碩士論文 國立台東大學生命科學研究所

國立台東大學生命科學研究所 碩士論文

指導教授：趙仁方 博士 劉烱錫 博士

大武地區三種越冬紫斑蝶死亡型態之研究

Death patterns of three species of crow butterflies (Euploea spp.) at Dawu overwintering site , Taitung ,Taiwan

研 究 生： 蔡志奇 撰

國立台東大學生命科學研究所 碩士論文

大武地區三種越冬紫斑蝶死亡型態之研究

Death patterns of three species of crow butterflies (Euploea spp.) at Dawu overwintering site , Taitung ,Taiwan

研 究 生：蔡志奇 撰 指導教授：趙仁方 博士 劉烱錫 博士

中 華 民 國 九 十 六 年 五 月

致謝

意外地投入紫斑蝶越冬研究以來，冬季的日子都在野外東奔西跑，而今天終 於畢業了，在過程中也許不是很完善，但一定不是結束。

本論文之完成，最要感謝的是我的老婆珮媛，從92年科學教育專案計畫開始，

一起從事大武地區的蝴蝶相調查的工作，意外的發現大武苗圃斑蝶越冬區，開啟 了我的紫斑蝶研究工作，也開始了研究所的求學歷程，回顧這段日子，從和我一 起到苗圃作調查，到懷兒子承紘時，願意一個人留在台東的家中，讓老公在苗圃 過夜以研究紫斑蝶生態，一直到生產後，帶著女兒阿葳和我一起到苗圃，歷歷在 目，老婆總是無怨無悔的支持著我，真的謝謝老婆你的支持與包容。

感謝趙仁方老師、劉烱錫老師對我的指導，使我的論文順利完成，同時感謝 方懷聖老師及徐堉峰老師對論文詳加修改，並提出寶貴的意見，讓此論文可以更 完整的呈現在大家眼前。

論文研究期間辛勞的野外工作，感謝曾一起工作的夥伴，晉宇(山猪)、德馨、

靜宜大學陳東瑤老師、佳榕、信德，及很多我不認識的義工和靜宜大學的學生們。

瑞芳的行政協助，也感謝其他同仁對我的鼓勵，讓我進修時無需為行政工作擔心。

感謝父親、母親、岳父、岳母、台東鳥會王克孝老師對我的鼓勵，真的要感 謝的人太多了，無法詳加記載，不管如何，我畢業了！謝謝所有曾經和我一起共 事的朋友和同事。

大武地區三種越冬紫斑蝶死亡型態之研究

蔡志奇

國立台東大學生命科學研究所

中文摘要

本研究自 2005 年 11 月起至 2006 年 2 月間，於大武地區針對越冬 時期斑蝶類死亡個體數及死亡位置，死亡個體翅膀破損狀態，進行斯 氏紫斑蝶 ( E. sylvester swinhoei )、圓翅紫斑蝶 ( E. eunice hob- soni )、小紫斑蝶 ( E. tulliolus koxinga ) 三種越冬斑蝶死亡型態的 研究。結果顯示：三種紫斑蝶的死亡率相當低，最高不超過 1.5％，似 乎在本研究期間，三種紫斑蝶死亡率與氣候因子無顯著相關，可能比 較傾向自然的死亡。

死亡個體的位置分布上，三種紫斑蝶均傾向選擇森林覆蓋度在 87.5％至 95.7％的環境棲息，另配合夜間棲息位置調查，三種紫斑蝶 死亡位置與夜間棲息位置均呈顯著相關，並在越冬期間會成一帶狀水 平移動。

死亡型態部分，大部分個體翅膀完整，少部分為個體翅膀有明顯

的破損，此外翅膀破損的個體在越冬末期比例明顯升高，可能與天敵

捕食有關。

關鍵字：斑蝶類、死亡率、天敵、森林覆蓋度

Death patterns of three species of crow butterflies (Euploea spp.) at Dawu overwintering site , Taitung ,Taiwan

CHIH-CHI TSAI

Abstract

This study conducted researches on death patterns of three species , including E. sylvester swinhoei, E. eunice hobsoni, E.

tulliolus koxinga of overwintering Danaine Butterfly with number, site and wings state of death body duing overwintering at Dawu on Taitung from Nov. 2005 to Feb. 2006. In my studying , the re- sults indicated that mortality of three kinds of Euploea spp.

was not relative significant with no more than 1.5％, which was no significant correlation with climate factors and death seemed to be contributed to random causes.

There was no difference between death site distributions of

three species of Euploea at night observe in overwintering hab-

itat . Those chose the trees with 87.5％~95.7％ forest coverage

as habitat and the night habitat during winter, and move in

horizontally band.

Two types of wing condition were observed among the death in- divideds sampled, most of them had their wings intact in shape, whatevers the others where seriously broken, which may be caused due to predation by predators.

Key words: danaine butterfly, mortality, predator

forest

coverage

目錄

中文摘要………ⅰ 英文摘要………ⅲ 目錄………ⅴ 表目錄………ⅶ 圖目錄………ⅷ

壹、前言 ………1

貳、文獻探討 ………3

参、材料與方法 ………8

一、研究物種………8

二、樣本的取得與測量………8

三、氣象資料的收集………8

四、森林覆蓋度調查………9

五、夜間調查 ………9

六、翅膀破損型態分析………9

七、資料分析 ………10

肆、結果 一、研究樣區概述………12

二、調查結果………13

(一)、三種紫斑蝶死亡個體數與族群數的關係………13

(二)、三種紫斑蝶死亡率與氣候因子與的關係………14

(三)、三種紫斑蝶死亡位置與森林覆蓋度的關係………14

(四)、夜間棲地的分布

15

(五)、死亡個體破損比例

15

伍、討論 一、越冬期間三種斑蝶死亡率的變化

16

二、越冬期間三種斑蝶死亡位置的空間分布

17

三、越冬期間三種斑蝶死亡型態………19

陸、引用文獻

22

柒、附錄………

………41

表目錄

表 1. 大武地區 2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日氣象資料一覽 表………36 表 2. 大武地區 2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日斑蝶每週死亡

率統計………37 表 3. 大武地區 2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日斑蝶死亡及存

活數量估計資料表………38 表 4. 大武地區三種紫斑蝶死亡率和氣象因子相關係數表 …………39 表 5. 大武地區 2005 年 11 月至 2006 年 2 月夜間棲地與紫斑蝶死亡位

