 菌 之 發 展 , 主 要 以 自 然 界 內 已 存 在 的 生 物 為 發 展 對 象 ; 因 此 技 術 發 展 以 : (1)如 何 篩 出 優 良 有 效 之 生 物 體 或 菌 株 為 主 ; 或 則 再 利 用 生 物 技 術 方 法 來 改 良 該 生 物 , 以 便 該 生 物 具 有 更 多 種 功 能 或 更 優 良 之 防 病 蟲 特 性 ; (2)快 速 生 產 大 量 、 有 效 之 生 物 活 體 , 並 且 能 有 較 長 之 架 上 儲 存 期 ; (3)快 速 、 經 濟 有 效 的 將 該 生 物 活 體 成 分 , 傳 送 至 防 治 標 的 物 上 , 也 因 此 注 重 開 發 方 便 農 民 使 用 或 現 有 工 具 可 使 用 之 製 劑 配 方 、 施 用 濃 度 、 時 間 、 防 治 範 圍 與 作 物 對 象 。篩 選 出 優 良 有 效 之 木 黴 菌 菌 株
何 謂 優 良 菌 株 ? 此 一 定 義 應 是 依 人 們 主 觀 性 條 件 而 略 有 差 異 ; 但 不 外 乎 是 對 作 物 適 應 性 強 , 或 可 促 進 作 物 生 長 ; 另 外 對 病 害 防 治 能 力 強 或 防 治 病 害 種 類 廣 等 要 求 。 然 而 是 否 每 一 菌 株 皆 具 有 上 述 特 性 呢 ? 答 案 往 往 是 否 定 的 ; 例 如 Trichoderma harzianum strain T95 雖 擁 有 對胡 瓜 根 圈 甚 佳 的 纏 繞 能 力 (rhizosphere competence),但 對 病 害 防 治 能 力 卻 不 甚 良 好 ; 相 反 的 , T. harzianum strain T12 病 害 防 治 能 力 強 , 但 對 胡 瓜 根 圈 纏 繞 能 力 卻 不 佳;因 此 才 有 Dr. Harman 等 利 用 細 胞 融 合 方 法 (cell fu sio n)所 產 生 之 T. harzi anu m st rai n 12 95。 至 於 各 菌 株 防 治 病 害 種 類 的 多 寡 , 則 需 依 該 菌 株 對 病 原 防 治 機 制 種 類 或 對 各 作 物 適 應 性 而 定 。 因 此 使 用 之 菌 株 是 否 為 優 良 菌 株 ? 則 端 賴 對 其 特 性 之 瞭 解 程 度 ; 亦 即 視 其 試 驗 研 究 結 果 才 能 作 為 判 斷 依 據 。 根 據 多 年 單 一 微 生 物 在 病 害 防 治 上 的 使 用 與 案 例 , 約 略 可 依 微 生 物 的 特 性 如 菌 量 施 用 後 增 加 程 度 (increasing level)與 防 治 施 用 次 數 或 施 用 頻 度 (repeat sales)將 之 區 分 成 三 大 群 , 並 將 之 簡 化 如 (表 一 )。 雖 然 此 一 歸 類 並 不 是 非 黑 即 白 的 二 分 法 , 但 卻 有 助 於 未 來 研 究 者 從 事 或 正 在 開 發 中 而 即 將 應 用 的 生 物 防 治 微 生 物 , 有 個 明 確 的 依 循 與 歸 類 方 向 ; 茲 分 述 如 下 : ( 一 ) 第 一 群 , 主 要 包 括 必 需 直 接 與 精 確 的 施 用 到 感 染 點 ( i n f e c t i o n c o u r t ) 的 微 生 物 ; 亦 即 必 須 掌 握 何 時 、 何 處 施 用 的 原 則 。 此 類 微 生 物 亦 是 目 前 商 品 化 產 品 中 最 多 者 。 例 如 最 早 期 的 有 R i s h e t h 氏 所 開 發 的 P hl e b i a g i g an t a 用 於 防 治 松 樹 根 部 腐 敗 病 ( H e t e ro b a s i d i o n a n n o s u m 引 起 ) 及 K e r r 氏 所 發 展 的 A g ro b a c t e r i u m r a d i o b a c t e r K 8 4 等 即 是 直 接 引 入 拮 抗 微 生 物 到 感 染 位 置 的 明 顯 例 子 。 其 後 則 有 利 用 冰 核 細 菌 防 止 葉 部 遭 受 寒 害 ; 直 接 將 拮 抗 菌 施 用 在 果 實 防 止 儲 藏 期 之 果 腐 病 害 以 及 直 接 處 理 種 子 防 治 猝 倒 病 ( d a m p i n g- o ff ) 等 拮 抗 微 生 物 大 多 數 屬 於 此 類 ; 而 此 類 微 生 物 之 共 通 特 性 即 是 必 須 掌 握 精 確 的 施 用 地 點 與 時 間,才 能 達 到 最 佳 之 防 治 效 果。