國立宜蘭大學園藝學系研究所 碩士論文 Department of Horticulture National Ilan University Master Thesis

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國立宜蘭大學園藝學系研究所 碩士論文

Department of Horticulture National Ilan University

Master Thesis

柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer) 基礎生物學之探討

The Biology of Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer

指導教授:陳素瓊 博士 Chen, Su-Chiung Ph. D.

研究生:游書萍 You, Shu-Ping

中華民國九十七年六月

(2)

中文 中文 中文

中文摘要 摘要 摘要 摘要

本研究探討柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer) (鱗翅目:鳳蝶科) 生物學基本資料,包括外部形態的描述、幼蟲對 5 種寄主植物之偏好性及 不同溫度下對生長發育之影響。本試驗在網室內採柑橘鳳蝶當日產卵,置 於 25℃,相對濕度 80±5%,光週期 14L:10D 的條件下,以芸香科(Rutaceae)

酸橘(Citrus sunki)葉片單隻飼養幼蟲至成蟲羽化,每日觀察形態變化及生 長發育情形。在不同溫度試驗下,將卵粒分別置放於 15、20、25、30 及 35

℃生長箱中飼養,孵出之幼蟲分別以賊仔樹(Tetradium glabrifolium)葉片 單隻飼育至羽化成蝶,調查在不同溫度下各蟲期之變化,結果 35 ℃環境下 全部無法孵化,15、20、25、30 ℃孵化率則分別有 6、98、69.2、98%,卵 至成蟲存活率 20~28%;各蟲期之發育日數皆隨著溫度升高而縮短;除了 4 齡幼蟲外,各蟲期的發育速率與飼養溫度之間有直線迴歸的關係。柑橘鳳 蝶發育臨界低溫,卵期為 9.70 ℃,第 1~5 齡分別為 15.61、9.57、13.13、16.26 及 13.28 ℃,蛹期為 12.88℃,卵至蛹期為 16.26℃。各蟲期有效積算溫度,

卵期為 69.60 日度,1~5 齡分別為 33.55、67.90、59.64、58.84 及 122.28 日 度,蛹期為 158.42 日度,合計卵至蛹期為 477.00 日度。幼蟲的平均頭殼寬 度必須超過 3.83 mm 的閥值即成為終齡幼蟲;幼蟲齡期與頭殼寬度的常用 對數之間有直線迴歸關係,符合戴爾法則。以剛孵化之幼蟲分別飼養酸橘

四季橘(Citrus microcarpa)、金棗(Citrus margarita)、食茱萸(Zanthozylum

ailanthoides)

、賊仔樹寄主植物葉片,其結果顯示以酸橘葉片存活率最高為

52%,而四季橘最低只有 3.6%;發育日數方面以酸橘所需時間最短為

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34.00±1.25 天,四季橘最長為 45.50± 1.50 天。飼養於不同寄主植物頭殼寬 之間有些差異,各齡期間有一定閥值,達到 3.59 mm 才可化蛹。上述結果 可做為大量飼養的基本資料。

關鍵字 關鍵字 關鍵字

關鍵字::柑橘鳳蝶、生物學、形態、存活率、食葉量、寄主植物之偏好性、溫度。

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Abstract

The study was performed to collect the basic biological data of immature

stages and adults of Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer (Lepidoptera:

Papilionidae)to explore its morphology of each larval instar, and five host plant preference. The effect of temperature on larval development was also studied. In the present study, fresh eggs of the Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer, were collected from a host in a net room. Fresh eggs were placed in a growth chamber under conditions of 25℃, 80±5% RH, and with a photoperiod of 14 h of light and 10 h of darkness. Hatching larvae were individually reared with leaves of

Citrus sunki for a series of observations of the morphology and larval

development. Fresh eggs were placed in a growth chamber under conditions of 15, 20, 25, 30, and 35℃, hatching larvae were individually reared with leaves of

Tetradium glabrifolium for a series of observations on the development of the

butterfly under different temperatures. The results are summarized as follows.