置相關係數表………39

圖目錄

圖 1. 大武苗圃越冬蝴蝶谷研究樣區位置圖 ………27

圖 2. 大武地區生態氣候圖 ………27

圖 3. 大武苗圃越冬蝴蝶谷研究樣區圖 ………28

圖 4. 斯氏紫斑蝶越冬期間族群數與死亡個體數變化關係圖 ………28

圖 5. 圓翅紫斑蝶越冬期間族群數與死亡個體數變化關係圖 ………29

圖 6. 小紫斑蝶越冬期間族群數與死亡個體數變化關係圖 …………29

圖 7. 斯氏紫斑蝶死亡數量空間分布圖 ………30

圖 8. 圓翅紫斑蝶死亡空間分布圖 ………31

圖 9. 小紫斑蝶死亡空間分布圖 ………32

圖 10. 斯氏斑蝶死亡位置與森林覆蓋度關係圖………33

圖 11. 圓翅斑蝶死亡位置與森林覆蓋度關係圖………33

圖 12. 小紫斑蝶死亡位置與森林覆蓋度關係圖………34

圖 13. 夜間棲地位置與森林覆蓋度關係圖………34

圖 14. 2005 年 11 月至 2006 年 2 月三種紫斑蝶翅膀破損比例圖……35

圖 15. 圓翅紫斑蝶死亡率與週平均溫度變化關係圖………35

壹、前言

台 灣 四 百 餘 種 的 蝴 蝶 中 ， 紫 斑 蝶 類 (Euploea sp.) 與 青 斑 蝶 類

(Tirumala sp.) 是一群相當特別的蝴蝶。每年秋末冬初，牠們會集體到台灣

南部山谷中越冬。這些以紫斑蝶類為主的越冬蝴蝶谷地，被台灣蝴蝶研究者

通稱為「紫蝶幽谷」(Ishii and Matsuka, 1990)。有關台灣的斑蝶群聚越冬

現象，在 1970 年代才被發表(陳,1977b; 濱野,1987)。李及王 (1997) 整理

台灣蝴蝶越冬資料，指出 19 處越冬蝴蝶谷，主要分布在台南、高雄、屏東

和台東等縣市。然而，在詹 (2004, 未發表) 的調查中，越冬蝴蝶谷已增加

至 30 餘處，但仍然集中在台灣南部縣市範圍內。根據李及王 (1997) 的記

載，台東縣的範圍內，有知本、大武和尚武三處越冬型蝴蝶谷，蝴蝶數量少

至 100 隻，多達 30,000 隻左右。由於紫斑蝶越冬棲息地分布地點，大都位

於面臨強大開發壓力的低海拔山區，且從過去台灣記錄的僅約 30 處的紫蝶

幽谷，已有近 10 處遭到破壞，足見其棲地保護的迫切性 (Wang and Emmel,

1990; 李及王,1997）。

一個完整的生物群落的研究，應包含了出生、死亡、遷出、遷入四個部

份 ， 而 目 前 關 於 台 灣 越 冬 斑 蝶 的 研 究 主 要 以 越 冬 群 聚 變 化 及 移 動 行 為 為 主

(趙及陳, 2005; 趙等, 2007)。然而一個生態系的研究，死亡情形的探討是

不可或缺的一環。為了解台灣越冬斑蝶在越冬期間的死亡情形，釐清斑蝶越

冬期間死亡與越冬棲息地之關係，本研究將以大武地區斑蝶越冬棲息地為研

究樣點，探討環境因素 (溫度、溼度、森林覆蓋度等) 與越冬斑蝶個體死亡

間的關係。

貳、文獻探討

一、台灣越冬斑蝶基礎生態研究

目前已知具有遷移和越冬現象的蝴蝶皆為斑蝶類，其中最為人所熟知的

即是帝王斑蝶 (Danaus plexippus) 的遷移和越冬行為 (Urquhart, 1960；

Brower, 1985, 1996; Calvert and Brower, 1986; James, 1984, 1993）。

除了帝王斑蝶之外，亦有其他種類的斑蝶具有類似帝王斑蝶的越冬行為。除

了帝王斑蝶外，在亞洲和澳洲部份地區，也有數種斑蝶具有類似帝王斑蝶越

冬 的 現 象 ， 雖 陸 續 有 數 篇 關 於 紫 斑 蝶 屬 (Euploea sp.) 和 青 斑 蝶 屬

(Tirumala sp.) 越 冬 生 態 觀 察 研 究 (Williams, 1958 ； Kitching and

Zalucki,1981；Ackery ＆ Vane-Wright, 1984)，但都僅限於現象的描述。

Scheermeyer (1987, 1993) 對於三種斑蝶 (Tirumala hamata、E. tulliolus

和E. core) 進行越冬生態的研究。由於台灣越冬斑蝶種類亦為青斑蝶屬和紫

斑蝶屬這兩屬的斑蝶，並且是台灣越冬斑蝶主要組成 (趙及陳, 2005)，因此

該文對於台灣研究越冬斑蝶來說，具有相當重要的參考價值。

台灣斑蝶越冬之研究，陳 (1977b) 首次提出了台灣斑蝶類蝴蝶越冬的現

象。Ishii and Matsuka (1990) 曾於 1979-1980 年間，針對台灣西部低海拔

山區進行越冬斑蝶群聚的調查工作，結果發現蝴蝶棲息地主要集中在嘉義以

南、海拔高度 100~800 公尺的山谷中。李及王 (1997) 再次對台灣蝴蝶谷所

在地進行調查，其結果發現蝴蝶谷不僅只分布在台灣西部，亦包括台灣東部

的大武、尚武和知本等地。詹 (2004,未發表) 調查則發現，目前的越冬蝴蝶

棲地個數大約 30 餘處，集中在台灣南部各縣市範圍內。

在越冬棲息地條件部分，Wang and Emmel（1990）指出越冬棲息地有著

共同的特色：（1）地理位置上，越冬棲地位置皆於北迴歸線（北緯 23^。17＇）

以南；（2）海拔高度上，大多數越冬棲地於在海拔 500 公尺以下的谷地；（3）

照度上，越冬棲地有完整的林相且照度低。（4）濕度上，越冬棲地通常有溪

澗流過，棲地內溫溼度高於棲地外。（5）谷口位置上，其越冬谷口均朝東南

或西南方向。整體而言，紫斑蝶類對於越冬棲息地的選擇，可能受到光照、

溼度、溫度三個環境因子的影響。此外，詹(2004, 未發表)則指出：水源、

蜜源、特定谷口方向、鬱密森林，是越冬斑蝶四大限制因子。然而，陳 (1977a)

對於越冬棲息地內的溼度條件卻持不同的看法，認為越冬棲息地內濕度應比

越冬棲息地內外來的低，主要是因為濕冷環境容易導致斑蝶死亡。此外，在

越冬棲息地海拔高度選擇上，Wang and Emmel (1990) 指出越冬初期斑蝶會

聚集於南部，海拔較高的棲息地 （海拔高度高於 800 公尺），其後隨著氣溫

的下降，則移至海拔較低的棲息地（海拔高度 200 公尺-350 公尺）。

越冬棲息地內斑蝶組成方面，多數文獻指出越冬棲息地內聚集的斑蝶有

斯氏紫斑蝶 (E. sylvester swinhoei) 、圓翅紫斑蝶 (E. eunice hobsoni)、

端紫斑蝶 (E. mulciber barsine)、小紫斑蝶 (E. tulliolus koxinga)、琉

球青斑蝶 (Ideopsis similis)、小紋青斑蝶 (T. septentronis)、淡紋青斑蝶

(T. limniace)、樺斑蝶 (Danaus chrysippus ) (Wang and Emmel, 1990; 詹,

2004, 未發表)，但趙及陳 (2005) 以脂肪體堆積現象來探討越冬斑蝶種類時

則認為越冬種類應為 6 種，包含斯氏紫斑蝶、圓翅紫斑蝶、小紫斑蝶、端紫

斑蝶、小紋青斑蝶和淡紋青斑蝶。詹 (2004,未發表) 指出，由於越冬斑蝶聚

集的原因，各越冬棲地組成比例也會跟著地點和時間的不同而有不同。大致

來說，以中央山脈為界，西部越冬谷內的越冬蝴蝶以小紫斑蝶、斯氏紫斑蝶

為優勢，東部以小紋青斑蝶、斯氏紫斑蝶為優勢。李及王 (1997) 認為鄰近

越冬谷地的各斑蝶蝶集團的密度會影響紫斑蝶類越冬比例，而影響紫斑蝶主

要密度，完全決定在幼蟲的食草植物。陳 (1977b) 則認為為數眾多的蝶群並

非山谷附近繁殖的蝶群，而由其他地方群集而來。此外，趙等 (2007) 在大

武越冬斑蝶生態研究中指出越冬斑蝶雌蝶在越冬季各月的比例均較高，在越

冬初期，超過 70 ％，而雄性個體的比例則逐月上升。

趙等 (2007) 觀察越冬斑蝶日周期變化活動，紫斑蝶約在每天上午 6 點

開始從樹冠層附近下移，傍晚 4 點左右則會集體往上遷移至 8-10 公尺左右

的高度棲息，夜間在 6 公尺以下幾乎不棲息，早上 7-8 點作日光浴，主要

活動時間是早上 9 點半到 11 點。蝶群活動範圍約在 3-10 公尺間 (Wang and

Emmel, 1990；詹, 2004, 未發表；趙等, 2007)。陳 (1977a, 1977b) 指出

溫度偏低時，蝴蝶會呈靜止狀態不動一段時間，直到溫度回暖，越冬末期，

棲地附近植物開花，紫斑蝶類主要會在中午以前的時間吸蜜。Wang and Emmel

(1990) 則指出溫度降至 10℃下，蝴蝶就不活動，4 ℃以下，紫斑蝶類將瀕

臨死亡。天氣好時，蝴蝶會出來曬太陽、吸水。

二、越冬斑蝶死亡因子相關研究

關於帝王斑蝶死亡因素與棲地選擇的探討方面，Anderson and Brower

(1993;1996) 曾在 Sierra Chincua 測試低溫對帝王斑蝶的死亡的關係，發現

在 -8.1°C 時，有 50％的蝴蝶結凍而死亡；在 -15°C 時則全部死亡，當薄霧

籠罩時，在-4.4°C 時有 50％的蝴蝶結凍而死亡；而在 -7.8°C 時全部死亡。

Larsen and Lee (1994) 則證實潮濕會加快蝴蝶結凍的過程，加速蝴蝶的死

亡。 Anderson and Brower (1996) 描述了樹冠層遮閉率和帝王斑蝶越冬族

群量及存活率呈正相關的現象。Brower et al. (2004) 指出暴風雪的溫度和

濕度是影響斑蝶死亡的主要原因。Kammer (1971) 指出帝王斑蝶越冬期間會

隨著溫度改變出現族群移動避寒的現象。帝王斑蝶越冬期間遭遇外來干擾時

會利用群舞行為來躲避天敵攻擊 (Arellano et al., 1993; Calvert, 1994;