其 中 例 外 者 有 Gl i o c l ad i u m ( 已 改 為 Tri c h o d e r m a ) v i re n s G L2 1 被 處 理 到 土 中 而 非 直 接 處 理 種 子 上 , 但 其 施 用 量 已 多 至 接 近 種 子 或 植 株 感 染 點 ; 另 外 Tr i c h o d e r m a h a r z i a n u m 則 雖 有 報 導 指 出 可 進 一 步 纏 繞 根 圈 ( r h i z o s p h e r e ) 但 仍 侷 限 如 種 子 處 理 之 市 場 。 ( 二 ) 第 二 群 , 主 要 包 括 這 些 雖 被 應 用 於 一 個 地 方 ( 如 種 子 ), 但 可 擴 展 至 一 或 更 多 點 地 點 ( 如 根 與 芽 ) 並 可 增 殖 之 拮 抗 微 生 物 。 這 類 微
生 物 大 多 屬 植 物 生 長 促 進 之 根 圈 細 菌 ( P l a n t gr o w t h p r om o t i n g r h i z o b a c t e r i a ) ; 如 P s e u d o m o n a s a u r re o f a c i e n s A B 2 5 4 ( P s e u d o m o n a s f l u o re s c e n s b i o v a r. V ) 促 進 小 麥 生 長 與 減 少 玉 米 種 腐 病 ( P yt h i u m s e e d r o t ) , 其 菌 量 可 從 每 粒 種 子 含 菌 1 04 - 5 而 增 加 至 1 07 C F U ; P s e u d o m o n a s f l u o re s c e n s s t r a i n 2 - 2 7 被 應 用 於 防 治 G a e u m an n om y c e s g r a m i n i s v a r. t r i t i c i 所 引 起 之 小 麥 毀 滅 病 ( w h e a t t a k e - a l l d i s e a s e ) , 主 要 雖 處 理 於 種 子 但 可 延 伸 至 種 胚 ( s e m i n a l ) 、 根 冠 ( c r o w n r o o t ) 及 次 根 冠 節 間 ( su b c r o w n i n t e r n o d e s ) 來 保 護 小 麥 免 受 G a e u m a n n o m y c e s g r a m i n i s v a r. t r i t i c i 之 感 染 ( 此 病 原 菌 不 感 染 種 子 ) 。 另 外 利 用 無 毒 性 ( a t o x i g e n i c ) 之 A s p e rg i l l u s f l a v u s 菌 株 A F 3 6 來 減 少 有 毒 性 之 A s p e rg i l l u s f l a v u s 菌 株 危 害 棉 花 , 主 要 亦 在 於 無 毒 性 之 菌 株 A F 3 6 可 從 纏 繞 之 麥 粒 擴 展 至 土 壤 表 面 及 棉 花 地 上 部 部 位 ( f l o r i a l p a r t s ) , 以 阻 止 有 毒 性 之 A s p e rg i l l u s f l a v u s 菌 株 事 先 佔 據 棉 花 之 土 表 及 地 上 部 部 位 。 其 他 例 子 則 有 施 用 S p or i de s m i u m s c l e ro t i v o r u m 至 土 壤 中 來 減 少 地 表 及 植 株 上 萵 苣 菌 核 病 ( S c l e ro t i n i a m i n o r 引 起 ) 之 菌 核 數 量 。 雖 然 此 類 尚 無 完 全 符 合 要 件 之 拮 抗 微 生 物 產 品 上 市 , 但 該 類 菌 株 可 持 續 建 立 在 寄 主 植 物 上 或 存 在 作 物 體 系 內 的 特 性 , 將 使 此 類 產 品 在 未 來 能 與 土 壤 燻 蒸 劑 或 葉 部 施 用 之 化 學 藥 劑 競 爭 之 最 佳 籌 碼 ; 另 外 Ti c h o d e r m a s p p 因 有 部 分 特 性 相 似 , 故 亦 可 屬 此 群 。 ( 三 ) 第 三 群 , 主 要 包 括 祇 靠 施 用 一 次 或 偶 而 施 用 即 可 有 效 之 生 物 防 治 策 略 的 微 生 物 群 ; 此 類 成 功 的 例 子 大 多 為 多 年 生 雜 草 及 蟲 害 生 物 防 治 。 其 原 因 主 要 在 於 此 生 物 防 治 微 生 物 大 多 為 病 原 菌 並 且 能 夠 在 多 年 生 之 寄 主 上 繁 殖 與 持 續 存 在 的 特 性 。 如 利 用 F u s a r i u m s p p ; P h y t o p h t h o r a s p ; P u c c i n i a c a n a l i c u l a t a 和 C o l l e c t o t r i c h u m s p p 等 雜 草 病 原 菌 來 抑 制 雜 草 並 隨 風 擴 散 與 存 活 。 雖 然 此 類 有 利 大 眾 與 生 產 者 施 用 , 但 顯 然 的 較 不 受 投 資 者 親 睞 之 產 品 。
表 一 、 應 用 微 生 物 群 之 特 性 及 種 類 微生物群 環境適應能力 施用次數 存在點 商品化 第一群 第二群 第三群 + ++ +++ 需重複用 需重複用 一次或偶用 單一 一點以上 不特定 已有 尚無 已有
快 速 生 產 大 量 、 有 效 之 生 物 活 體
當 獲 得 菌 株 後 , 即 必 須 加 以 大 量 培 養 , 以 供 試 驗 或 做 為 未 來 量 化 生 產 的 基 礎 , 因 此 培 養 基 的 配 方 , 種 類 及 質 材 的 價 格 等 均 會 影 響 未 來 商 品 化 的 競 爭 力 。 其 中 最 重 要 的 是 在 培 養 ( 放 大 培 養 過 程 ) 中 , 不 可 減 弱 該 菌 株 之 生 物 特 性 。 另 外 回 收 之 產 品 ( 或 培 養 出 之 產 品 ), 必 須 具 有 高 度 活 性 及 在 室 溫 下 能 夠 存 活 較 長 的 時 間 。 意 即 病 害 防 治 之 微 生 物 培 養 、 製 劑 所 要 考 量 的 問 題 , 需 包 括 如 何 生 產 活 體 所 需 要 之 基 質 配 方 與 環 境 條 件 ; 而 且 不 影 響 該 微 生 物 之 抑 菌 活 性 ( viability)、 孢 子 形 成 之 活 力 (vigor)、 擴 散 ( spread)、 持 效 牲 ( persistence), 儲 藏 和 與 製 劑 之 適 合 牲 ( suitability) 等 ; 特 別 是 毒 理 和 安 全 性 考 量 如 對 天 敵 的 影 響 (compatibility)。 除 了 上 述 的 考 慮 外 , 用 於 培 養 的 基 質 要 越 簡 單 越 好 , 如 能 使 用 農 產 加 工 廢 棄 物 , 則 更 能 使 廢 棄 物 可 再 利 用 ; 同 時 需 注 意 所 發 展 出 的 生 產 製 程 , 所 用 到 的 人 員 操 作 要 能 降 到 最 低 , 而 且 必 須 能 經 由 製 劑 配 方 在 不 同 的 環 境 下 產 生 作 用 。 當 然 , 在 形 成 製 劑 配 方 後 , 必 須 能 在 自 然 環 境 下 長 期 保 存 , 通 常 成 功 的 商 品 化 製 劑 , 需 要 有 12~18 個 月 的 保存 期 限 。
擁 有 一 套 良 好 的 傳 輸 體 系
如 何 將 該 生 物 活 體 成 分 , 安 全 的 傳 送 至 防 治 標 的 物 上 並 達 到 有 效 的 防 治 結 果 , 往 往 是 決 定 該 生 物 製 劑 能 否 被 接 受 或 應 用 的 最 後 關 鍵 ; 因 此 在 商 品 化 之 前 就 必 要 建 立 一 套 快 速 、 經 濟 有 效 的 方 法 或 策 略 。 而 建 立 這 套 快 速、經 濟 有 效 的 方 法,則 有 賴 對 此 一 拮 抗 菌 株 特 性 之 瞭 解 (如 對 環 境 、 作 物 適 應 性 、 病 原 防 治 機 制 ? ); 對 病 原 菌 與 病 害 發 生 生 態 之 瞭 解 ; 以 及 對 拮 抗 菌 、 病 原 菌 與 作 物 間 相 互 作 用 之 瞭 解 等 。 