No eggs hatched at 35℃. The hatching rate was 6、98、69.2、98%, at 15、20、

25、30℃. The survival rate from egg to pupa was 20~28%. Duration in days of life stages decreased as the temperature was raised from 15 to 30℃. In addition to the egg stage, the development rates of the various life stages and rearing temperature were correlated by linear regression. The lower developmental threshold temperatures for the development of egg, 1st to 5th instar larva, pupa, and the egg to adult stages were estimated to be 9.70, 15.61, 9.57, 13.13, 16.26,

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13.28, 12.88 and 16.26 ℃, respectively. The accumulative effective temperature of egg, 1st to 5th instar larva, and pupa were 69.60, 33.55, 67.90, 59.64, 58.84, 122.28 and 158.42 degree-days, respectively. It required 477.00 degree-days for the development from egg to pupa. The threshold value of the average head capsule width for development into the last instar larva was 3.83 mm. The

common logarithms of head capsule width of the larval stage and instars of larva were correlated using linear regression. This species followed Dyar`s law.

Hatching larvae were individually reared with leaves of Citrus sunki, Citrus

microcarpa, Citrus margarita, Zanthozylum ailanthoides, Tetradium

glabrifolium. The results are summarized as follows. The highest survival rate

from Citrus sunki was 52%, but the lowest only has 3.6% from Citrus

microcarpa.The durations of larval stage from Citrus sunki short as 34.00 ± 1.25

days, and from Citrus microcarpa long as 45.50 ± 1.50 days. Keeping in

different host plants are some differences between the head capsule width, during the age of a certain threshold, Larvae with head capsule wider than 3.59 mm were destined to become pupae at the next ecdysis. The results provide information for educational materials and the mass production of this butterfly.

Key words: Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer、biology、morphology、survival rate、leaf consumption、host plant preference、temperature

(6)

目 目 目 目 錄

中文摘要 ...I 英文摘要 ... III 圖 次 ... VIII 表 次 ...IX

壹、前 言 ... 1

貳、往昔研究... 3

一、分類地位 ... 3

二、地理分布 ... 3

三、幼蟲寄主植物及成蟲蜜源... 4

(一)幼蟲寄主植物 ... 4

(二)成蟲之蜜源 ... 4

四、生物學之特性 ... 5

(一)發生期及生活史 ... 5

(二)各蟲期形態描述 ... 5

五、蛹色方面之研究 ... 8

六、產卵刺激物 ... 9

七、寄生、捕食性天敵 ... 10

八、其他方面研究 ... 10

參、材料與方法... 12

ㄧ、供試蟲源之飼養方法... 12

(7)

二、形態描述 ... 12

三、幼蟲期食葉量 ... 13

四、溫度對柑橘鳳蝶各蟲期生長、發育之影響... 13

五、柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主植物之偏好性... 15

六、統計分析 ... 15

肆、結果 ... 16

一、柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer)形態描述 ... 16

二、幼蟲期食葉量 ... 19

三、溫度對柑橘鳳蝶各蟲期生長、發育之影響... 19

1. 柑橘鳳蝶之存活率 ... 19

2. 柑橘鳳蝶之發育期 ... 20

3.幼蟲期之頭殼寬度和體長 ... 22

4. 蛹長、蛹寬、蛹重及蛹色 ... 23

5.成蟲翅長、翅寬 ... 24

四、柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主之偏好性... 24

1. 柑橘鳳蝶之存活率 ... 24

2. 柑橘鳳蝶之發育期 ... 25

3. 幼蟲期之頭殼寬和體長 ... 27

4. 蛹長、蛹寬、蛹重及蛹色 ... 28

5. 成蝶翅長、翅寬 ... 29

伍、討論 ... 30

(8)

一、形態描述 ... 30

二、幼蟲期食葉量 ... 32

三、溫度對柑橘鳳蝶各蟲期生長、發育之影響... 33

四、柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主之偏好性... 40

陸、結論 ... 44

柒、引用文獻... 46

捌、圖次……….59

玖、表次……….71

拾、附錄……….92

(9)