Glindinning, 1993, Tuskes and Brower, 1978)，並有研究指出鳥類與鼠類

是帝王斑蝶重要的天敵 (Brower and Ca- lvert, 1985; Calvert et al.,

1979)。此外，Kelley et al. (1987) 發現帝王斑蝶發香鱗所散發的性費洛

蒙（pyrrolizidine alkaloids）有驅敵的作用。Tuskes and Brower （1978）

則發現，越冬帝王斑蝶體內的 cardenolide 含量降低時，會提高帝王斑蝶被

天敵捕食的機會。綜觀帝王斑蝶對於死亡因素的探討，與避免死亡的行為與

生理適應上的研究，仍以溫度與溼度等環境因子對帝王斑蝶的死亡影響最大。

参、材料與方法

一、 研究物種

斑蝶、圓翅紫斑蝶、小紫斑蝶、端紫斑蝶、小紋青斑蝶和淡紋青斑蝶。本研

究 選 擇 以 本 區 數 量 較 多 ， 且 能 取 得 各 週 族 群 估 算 數 的 三 種 紫 斑 蝶 為 研 究 對

象，分別是圓翅紫斑蝶，斯氏紫斑蝶，小紫斑蝶。

二、 樣本的取得與記錄

實驗樣區內設立 9 條穿越線，合計 1418 公尺 (圖 3)。每 7 天定期就穿

越線周遭左右各 1 公尺搜尋死亡個體，紀錄死亡位置，並將死亡個體放入蠟

質三角紙袋內，再集中於三角盒內帶回實驗室保存。

三、 氣象資料的收集

在越冬區內設置簡易氣象站，長期收集氣象資料，藉以提供越冬期間

氣候因子相關資料 (表 1)。週氣象資料的統計以每週採樣日之前 7 天資料。

四、 森林覆蓋度調查

使用球面光密度計測量森林覆蓋度，測量時循上述九條樣線，每隔 15

公尺測量一次，取得全區 79 點森林覆蓋度資料。

五、 夜間調查

每月第 3 週進行一次夜間觀察將夜間停棲位置記錄，藉以了解斑蝶夜

間棲地位置。循 9 條穿越線紀錄，每 15 公尺紀錄一次蝴蝶停棲數量佔有

觀察樹木葉面範圍相對比例，將停棲數量估計區分為 1-5 等級，其中等級

1 代表停棲數量相對比率低於 20％，等級 2 代表停棲數量相對比率為 20

％-40％，等級 3 代表停棲數量相對比率為 40％-60％，等級 4 代表停棲數

量相對比率為 60％-80％，等級 5 代表停棲數量相對比率為 80％-100％。

六、翅膀破損型態的分析

將死亡個體依據翅膀破損情形分成二類：將翅膀較完整能辨識性別及

測量翅長者為完整型；翅膀較不完整無法辨識性別及測量翅長者分為破損

型。將收集到的死亡個體分別記錄與分析種類、性別等資料。

七、 資料分析

(一)死亡率的計算

以每周三種紫斑蝶實際的死亡數配合每周估算的群聚數，計算其相

對的死亡率。計算公式如下：

估算斑蝶總死亡數

估算的斑蝶總數

實際斑蝶死亡數 × 樣區總面積(27,042 m²)

取樣面積(2,836 m²)

實際斑蝶死亡數 × 樣區總面積(27,042 m²)

取樣面積(2,836 m²) × 估算的斑蝶總數 死亡率 =

估算斑蝶總死亡數=

死亡率 =

其中族群數估算公式，引用趙及陳 (2007) 族群估算數量公式，取

得斑蝶各週(2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日) 族群總數，各斑

蝶族群估算公式如下：斯氏紫斑蝶為Y = -100.73X² + 16968X –

409983 ；圓翅紫斑蝶為Y = -86.029X² + 15888X - 557094 ；小紫斑蝶

為Y = -12.44X² + 1990.8X - 38559 (Y 為第X天時的數量；X 為天數，

設定 2005 年 10 月 22 日為第 1 天) 。

(二).紫斑蝶的死亡與族群數和環境因子的分析

將各週紫斑蝶死亡數與各週族群數，進行相關分析，以了解死亡數

與族群數的關係。將各週紫斑蝶的死亡率，配合氣象因子進行相關分

析，以釐清個體死亡與氣候等環境條件的關係。

(三). 死亡個體與森林覆蓋度的關係

將死亡個體位置分布資料與森林覆蓋度進行迴歸分析，以了解森林

覆蓋度與死亡個體位置之間的關連性。

(四) 死亡個體與夜間棲地及森林覆蓋度的關係

將夜間棲地觀察資料配合樣區森林覆蓋度進行迴歸分析，以釐清夜

間棲地森林覆蓋度的之間的關係。將死亡個體位置分布與夜間棲地位置

分布，依不同月份做相關分析，以了解越冬期間夜間棲地位置與死亡個

體位置之間的關連性。

肆、結果

一、研究樣區概述

(一)地形

本研究樣區位於大武溪上游兩條支流 (姑子崙溪和茶茶牙頓溪) 的會流處 (即林務局台東林管處的大武苗圃舊址，東經 120^。50＇，北緯 22^。22＇，圖 1)，，

海拔高度約 120 公尺。過去在民國五十六年至六十四年間，曾在浸水營區進行 約 5000 公頃的林相變更計劃，大武苗圃地區曾作為管理所暨招待所之用。林 相變更後則以白雞油 (Fraxinus griffithii) 及麻六甲合歡 (Albizzia fal- cata) 為主要的造林樹種。民國六十四年之後該地則為森林管理之用，直至民 國七十八年還有部分民眾至護管所申請森林副產物的使用。根據訪談資料，最 近五、六年間才有民眾較明確的描述該地有大規模的蝴蝶聚集現象。就現況來 說，目前蝶類越冬棲息地範圍約 27,042 平方公尺左右。樣區座向為谷口朝南。

(二)氣候

氣候方面，根據大武氣象測候站 1977-2000 年測量資料，該地區年均溫 21.7

℃，年降雨量為 2,289.2 ㎜，每年 5-10 月為相對潮濕期， 11 月至翌年 4 月為 相對乾旱期（圖 2）。

(三)植被相

白雞油 (Fraxinus griffithii) 和麻六甲合歡 (Albizzia falcata)；小喬木 層為黄肉樹 (Litsea hypophaea)、九重吹 (Ficus nervosa)、九芎 (Lagerstro- emia subcostata) 等；灌叢層為月橘 (Murraya paniculata)、華茜草樹 (Rand- ia sinensis)、九節木 (Psychotria rubra)、山柚 (Champereia manillana)、

土密樹 (Bridelia tomentosa) 等；草本層為長穗木 (Stachytarpheta jama- icensis)、姑婆芋 (Alocasia odora)、求米草 (Oplismenus hirtellus) 等。

此外，在森林破空透光處的底層，佈滿香澤蘭 (Chromolaena odorata) 和蔓澤 蘭 (Mikania cordata)。整體樣區森林往低海拔榕楠林方向演替(趙, 2005)。

(四)動物相

研究範圍內共計發現，哺乳動物有 11 種，爬行動物 4 種，兩生類 5 種，鳥 類 30 種，蝴蝶 126 種(附錄)，其中較常見的種類有台灣獼猴 (Macaca cyclop- is) 、刺鼠 (Niviventer coxingi) 、斯文豪氏攀蜥 (Japalura swinhonis)， 紅嘴黑鵯(Hypsipetes madagascariensis nigerrimus )、繡眼畫眉 (Alcippe morrisonia)、小卷尾 (Dicrurus aeneus braunianus)等。

二、調查結果

(一)三種紫斑蝶死亡個體數與族群數的關係

研究期間，總計拾獲 1,402 隻死亡個體 (表 2)。以死亡個數來看，斯氏紫 斑蝶死亡時間主要集中在 2005 年 12 月 4 日至 2006 年 1 月 18 日間；圓翅紫斑蝶 死亡時間主要集中在 2005 年 12 月 7 日至 2006 年 1 月 18 日間；小紫斑蝶死亡時 間主要集中在 2005 年 11 月 30 日至 2006 年 1 月 18 日間。

經換算相對死亡個數及相對的存活族群數 (表 3)，將其繪製成死亡個體數 與族群數變化關係圖 (圖 4、圖 5 及圖 6)，發現斯氏紫斑蝶 (R²=0.706，p<0.01) 和小紫斑蝶 (R²=0.601，p<0.05) 族群數量與死亡個數呈正相關，圓翅紫斑蝶 (R²=0.498，p=0.059) 族群數量與死亡個數則無顯著相關。