也 因 此 必 需 開 發 一 套 維 護 高 活 性 菌 體 、 方 便 農 民 使 用 或 現 有 工 具 可 使 用 之 製 劑 配 方 ; 並 建 立 施 用 濃 度 、 病 害 防 治 範 圍 與 作 物 對 象 ; 以 及 依 作 物 別 與 防 治 對 象 建 立 施 用 時 間 、 施 用 方 式 或 施 用 策 略 。 依 據 施 用 的 環 境 , 木 黴 菌 屬 在 作 物 病 害 防 治 的 應 用 範 圍 , 約 略 可 區 分 成 ( 一 )適 用 於 葉 表 ( phyllosphere ) 的 生 物 防 治 菌 株 , 例 如 : 葡 萄 灰 黴 菌( Botrytis cinerea 引 起 )是 一 種 溫 帶 地 區 最 為 普 遍 而 嚴 重 的 病 害 之 一。利 用 T. harzianum 於 開 花 後 到 收 穫 前 三 週 施 用,可 有 效 的 減 少 灰 黴 病 的 發 生 。 (二 )應 用 於 土 壤 ( soil) 的 生 物 防 治 菌 株 , 此 類 木 黴 菌 屬 被 用 於 防 治 土 壤 傳 播 性 病 害 ( soil borne diseases) 最 多 , 主 要 有 (A)種 子 處 理 , (B)粒 劑 ( granules) 佈 施 ( broadcast application), 翻 犁 ( in fu rrow t reatm ents ) 或 土 壤 添 加 ( p lanti ng soil am endment), 以 及 (C)覆 蓋 作 物 的 攜 帶 ( Trichoderma-carrying cover crops) 等 。 (三 ) 應 用 於 收 穫 後 病 害( Post-harvest disease)的 生 物 防 治 菌 株,由 於 收 穫 後 的 病 害 , 大 多 屬 於 低 溫 型 ( 接 近 ℃ ) 的 病 害 , 因 此 應 用 木 黴 菌 , 即 必 須 選 用 耐 低 溫 之 菌 株 。 成 功 的 例 子 有 防 治 胡 蘿 蔔 根 腐 病 (Mycocentrospora acerina 或 Rh izoctoni a carot ae 引 起 ) 及 蘋 果 果 腐 病 ( Phl yctaena vagabunda 或 Cryptosporiopsis curvispora 引 起 ) 。另 外 如 防 治 由 立 枯 絲 核 菌 (Rhizoctonia solani) 所 引 起 的 草 皮 褐 斑 病,由 於 此 病 原 菌 可 危 害 草 如 bentgrass 等 地 基 部 (含 部 份 根 )及 葉 部; 而 木 黴 菌 (T. harzianum strain 1295) 特 性 是 容 易 延 根 纏 繞 , 卻 無 法 由 根
部 往 上 生 長;加 上 果 嶺 (green)頻 繁 割 草 (2~3 天 /次 )與 造 成 之 傷 口 有 利 病 原 菌 傳 播 ; 因 此 防 治 方 法 即 在 病 害 發 生 前 需 先 利 用 粒 劑 建 立 草 皮 土 壤 成 抑 病 土 , 來 減 少 初 期 感 染 原 (primary inoculum); 當 環 境 回 暖 , 意 即 割 草 頻 繁 時 , 利 用 噴 灑 液 計 劑 來 減 少 二 次 感 染 原 與 傳 播 速 度 ; 如 此 才 能 防 治 此 一 病 害 。
參 考 文 獻
王 志 宏 、 劉 怡 伶 、 吳 勃 緹 、 羅 朝 村 、 謝 建 元 。 2 00 2 。 利 用 回 應 曲 面 法 進 行 木 黴 菌 厚 膜 孢 子 產 量 最 適 化 條 件 之 探 討 。 生 化 工 程 7 : 1 0 9 3 - 1 0 9 8 . 安 寶 貞 、 羅 朝 村 、 謝 廷 芳 、 黃 秀 華 。 19 9 9。 作 物 病 害 之 非 農 藥 防 治 。 農 委 會 、 農 林 廳 編 印 。 台 中 , 臺 灣 。 巫 永 裕 、 許 書 瑜 、 羅 朝 村 、 謝 建 元 。 2 0 0 1 。 利 用 酒 糟 水 進 行 木 黴 菌 液 態 發 酵 之 探 討 。 生 化 工 程 6: 1 4 7 - 1 49 . 林 姿 儀 、 柯 伶 怡 、 謝 建 元 、 羅 朝 村 。 2 0 0 2。 以 農 業 廢 棄 物 進 行 木 黴 菌 固 態 醱 酵 之 探 討 。 生 化 工 程 研 7: 1 0 9 9 - 11 0 4 . 羅 朝 村 19 9 7。木 黴 菌 在 作 物 病 害 管 理 上 的 應 用。