(二)三種紫斑蝶死亡率與氣候因子的關係

將氣候因子，週平均溫，最低溫、週相對溼度，周平均風速，周累積雨量，

和三種紫斑蝶死亡率之間，做相關分析 (表 4)，發現各項氣象因子與死亡率之 間並無顯著相關。

(三)三種紫斑蝶死亡位置與森林覆蓋度的關係

從森林覆蓋度與三種紫斑蝶死亡數量的關係 (圖 10、圖 11 及圖 12)，可以 發現森林覆蓋度與三種紫斑蝶死亡數量之間均呈現出顯著相關 (斯氏紫斑蝶為 R²=0.7021，p<0.01;圓翅紫斑蝶為R²=0.7979，p <0.01;小紫斑蝶為R²=0.7854，p

<0.05)，且三種紫斑蝶的死亡個體均偏向集中於森林覆蓋度大於 87.5％以上的 區域。

(四)夜間棲地的分布

將斑蝶夜間棲地聚集位置與與森林覆蓋度進行相關分析，發現二者之間呈極 顯著相關 (R²=0.8511，p<0.01；圖 13)，三種紫斑蝶夜間棲息地均偏向選擇森林 覆蓋度 87.5％到 95.13％之間的森林環境棲息。此外比較各月份死亡位置與夜間 棲息地位置的相關性，發現越冬期間三種紫斑蝶的夜間棲地與死亡分布地點皆呈 顯著相關 (表 4)。

(五)死亡個體翅膀破損比例

從死亡個體翅膀的破損程度來看，絕大部分的死亡個體其翅膀殘骸屬完整 型。在越冬期間，三種紫斑蝶破損型死亡個體的比例，隨著越冬時間而逐漸增加，

2 月時比例最高 (圖 14)。

伍、討論

一、越冬期間三種紫斑蝶死亡率的變化

趙及陳 (2007) 研究發現越冬斑蝶族群數隨著越冬時間而逐漸增加，達到最 高量後再減少。在越冬過程中，是否會因族群數量增加而增加死亡個體的數量？

從研究結果 (圖 4、圖 5 及圖 6) ，發現斯氏紫斑蝶 (R²= 0.706，p<0.01) 和小紫 斑蝶 (R²= 0.601，p<0.05) 的死亡個體數和族群數呈顯著相關，圓翅紫斑蝶則無 顯著相關(R²= 0.498，p=0.059)。顯示三種紫斑蝶死亡個體數與族群數的關係，可 分成二種類型：一型為隨著族群數增加，死亡個體亦隨之增加，這一型的斑蝶包 括斯氏紫斑蝶和小紫斑蝶；另一型斑蝶的死亡個體數並不會因族群數量增加而增 加，而是隨著時間其死亡數量逐次遞減，這一型的斑蝶主要為圓翅紫斑蝶(圖 5)。

Zeilstra and Fischer (2005) 曾以Lycaena tityrus 為材料探討蝴蝶對低 溫的耐受度時發現，在經過幾次低溫衝擊 (cold shocks) 後，可提高個體對低溫 的容忍度。Larsen and Lee (1994) 的研究中指出，在經過多次的低溫的衝擊後，

帝王斑蝶可提高對低溫的耐受度。Troyer et al. (1996) 則指出在秋季遷移時帝王 斑蝶利用馴化機制來適應寒冷的溫度。因此部份蝴蝶經過低溫的刺激後，可能會 提高其對低溫的耐受度。以帝王斑蝶來說其利用馴化的機制來適應短暫的溫溼度 的變化，但超過牠們的容忍度，帝王斑蝶仍會死亡。從本研究中圓翅紫斑蝶的死 亡個體和死亡率來看 (圖 6 及圖 15) ，其死亡個體數和死亡率隨時間而遞減，而 不因存活族群數的多寡而改變，顯示圓翅紫斑蝶可能有類似帝王斑蝶馴化的機 制，用以適應環境的改變。

有關帝王斑蝶的研究中，可以發現低溫和潮濕是影響帝王斑蝶死亡的最重要 因素，然而本研究卻發現三種紫斑蝶的死亡率與氣象因子週平均溫度、週相對濕 度、週最低溫、週平均風速、週累積雨量等間並無顯著相關 (表 4) ，顯示三種紫 斑蝶在越冬期間的死亡，較少受環境因子的影響，而較傾向於屬隨機性的死亡。

事實上，越冬期間三種紫斑蝶死亡率甚低，最高的死亡率僅約 1.5％左右，相較於 帝王斑蝶最高死亡率超過 75％ ( Brower et al., 2004) ，相對的低了很多，這 亦可說明其自然死亡的傾向。

此外，就帝王斑蝶越冬棲息地環境來看，以墨西哥的棲地為例，海拔高度皆 在 2500 公尺以上，平均溫度在 10℃ 左右，最低溫可達－8℃左右 (Tuskes and Brower, 1978; Calvert and Brower, 1986, Brower et al., 2004)。而台灣的 越冬棲息地，海拔高度多在 500 公尺以下，平均溫度都在攝氏 16 度以上，最低溫 約攝氏 12 度左右 (Wang and Emmel, 1990) ，雖然兩個越冬棲息地緯度相似，但 環境條件迥異，相對於帝王斑蝶的越冬棲息環境條件來說，台灣仍屬溫暖的棲息 環境，低溫對越冬斑蝶死亡的影響相對減低很多，這也說明了三種越冬紫斑蝶死 亡率偏低，及其傾向隨機死亡的原因。

二、越冬期間三種紫斑蝶死亡位置的空間分布

Leong (1990) 發現蝴蝶並不隨機停棲，而是選擇風小，有足夠的森林覆蓋的 地方來棲息。台灣的斑蝶越冬棲地的斑蝶大部分的時間都棲息在整棵樹上，即使 當天沒有採蜜和吸水的行為，每天還是會作垂直的移動 (Wang and Emmel, 1990;

詹, 未發表, 2004; 趙等, 2007)。Kammer (1971) 指出帝王斑蝶越冬期間會隨著

溫度改變出現族群移動避寒的現象。在帝王斑蝶的研究和台灣紫斑蝶的研究皆指 出，越冬斑蝶會隨著環境變化，而選擇適合的棲息位置，這顯示三種紫斑蝶在研 究樣區內停棲位置，是因應環境的變化而選擇適當的棲息環境。

Anderson and Brower (1996) 證實了森林覆蓋度會影響帝王斑蝶越冬族群量 及存活率，森林的覆蓋度越密，其溫、濕度不易變化，可以保護帝王斑蝶在夜間 不受溫、溼度交互作用而導致死亡。Alonso-Mejia 等 (1992) 研究蝴蝶棲木高度與 蝴蝶生存溫度之間的關係，證實在森林植被不僅維持較高溫度，亦能降低蝴蝶死 亡率。Calvert 等 (1983) 探討了溫度、雨量、雪對越冬帝王斑蝶的影響，發現森 林覆蓋的效應會影響蝴蝶的生存，蝴蝶為了避免低溫的危害，不會聚集地面附近，

而會到較高的樹上棲息，另外蝴蝶群聚的密度可以保護蝴蝶避免受潮，減少凍死 的機率。Calvert and Brower (1981)指出在帝王斑蝶，樹冠層的輻射冷卻效應有 助於保持身體的含水量。

從以往的研究得知，森林覆蓋度是影響越冬斑蝶選擇棲地的重要指標，森林 覆蓋度越佳，越冬斑蝶應得到較佳的保護。然而從本研究結果顯示 (圖 10，圖 11 及圖 12)：三種紫斑蝶越冬死亡個體數分布位置多數落在於森林覆蓋度 87.5％至 95％之間的環境，且三種紫斑蝶死亡個體數與森林覆蓋度之間呈現出顯著的正相 關(斯氏紫斑蝶為R²=0.7021，p<0.01;圓翅紫斑蝶為R²=0.7979，p <0.01;小紫斑蝶 為R²=0.7854，p <0.05)。換句話說，其死亡個體的空間分布與存活個體一樣亦出 現在森林覆蓋度高的區域，顯然二者之間有一定的關係存在。

從夜間棲息地的研究結果：三種紫斑蝶的夜間棲息地的選擇也是偏向森林覆蓋 度較高的地方，最容易出現覆蓋度 87.5％至 95％之間的森林，與森林覆蓋度呈現

斑蝶因各種原因直接死亡狀況，而在夜間(通常在凌晨 4-6 時間)，則容易發現紫 斑蝶自然掉落而死亡，尤其是在寒流來襲時，凌晨溫度下降至 12℃，這種現象更 容易被發現。從帝王斑蝶的研究發現:每日的最低溫多出現在夜間，而夜間低溫是 造成帝王斑蝶死亡的重要因子 (Anderson and Brower, 1996)。再由每月紫斑蝶 夜間棲息地分布與三種斑蝶每月死亡分布位置作一相關比較 (表 5)，發現在越冬 期間三種斑蝶死亡分布位置皆與夜間棲地位置呈現出顯著正相關。因此可以推論 越冬期間紫斑蝶死亡個體分布位置，應可反映出其夜間棲息地位置。從紫斑蝶死 亡個體空間分布和夜間棲息地的空間分布來看 (圖 7、圖 8 及圖 9)，越冬期間三 種紫斑蝶死亡個體分布和夜間棲息地，是會因時間不同而改變的，從越冬初期到 末期夜間棲息地位置的變化是由西南向東北成一水平帶狀的移動。然而從整個研 究樣區來看，實驗區域內仍有很多高森林覆蓋度的位置，但都未發現斑蝶死亡個 體或存活個體棲息，顯示除了森林覆蓋度外，應該還有其他的環境因子影響三種 紫斑蝶選擇夜間棲息地的位置。這個部份可能要需要進一步研究越冬斑蝶微棲地 的利用狀況，才能進一步掌握越冬斑蝶的環境需求。

三、越冬期間三種紫斑蝶死亡個體的翅膀型態

造成斑蝶翅膀受損的原因，可能來自因成蟲生活期長而造成鱗粉脫落或破 損，亦可能因為遭受天敵的攻擊而導致翅膀損傷，自然受損型外表完整，而遭天 敵攻擊者則會有明顯的撕裂痕跡(Leong et al., 1993; Tuskes and Brower, 1978)。根據本研究之調查結果 (圖 14)，絕大部分的紫斑蝶死亡個體其翅膀殘骸 屬完整型。隨著越冬時間變化，呈現出隨著時間增加，死亡個體翅膀破損的比例

增加的趨勢，三種紫斑蝶破損型死亡個體殘骸的比例皆逐月遞增，到越冬末期 2 月時最高，分別為斯氏紫斑蝶 21.57％；圓翅紫斑蝶為 20.25％；小紫斑蝶為 7.14

％(圖 14)。而造成越冬斑蝶破損型個體增加的原因，可能在於天敵攻擊頻率增加 的緣故。

帝王斑蝶死亡原因之ㄧ是鳥類天敵攻擊，在越冬棲地可發現帝王斑蝶翅膀上 有明顯的鳥類攻擊痕跡 ( Tuskes and Brower, 1978; Calvert et al., 1979; Fink and Brower, 1981)。尤其在越冬末期帝王斑蝶遭受鳥類的攻擊頻率會明顯增加，

以致存活個體的翅膀破損比率提高(Tuskes and Brower, 1978; Leong et al., 1993) 。而造成帝王斑蝶在越冬末期被天敵攻擊頻率增加的原因，主要是帝王斑 蝶特殊的吡嗪 (pyrazines) 味道對捕食者而言具有忌避的功能 (Rothschild et al., 1984; Guilford et al., 1987)，但該具有忌避功能的化學物質，會隨著時 間而逐漸代謝掉，因而失去抵禦天敵的功能，造成天敵攻擊的頻率增加(Tuskes and Brower, 1978)。

在其他天敵的觀察部分，趙等 (2007) 指出在大武越冬棲息地主要的天敵是 蜘蛛。蜘蛛造成越冬棲息地斑蝶死亡的因素，在帝王斑蝶的研究中並未被描述到，

但在台灣的越冬棲息地內卻是重要天敵 (趙等, 2007)。蜘蛛與斑蝶死亡間的交互 作用關係，值得後續進一步研究；鳥類雖曾被目擊捕食越冬斑蝶，但攻擊斑蝶的 頻率並不高。

在大武地區越冬棲息地內，雖然鳥類的數量不少，但鳥類捕食越冬斑蝶的案 例並不多見，在本研究中僅發現紅嘴黑鵯捕食紫斑蝶，但僅有 3 筆紀錄。Kitching and Zalucki (1981) 觀察澳洲產幻紫斑蝶時，亦認為鳥類並非紫斑蝶的主要天

或騷擾，此與帝王斑蝶躲避天敵行為類似 (Tuskes and Brower, 1978; Calvert, 1994)。此外，在越冬期間曾經觀察到的數次紅嘴黑鵯捕食斑蝶的行為中，發現雖 然斑蝶會以群舞的方式，擾亂鳥類的視覺，但鳥類卻會以守株待兔的方式在枝條 上守候，當斑蝶飛翔至可攻擊範圍內，即用嘴會直接啄食斑蝶的胸部或腹部。這 種捕食行為與非越冬期間，所發現鳥類捕食斑蝶的方式不同。雖然在非越冬期間 曾觀察到白頭翁 (Pycnonotus sinensis)、烏頭翁 (Pycnonotus taivanus) 和小 卷尾等鳥類捕食紫斑蝶，其捕食行為並非守候等待獵物，而是飛翔中追捕。在越 冬棲息地內鳥類以守株待兔的方式捕食斑蝶，多發生在越冬末期，這可能與斑蝶 體內的吡嗪會隨著時間而逐漸代謝掉，減低對鳥類的忌避功能有關 (Tuskes and Brower, 1978)。這兩種現象對於越冬斑蝶的禦敵效應上，可能都是重要的因子。

陸、引用文獻

李俊延、王效岳。1997。台灣冬天的蝴蝶谷。台灣省立博物館，台北。

陳維壽。1977a。台灣的蝴蝶。豐年社。

陳維壽。1977b。謎を秘める蝴蝶の谷。自然と昆蟲 12(14)：7-10。

詹家龍。2004。台灣地區越冬蝴蝶谷調查。未發表。

趙仁方、陳東瑤。2005。台東大武苗圃越冬蝴蝶谷生態研究。林務局台東林區管理 處，台東。

趙仁方、陳東瑤。2007。台東大武苗圃越冬蝴蝶谷生態研究(Ⅱ)。林務局台東林區 管理處，台東。

趙仁方、許佳榕、陳東瑤、楊平世。2007。台灣台東大武地區越冬斑蝶生態之研究。

台灣昆蟲 27 : 17-30。

濱野榮次。1987。台灣區蝶類生態大圖鑑。牛頓出版社，台北。

Ackery, P. R. and R. I. Vane-Wright. 1984. Milkweed Butterflies. London:

British Natural History Museum.

Alonso-Mejia, A., A. Arellano-Guillermo and L. P. Brower.1992. Influence of temperature, surface body moisture and height above- grand on survival of survival of monarch butterflies overwintering in Mexico. Biotropica 24(3): 415-419.

Anderson, J. B. and L. P. Brower. 1993. Cold-hardiness in the annual cycle of the monarch butterfly. Biology and Conservation of the Monarch

County,157-164 pp.

Anderson, J. B. L. P. Brower. 1996. Freeze-protection of overwintering monarch butterflies in Mexico: critical role of the forest as a blanket and an umbrella. Ecological Entomology 21: 107-116.

Arellano, G. A., J. I. Glendinning, J. B. Anderson and L. P. Brower. 1993.

Interspecific comparisons of the foraging dynamics of black-backed orioles and black-headed grosbeaks on overwintering monarch butterflies in Mexico. In S. B. Malcolm and M. P. Zalucki (eds.), Biology and Conservation of the Monarch Butterfly, Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 315-322 pp.

Brower, L. P. 1985. New perspectives on the migration biology of the Monarch butterfly, Danaus plexippus L. In Migration: Mechanisms and Adaptive Significance. M.A. Rankin (ed.). Contributions in Marine Science 27 (Suppl.) Port Aransas, Texas: Marine Science Institute, The University of Texas at Austin, 748-785 pp.

Brower, L. P. 1996. Monarch butterfly orientation; missing pieces of a magnificent puzzle. Journal of Experimental Biology 199: 93-103.

Brower, L. P. and W. H. Calvert. 1985. Foraging dynamics of bird predators on overwintering monarch butterflies in Mexico. Evolution 39(4):

852-868.

Brower, L. P., D. R. Kust, E. R. Salinas, E. G. Serrano, K. R. Kust., J.

Miller, C. F. D. Rey, and K. Pape. 2004. Catastrophic winter storm mortality of monarch butterflies in Mexico during January 2002. The monarch butterfly.Conell University, 151-166 pp.

Calvert, W. H., L. E. Hedrick and L. P. Brower. 1979. Mortality of the monarch

butterfly (Danaus plexippus L.): Avian predation at five overwintering sites in Mexico. Sience 204: 847-851.

Calvert, W. H. and L. P. Brower. 1981. The importance of forest cover for the survival of overwintering monarch butterflies (Danaus plexippus, Danaidae). Journal of the Lepidopterists＇ Society 35: 216-225.

Calvert, W. H. , Zuchowski. W. and L. P. Brower. 1983. The effect of rain, snow and freezing temperatures on overwintering monarch butterflies in Mexico. Biotropica 15: 42-47.