有 益 微 生 物 在 農 業 上 的 應 用 研 討 會 專 刊 : 5 7 - 6 2 . 羅 朝 村 19 9 9 . 生 物 防 治 在 作 物 病 害 上 的 應 用 與 展 望 。 台 灣 農 業 3 5 ( 1 ) : 11 - 2 2 . 羅 朝 村 20 0 0 生 物 性 農 業 藥 劑 之 研 發 與 應 用 。 生 物 資 源 、 生 物 技 術 2 ( 3 ) : 9 - 1 2 . B u r g e s , H . D . 1 9 9 8 . F o r m u l a t i o n o f M i c r o b i a l B i o p e s t i c id e s : B e n e f ic a l m i c r o o r g a n i s ms , n e m a t o d e s a n d s e e d t re a t m e n t s . K lu w e r A c a d e m ic P u b l i s h e r s , D o r d r e c h t , T h e N e th e r l a n d s .Hum ann a P ress In c., Toto wa, NJ , US A. J i n , X . , H a ye s , C . K . , a n d H a r m a n , G. E . 1 9 9 1 . P r i n c i p l e s i n t h e d e v e l o p m e n t o f b i o l o g i c a l c o n t r o l s ys t e m s e m p l o yi n g Tr i c h o d e r m a s p e c i e s a g a i n s t s o i l - b o r n e p l a n t p a t h o g e n i c f u n g i . P a g e s 1 7 4 - 1 9 . i n : F r o n t i e r s i n In d u s t r i a l M yc o l o g y. G. C . , L e a t h a m . e d . , C h a p m a a n d H a l l , In c . , L o d o n . L e w i s , J . A . , F r a v e l , D . R . , Lu m s d e n , R . D . , a n d S h a s h a , B . S . 1 9 9 5 . A p p l i c a t i o n o f b i o c o n t r o l f u n g i i n g r a n u l a r f o r m u l a t i o n s o f p r e g e l a t i n i z e d s a r c h - f l o u r t o c o n t r o l d a m p i n g - o ff d i s e a s e s c a u s e d b y R h i z o c t o n i a s o l a n i . B i o l o g i c a l c o n t r o l 5 : 3 9 7 - 4 0 4 L o , C . T. , N e l s o n , E . B . , a n d H a r m a n , G. E . 1 9 9 6 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f t u r f g r a s s d i s e a s e s w i t h a r h i z o s p h e r e c o m p e t e n t s t r a i n o f Tr i c h o d e r m a h a r z i a n u m . P l a n t D i s . 8 0 : 7 3 6 - 7 4 1 . P a p a v i z a s , G. C . 