Calvert, W. H. and L. P. Brower. 1986. The location of monarch butterfly (Danaus plexippus L.) overwintering colonies in Mexico in relation to topography and climate. Journal of the Lepidopterists＇ Society 40:

164-187.

Calvert, W. H. 1994. Behavioral response of monarch butterflies (Nymphalidae) to disturbances in their habitat – a group startle response? Journal of the Lepidopterists＇ Society 48: 157-165.

Fink L. S. and L. P. Brower. 1981. Birds can overcome the cardenolide defence of monarch butterflies in Mexico. Nature 291:67-70.

Glendinning, J. I. 1993. Comparative feeding responses of the mice Peromyscus melanotis, P. aztecus, Reithrodontomys sumichrasti, and Microtus mexicanus to overwintering monarch butterflies in Mexico. In S. B. Malcolm and M. P. Zalucki (eds.), Biology and Conservation of the Monarch Butterfly. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 323-333 pp.

Guilford, T., C. Nicol, M. Rothschild and B. P. Moore. 1987. The biological roles of pyrazines: Evidence for a warning odour function. Biological Journal of the Linnean Society 31: 113-128.

Ishii, M. and H. Matsuka. 1990. Overwintering aggregation of Euploea

James, D. G. 1984. Population and general biology of non-reproductive colonies of the monarch butterfly, Danaus plexippus (L.) (Lepidoptera:

Danaidae) in New South Wales. Australian Journal of Zoology 32: 663-670.

James, D. G. 1993. Migration biology of the monarch butterfly in Australia.

In S. B. Malcolm and M. P. Zalucki (eds.), Biology and Conservation of the Monarch Butterfly p. 189-200. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County,189-200 pp.

Kammer, A. E. 1971. Influence of acclimation temperature on the shivering behaviour of the butterfly, Danaus plexippus. Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, Berlin 72: 364-369.

Kelley, R. B., J. N. Seiber, A. D. Jones, A. D. Segall and L. P. Brower.

1987. Pyrrolizidine alkaloids in overwintering monarch butterflies (Danaus plexippus) from Mexico. Experientia 43: 943-946.

Kitching, R. L. and M. P. Zalucki. 1981. Observations on the ecology of Euploea core corinna (Nymphalidae) with special reference to an overwintering population. Journal of the Lepidopterists＇ Society 35：

106-119.

Larsen, K. T. ＆ R. E. Lee. 1994. Cold tolerance including rapid cold-hardeming and inoculative freezing of fall migrant monarch butterflies in Ohio. Journal of Insect Physiology 40(10): 859-864.

Leong K., D. Frey, D. Hamaoka, K Hoama 1993. Wing damage in overwintering populations of monarch butterfly at two California sites. Annals of the Entomological Society of America. 86(6): 728-733.

Leong K. L. H. 1990. Microenvironmental factors associated with the winter habitat of the monarch butterfly (Lepidoptera: Danaidae) in central california. Annals of the Entomological Society of America. 83(5):

906-910.

Rothschild, M., B. P. Moore and W. V. Brown. 1984. Pyrazines as warning odour components in the monarch butterfly, Danaus plexippus, and in moths of the genera Zygaena and Amata (Lepidoptera). Biological Journal of the Linnean Society 23: 375-380.

Scheermeyer, E. 1987. Seasonality or opportunism in reporduction of Australian danaine butterflies: Euploea core, E. tulliolus and Tirumala hamata (Lepidoptera). Ph. D. Thesis. Brisbane: Griffith University.

Scheermeyer, E. 1993. Overwintering of three Australian danaines: Tirumala hamata hamata, Euploea tulliolus tulliolus, and E. core corinna. In S.

B. Malcolm and M. P. Zalucki (eds.), Biology and Conservation of the Monarch Butterfly, pp. 345-353. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County.

Troyer H. L., C. S. Burks and R. E. Lee. 1996. Phenology of Cold Hardiness in Reproductive and Migrant Monarch Butterflies (Danaus plexippus) in Southwest Ohio. Journal of Insect Physiology 42(7):633-642.

Tuskes, P. M. and L. P. Brower. 1978. Overwintering ecology of the monarch butterfly, Danaus plexippus L., in California. Ecological Entomology 3:141-153.

Urquhart, F. A. 1960. The Monarch Butterfly. Toronto: Toronto University.

Wang, H. Y. and T. C. Emmel. 1990. Migration and overwintering aggregations of nine Danaide butterfly species in Taiwan. Journal of the Lepidopterists＇ Society 44(4)：216-228.

Williams, C. B. 1958. Insect Migration. London: Collins.

Zeilstra, I. and K. Fischer. 2005. Cold tolerance in relation to develo- pmental and adult temperature in a butterfly. Physiological Entomology 30：92-95.

圖 1. 大武苗圃越冬蝴蝶谷研究樣區位置圖。

0 10 20 30 40 50

一月 二月 三月 四月 五月 六月 七月 八月 九月 十月 十一月 十二月 月份

平均溫度(℃)

20 120 220 320 420 520

累積雨量(mm)

平均溫度 累積雨量

相對乾旱期 相對乾旱期

相對潮濕期

大武 年均溫 21.7℃,年降雨量 2289.2mm

圖 2. 大武地區 1977-2000 年間平均氣候圖。

圖 3. 大武苗圃越冬蝴蝶谷研究樣區圖。

0 50000 100000 150000 200000 250000 300000 350000

11/16- 11/22

11/30- 12/6

12/14- 12/20

12/28- 1/3

1/11- 1/17

1/25- 1/31

2/08- 2/14

2/22- 2/28 時間

族群估計數(隻)

0 100 200 300 400 500 600 700

估計死亡數(隻)

估計存活族群數 估計死亡個體數

2005年 2006年

0 20000 40000 60000 80000 100000 120000 140000 160000 180000 200000

11/16- 11/22

11/30- 12/6

12/14- 12/20

12/28- 1/3

1/11- 1/17

1/25- 1/31

2/08- 2/14

2/22- 2/28 時間

族群估計量(隻)

0 100 200 300 400 500 600 700 800 900

估計死亡數(隻)

估計存活族群數 估計死亡個體數

2005年 2006年

圖 5. 圓翅紫斑蝶越冬期間族群數與死亡個體數變化關係圖(圓翅紫斑蝶族群數與 估計死亡個體數相關性檢定：R²=0.498，p=0.00590。

0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 35000 40000 45000

11/16- 11/22

11/30- 12/6

12/14- 12/20

12/28- 1/3

1/11- 1/17

1/25- 1/31

2/08- 2/14

2/22- 2/28

族群估計數(隻)

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

估計死亡數(隻)

估計存活族群數 估計死亡個體數

2005年 2006年

圖 6. 小紫斑蝶越冬期間族群數與死亡個體數變化關係圖(小紫斑蝶族群數與估計 死亡個體數相關性檢定：R²=0.601，p<0.05)。

週平均溫 19.37℃ 週平均溫 21.27℃ 週平均溫 19.17℃

11/16/2005～11/22/2005 11/23/2005～11/29/2005 11/30/2005～12/6/2005

週平均溫 18.92℃ 週平均溫 16.21℃

週平均溫 16.75℃

12/7/2005～12/13/2005 12/14/2005～12/20/2005 12/21/2005～12/27/2005

週平均溫 19.44℃ 週平均溫 16.48℃ 週平均溫 20.72℃

12/28/2005～1/3/2006 1/4/2006～1/10/2006 1/11/2006～1/17/2006

週平均溫 19.52℃ 週平均溫 19.62℃ 週平均溫 18.49℃

1/18/2006～1/24/2006 1/25/2006～1/31/2006 2/1/2006～2/7/2006

週平均溫 19.3℃ 週平均溫 21.56℃ 週平均溫 20.97℃

2/8/2006～2/14/2006 2/15/2006～2/21/2006 2/22/2006～2/28/2006 圖 7. 斯氏紫斑蝶死亡數量空間分布圖。各顏色代表之數量 (單位：隻) 如下：

週平均溫 19.37℃ 週平均溫 21.27℃ 週平均溫 19.17℃

11/16/2005～11/22/2005 11/23/2005～11/29/2005 11/30/2005～12/6/2005

週平均溫 18.92℃ 週平均溫 16.21℃ 週平均溫16.75℃ 12/7/2005～12/13/2005 12/14/2005～12/20/2005 12/21/2005～12/27/2005

週平均溫 16.48℃

週平均溫 19.44℃ 週平均溫 20.72℃

12/28/2005～1/3/200 16 /4/2006～1/10/2006 1/11/2006～1/17/2006

週平均溫 19.52℃ 週平均溫 19.62℃ 週平均溫 18.49℃

1/18/2006～1/24/2006 1/25/2006～1/31/2006 2/1/2006～2/7/2006

週平均溫 18.3℃ 週平均溫 21.56℃ 週平均溫 20.97℃

～

圖 (單

/22/2006～2/28/2006 2/

8. 圓翅紫斑蝶死亡空間分布圖，各顏色代表之數量 8/2006～2/14/2006 2/15/2006 2/21/2006 2

位：隻) 如下：

週平均溫 19.37℃ 週平均溫 21.27℃ 週平均溫 19.17℃

11/16/2005～11/22/2005 11/23/2005～11/29/2005 11/30/2005～12/6/2005

週平均溫 18.92℃ 週平均溫 16.21℃ 週平均溫 ℃ 12/21/2005～12/27/2005

16.75 12/7/2005～12/13/2005 12/14/2005～12/20/2005

週平均溫 20.72℃

週平均溫 16.48℃

週平均溫 19.44℃

12/28/2005～1/3/2006 1/4/2006～1/10/2006 1/11/2006～1/17/2006

週平均溫 18.49℃

週平均溫 19.52℃ 週平均溫 19.62℃

1/18/2006～1/24/2006 1/25/2006～1/31/2006 2/1/2006～2/7/2006

週平均溫 18.3℃ 週平均溫 21.56℃ 週

006 圖 9. 小紫斑蝶死亡空間分布圖，各顏色代表之數量 (單位：隻) 如下：

平均溫 20.97℃

2/8/2006～2/14/2006 2/15/2006～2/21/2006 2/22/2006～2/28/2

y = 0.049x - 2.7365 R² = 0.7021

p<0.01

0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

0 0 60 80 100

森

log(n)

圖

20 4

林覆蓋度(%)

10. 斯氏斑蝶死亡位置與森林覆蓋度關係圖(n 為死亡個體數)。

y = 4.9363x - 2.

2

7026 R = 0.7972

p<0.01 1

1.5

0 20 40 60 80 100

森林覆蓋度(%

log(n)

11. 圓翅斑蝶死亡位置與森林覆蓋度關係圖(n 為死亡個體數)。

0 0.5 2 2.5

) 圖

y = 0.0624x - 4.3816 R² = 0.7854

p<0.05

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8

0 20 40 60 80

森林覆蓋度(%)

log(n)

100

圖 12. 小紫斑蝶死亡位置與森林覆蓋度關係圖(n 為死亡個體數)。

y = 0.1009x - 7.7433 R² = 0.8401

p<0.01

0 0.5 1 1.5 2 2.5

0 20 40 60 80 100

森林覆蓋度(%)

log(n)

圖 13. 夜間棲地與森林覆蓋度關係圖(n 為紫斑蝶聚集等級累加值)。

0 5 10 15 20 25

11月 12月 1月 2月

時間

破損率(%)

斯氏紫斑蝶 圓翅紫斑蝶 小紫斑蝶

2005年 2006年

14. 2005 年 11 月至 2006 年 2 月間三種紫斑蝶死亡個體翅膀破損比例圖。

圖

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

11/16- 11/22

11/30- 12/6

12/14- 12/20

12/28- 1/3

1/11- 1/17

1/25- 1/31

2/08- 2/14

2/22- 2/28 時間

死亡率(1/1000)

0 5 10 15 20 25

溫度(℃)

圓翅紫斑蝶死亡率 週平均溫

2005 2006年

15. 圓翅紫斑蝶死亡率與週平均溫度變化關係圖。

圖

表 1. 大武地區 2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日氣象資料一覽表

年份 週別 週平均溫

(℃)

周相對溼度 (％)

周最低溫 (℃)

周累積雨量 (㎜)

平均風速 (m/sec) 11/16-11/22 19.37 92.5 16.38 18.4 3.89 11/23-11/29 21.27 96.63 17.14 0.3 2.42 11/30-12/6 19.17 92.23 14.47 3.2 2.68 12/7-12/13 18.92 90.89 15.62 0.5 3.17 2005 年 12/14-12/20 16.21 81.39 11.77 0 3.17 12/21-12/27 16.75 85.76 12.16 0.5 2.63 12/28-1/3 19.44 97.83 15.62 47.2 2.12 1/4-1/10 16.48 93.37 12.93 1.5 3.63 1/11-1/17 20.72 96.75 16.38 11.7 2.21 07 年 1/25-1/31 19.62 95.15 16.38 15.1 2.79 2/1-2/7 18.49 88.36 14.09 4.5 3.11 2/08-2/14 18.3 89.63 12.93 7.1 2.80 2/15-2/21 21.56 89.68 17.9 2.6 2.93 2/22-2/28 20.97 88.69 16.38 7.8 3.03 1/18-1/24 19.52 93.86 15.23 1.8 3.

2006

表 2. 大武地區 2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日斑蝶每週死亡率統計表

亡 率

實際死 個體數

死亡

年份 翅紫

蝶

斑 紫 斑

週別 斯氏紫 圓

斑蝶 斑

小紫 蝶

斯氏 斑蝶

圓翅紫 小紫斑

蝶 蝶

11/16-11/22 8 － － 0.001887 － －

11/23-11/29 7 － 29 0

11/30-12/6 58 － 13 0.003352 － 0.004504

12/7- 68 81 49 5448 5

12/14 1 68 09 7051 7

12/21-12/27 46 77 0.000967

2005 年

12/2 7 72 38 4559 3

1/4-1/10 64 64 0.002778

1/11-1/17 45 46 16 0.001419 0.002499 0.003817 1/18-1/24 62 60 9 0.002034 0.003263 0.002268 1/25-1/31 21 12 1 0.000743 0.000686 0.000290 2/1-2/7 30 24 5 0.001203 0.001529 0.001605 2/08-2/14 27 8 2 0.001309 0.000614 0.000789 2/15-2/21 32 13 3 0.0021 0.001374 0.001704 2006 年

2/22-2/28 10 6 2 0.001727 0.002106 0.003929 3 0.0006 － 0.00137

12/13 6 0.0030 0.01 0.00174 -12/20 6 8 0.0023 0.00 0.00207

4 0.001579

8-1/3 5 7 0.0018

0.005851 0.00 0.00164 12 0.002006 0.003648

表 3.大武地區 2005 年 11 月 16 日至 2006 年 2 月 28 日斑蝶死亡及存活數量估計資 料表

估計死亡個體數/估計存活族群數

年份 週別 時

斯氏紫斑蝶 圓翅紫斑蝶 估算 間

小紫斑蝶 11/16-11/22 11/23 76 / 40266 0 / - 0 / 13590 11/23-11/29 11/30 67 / 107569 0 / - 29 / 21169 11/30-12/6 12/7 553 / 165000 0 / - 124 / 27529 12/7-12/13 12/14 648 / 212560 772 / 49997 57 / 32669 12/14-12/20 12/21 582 / 250249 648 / 91960 76 / 36591 12/21-12/27 12/28 439 / 278065 734 / 125492 38 / 39293 2005 年

12/28-1/3 1/4 544 / 296011 68 / 150593 67 / 40776 1/4-1/10 1/11 610 / 304084 610 / 167263 114 / 41040 1/11-1/17 1/18 429 / 302287 439 / 175502 153 / 40085 1/18-1/24 1/25 591 / 290617 572 / 175311 86 / 37911 1/25-1/31 2/1 200 / 269076 114 / 166688 10 / 34517 2/1-2/7 2/8 286 / 237664 229 / 149635 48 / 29905 2/08-2/14 2/15 257 / 196380 76 / 124151 19 / 24073 2/15-2/21 2/22 305 / 145225 124 / 90236 29 / 17023 2006 年

2/22-2/28 3/1 95 / 55021 57 / 27161 19 / 4836

表 4. 大武地區三種紫斑蝶死亡率和氣象因子相關係數表

蝶種 週平均溫 週相對溼度 週最低溫 週累積雨量 平均風速

斯氏紫斑蝶 -0.206 -0.245 -0.229 -0.146 0.269

圓翅紫斑蝶 -0.380 -0.369 0.303 -0.360 0.216

小紫斑蝶 0.149 0.057 -0.039 -0.091 -0.239

*表p值<0.0 ^** 01

表 5. 大武地區 2005 年 11 月至 2006 年 2 月夜間棲地與紫斑蝶死亡位置相關係數表

斯氏紫斑蝶 斑 小

5， 表p值<0.