1 9 9 2 . B i o l o g i c a l c o n t r o l o f s e l e c t e d s o i l b o r n e p l a n t p a t h o g e n s w i t h G l i o c l a d i u m a n d Tr i c h o d e r m a . P a g e s 2 2 3 - 2 3 0 . i n : B i o l o g i c a l C o n t r o l o f P l a n t D i s e a s e s : P r o g r e s s a n d C h a l l e n g e s f o r t h e F u t u r e . . C . T j a m o s , G. C . P a p a v i z a s , a n d R . J . C o o k , e d s . , P l e n u m P r e s s , N e w Yo r k . Va n D r i e s c h e , R . G. , a n d B e l l o w s , J r. , T. S . 1 9 9 6 . B i o l o g i c a l C o n t r o l . C h a m p a n & H a l l , N e w Yo r k , U S A .
Tri chod erm a spp an d Plan t Dis eas e Ma nagement
Lo, Chau r-Tsuen
(Taiwan Agri cul tu re Res ea rch Ins ti tute, Wufen g, Tai chung)
Abstract
Biolo gi cal con tro l will be an al tern ati ve strat eg y fo r th e co nt rol o f plant pests given the hist or y of pesticid es on developed countr y in th e twent y one cen tu r y becaus e bi op esti ci des are tho u ght as the nat ural organisms th at are l ess tox ic and pollut i on t han ch emi cal p estici des fo r the glo be ecolo gy. For dis eas e m an agem ent, Tri cho d erma s pp was u su all y app lied as an impo rt ant rol e among bi ocontrol agents of pl ant d iseas es. So far, t he bi op esti ci des m a y m ainl y i n clud e bio fu n gi cid es , bioi nsect cid es , and bio h erbci des. Generall y, th e b asi c requi rements of a s uccess ful s yst em of bi olo gical control o f pl ant pest s are (a) an effecti ve bio cont rol agent , (b) producti on and fo rmul atio n meth ods t h at gi ve rise t o hi gh yi el ds o f b iom ass co nsisti n g of appropriate effi cacious p rop agules o f hi gh viabilit y and st ab ilit y, an d (c) d eli ver y s ys tems th at provid e a con du civ e milieu and min imize gro wth of com petit ive mi cro flo ra. In additio n, th e pro cess es o f t he bi o pest ici des fo r com m erci all y av ail abl e st ill n eed to com plet e t he fi eld t ests , and to pass tox icit y t ests , and reg istratio n b y Envi ro nment al P rot ection Agen c y and Co uncil o f Agri culture of Taiwan .