圓翅紫 蝶 紫斑蝶

2005 年 11 月 0.544^** － 0.469^**

2005 年 12 月 0.777 0.747 0.498

2006 年 1 月 0.525^** 0.366^** 0.282^*

2006 年 2 月 0.727^** 0.661^** 0.407^**

** ** **

*表p值<0.05，^**表p值<0.01

附錄、動物名錄

哺乳動物

鹿 科 Cervidae

山羌 Muntiacus reevesi micrurus

獼 op ae

台灣獼猴 Macaca cyclopis

獴科

食蟹獴 Herpestes urva

i

台灣野兔 Lepus sinensis formosus

山甲科 Manidae

穿山甲 Manis pentadactyla

刺鼠 Niviventer coxingi

松鼠科

赤腹松鼠 Callosciurus erythraeus

猪科 Suidae

台灣野猪 Sus scrofa taivanus

蝙蝠科

摺翅蝠 Miniopterus schreibersii 靈 貓 科 Viverridae

麝香貓 Viverricula indica taivana

爬行動物

猴科 Cerc ithecid

Herpestidae

兔科 Lepor dae

穿

鼠 科 Muridae

Sciuridae

蛇蜥科 Anguidae

斯文豪氏攀蜥 Japalura swinhonis

頷蛇科Colubridae

Psammodynastes pulverulentus

nidae

Bufo melanosticus

Rana latouchii

Buergeria japonicus

Milvus migrans

科 Ardeidae

Egretta garzetta

黃

茶斑蛇

守宮科 Gekkonidae

守宮 Gekko hokouensis

蝮蛇科 Viperidae

赤尾青竹絲 Rimeresurus stejnegeri

兩棲類

蟾蜍科 Family Bufo

盤古蟾蜍 Bufo bankorensis 黑眶蟾蜍

赤蛙科 Family Ranidae

樹蛙科 Family Rhacophoridae

褐樹蛙 Buergeria robustus

鳥類

鷹科 Accipitridae

鳳頭蒼鷹 Accipiter trivirgatus 黑鳶

大冠鷲 Spilornis cheela

鷺

小白鷺

黑冠麻鷺 Gorsachius melanolophus

Pericrocotus divaricatus

Megalaima oorti

Urocissa caerulea

鴿科 Columbidae

Chalcophaps indica indica

鴉科 Corvidae

巨嘴鴉 Corvus macrorhynchos

卷尾科 Dicruridae

小卷尾 Dicrurus aeneus

雨燕科 Family Apodidae

小雨燕 Apus nipalensis

鶺鴒科 Motacillidae

大花鷚 Anthus novaeseelandiae

鶲科 Muscicapidae

黑枕藍鶲 Hypothymis azurea

黃鸝科 Oriolidae

朱鸝 Oriolus trailli

啄木鳥科 Picidae

小啄木 Dendrocopos canicapillus

雉科 Phasianidae

台灣山鷓鴣 Arborophila crudigularis

山椒鳥科 Campephagidae

灰山椒鳥

五色鳥科 Capitonidae

鴉科 Carvidae

台灣藍鵲

樹鵲 Dendrocitta formosae

鳩

翠翼鳩

鵯科 Pycnonotidae

紅嘴黑鵯 Hypsipetes madagascariensis

Pycnonotus taivanus

Otus bakkamoena

Alcippe brunnea

Heterophasia auricularis

Pomatorhinus ruficollis 山紅頭 Stachyris ruficeps

綠畫眉 Zosterops japonicus

鶇科 Turdidae

藍磯鶇 Monticola solitarius 紫嘯鶇 Myiophoneus insularis

弄蝶科 Hesperiidae

淡綠弄蝶 Badamia exclamationis 白環鸚嘴鵯 Spizixos semitorques 烏頭翁

鴟鴞科Strigidae

黃嘴角鴞 Otus spilocephalus

畫眉科 Timaliidae

頭烏線

繡眼畫眉 Alcippe morrisonia 白耳畫眉

大彎嘴 Pomatorhinus erythrocnemis 小彎嘴

赤腹鶇 Turdus chrysolaus

繡眼科 Zosteropidae

綠繡眼 Stachyris zantholeuca

蝶類

台灣單帶弄蝶 Borbo cinnara

沖繩絨毛弄蝶 Hasora chromus

台灣絨毛弄蝶 Hasora taminatus vairacana

Notocrypta curvifascia

ius angustatus

黑星弄蝶 Suastus gremius 白裙弄蝶 Tagiades cohaerens

martinus

nidae

us 大紅紋鳳蝶 Byasa polyeuctes termessus

Graphium agamemnon

青帶鳳蝶 Graphium sarpedon connectens

紅紋鳳蝶 Pachliopta aristolochiae interposita 鳳蝶 Papilio bianor thrasymedes

Papilio castor formosanus 鸞褐弄蝶 Burara jaina formosana 香蕉弄蝶 Erionota torus

狹翅弄蝶 Isoteinon lamprospilus formosanus 黑弄蝶

台灣黃斑弄蝶 Potanthus confuc 大黑星弄蝶 Seseria formosana

蘭嶼白裙弄蝶 Tagiades trebellius 大白紋弄蝶 Udaspes folus

鳳蝶科 Papilio

台灣麝香鳳蝶 Byasa impediens feban

綠斑鳳蝶

青斑鳳蝶 Graphium doson postianus

烏鴉

無尾白紋鳳蝶

無尾鳳蝶 Papilio demoleus

白紋鳳蝶 Papilio helenus fortunius

蝶 chaonulus

pasikrates

粉蝶科 Pieridae

osana

cibyra Cepora nandina eunama

sena

nis

大鳳蝶 Papilio memnon heronus

台灣白紋鳳 Papilio nephelus 玉帶鳳蝶 Papilio polytes

黑鳳蝶 Papilio protenor

尖翅粉蝶 Appias albina semperi

雲紋粉蝶 Appias indra aristoxemus 台灣粉蝶 Appias lyncida form 銀紋淡黃蝶 Catopsilia pomona 水青粉蝶 Catopsilia pyranthe 黃裙粉蝶 Cepora aspasia olga 黑脈粉蝶 Cepora coronis

淡紫粉蝶

紅紋粉蝶 Delias hyparete luzonesis 麻斑粉蝶 Delias lativitta formosana 紅肩粉蝶 Delias pasithoe cura

江崎黃蝶 Eurema alitha esakii 淡色黃蝶 Eurema andersoni godana 台灣黃蝶 Eurema blanda arsakia 荷氏黃蝶 Eurema hecabe

端紅蝶 Hebomoia glucippe formosana

雌白黃蝶 Ixias pyrene insig

黑點粉蝶 Leptosia nina niobe 台灣紋白蝶

a

小灰蝶科 Lycaenidae

Acytolepsis puspa myla ae

灰蝶 imilcon

sana nesicles

灰蝶 sana

蝶 rae

蝶 灰蝶

蝶 ni

灰蝶

灰蝶 a

蝶 lmora

灰蝶

Pieris canidia

紋白蝶 Pieris rapae crucivora

斑粉蝶 Prioneris thestylis formosan

台灣琉璃小灰蝶

朝倉小灰蝶 Arhopala birmana asakur 紫小灰蝶 Arhopala japonica

埔里琉璃小 Celastrina lavendularis h 銀斑小灰蝶 Curetis acuta formo

恆春小灰蝶 Deudorix epijarbas me 台灣單帶小 Euaspa milionia formo 紅邊黃小灰 Heliophorus ila matsumu 三尾小灰蝶 Horaga onyx moltrechti 白波紋小灰 Jamides alecto dromicus 琉璃波紋小 Jamides bochus formosanus 波紋小灰蝶 Lampides boeticus

凹翅紫小灰 Mahathala ameria haina 台灣黑星小 Megisba malaya sikkima 埔里波紋小 Nacaduba kurava therasi 姬黑星小灰 Neopithecops za

姬波紋小 Prosotas nora formosana

墾丁小灰蝶 Rapala varuna formosana

台灣棋石小灰蝶

lama 蝶

蝶

Tongeia hainani

蛺蝶科 Nymphalidae

mosana

na oni

ei

i Shijimia moore

白紋黑小灰蝶 Spalgis epius di

角紋小灰 Syntarucus plinius

霧社黑燕 Tongeia filicaudis mushanus

台灣黑燕蝶

沖繩小灰蝶 Zizeeria maha okinawana

細蝶 Acraea issoria for

樺蛺蝶 Ariadne ariadne pallidior

台灣單帶蛺蝶 Athyma cama zoroastres 單帶蛺蝶 Athyma selenophora laela 台灣小紫蛺蝶 Chitoria chrysolora

石牆蝶 Cyrestis thyodamas formosana

樺斑蝶 Danaus chrysippus 黑脈樺斑蝶 Danaus genutia

紫蛇目蝶 Elymnias hypermnestra haina 圓翅紫斑蝶 Euploea eunice hobs

紫端斑蝶 Euploea mulciber barsine 斯氏紫斑蝶 Euploea sylvester swinho 小紫斑蝶 Euploea tulliolus koxinga 台灣綠蛺蝶 Euthalia formosana

國姓小紫蛺蝶 Helcyra plesseni

白蛺蝶 Helcyra superba takamuku