圖 圖 圖

圖 次 次 次 次

圖一、柑橘鳳蝶之寄主植物... 59

圖二、試驗器材... 60

圖三、柑橘鳳蝶卵之形態與在寄主植物之位置 ... 61

圖四、柑橘鳳蝶一至四齡期之形態... 62

圖五、柑橘鳳蝶第五齡幼蟲之形態... 63

圖六、柑橘鳳蝶蛹之形態... 64

圖七、柑橘鳳蝶成蟲之形態與交尾... 65

圖八、柑橘鳳蝶幼蟲食葉量之百分比... 66

圖九、不同溫度下柑橘鳳蝶各蟲期之發育速率與溫度之關係 ... 67

圖十、不同溫度下柑橘鳳蝶幼蟲期之發育速率與溫度之關係 ... 68

圖十一、不同溫度下柑橘鳳蝶之頭殼寬常用對數(Y)與齡期(X)之關 係 ... 69

圖十二、不同寄主植物下柑橘鳳蝶之頭殼寬常用對數(Y)與齡期(X) 之關係 ... 70

(10)

表 表 表

表 次 次 次 次

表一、柑橘鳳蝶於 25℃下各蟲期之存活率與發育日數 ... 71

表二、柑橘鳳蝶於 25℃下幼蟲之頭殼寬和體長 ... 72

表三、柑橘鳳蝶幼蟲各齡期之食葉量 ... 73

表四、不同溫度下柑橘鳳蝶各蟲期之存活率 ... 74

表五、不同溫度下柑橘鳳蝶各蟲期之發育日數 ... 75

表六、不同溫度下柑橘鳳蝶各幼蟲期之發育日數 ... 76

表七、柑橘鳳蝶各蟲期之發育臨界低溫與有效積溫 ... 77

表八、不同溫度下柑橘鳳蝶各幼蟲期之頭殼寬 ... 78

表九、不同溫度下柑橘鳳蝶各幼蟲期之體長 ... 79

表十、不同溫度下柑橘鳳蝶之蛹長、蛹寬、蛹重 ... 79

表十一、不同溫度下柑橘鳳蝶之蛹色 ... 81

表十二、柑橘鳳蝶在不同溫度下之翅長、翅寬 ... 82

表十三、柑橘鳳蝶在不同溫度下之成蟲性別 ... 83

表十四、不同寄主植物下柑橘鳳蝶各蟲期之存活率 ... 84

表十五、不同寄主植物下柑橘鳳蝶各蟲期之發育日數 ... 85

表十六、不同寄主植物下柑橘鳳蝶幼蟲期之發育日數 ... 86

表十七、不同寄主植物下柑橘鳳蝶各幼蟲期之頭殼寬 ... 87

表十八、不同寄主植物下柑橘鳳蝶各幼蟲期之體長 ... 88

表十九、不同寄主植物下柑橘鳳蝶之蛹長、蛹寬及蛹重 ... 89

(11)

表二十、不同寄主植物下柑橘鳳蝶之翅長、翅寬 ... 90 表二十一、柑橘鳳蝶在 25℃下取食五種不同寄主植物成蟲之性別 .... 91

(12)

壹 壹 壹

壹、 、 、 、前 前 前 前 言

柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer) 為鱗翅目(Lepidoptera),

錘角亞目(Rhopalocera),鳳蝶科(Papilionidae),鳳蝶屬(Papilio),在鳳 蝶屬為中小型且具有尾突的鳳蝶,英名為 small citrus dog, Chinese yellow swallowtail,別名為桔凰鳳蝶、花椒鳳蝶、鳳蝶、燕鳳蝶、鳳子蝶、春鳳蝶、

準鳳蝶(楊等,1994;白等,1996;白和王,1998;楊,1998;遲和嚴,

2001),此種鳳蝶可以作為鳳蝶科蝶類的代表(陳,1974)。本種國外分 布於韓國、日本、緬甸、印度、越南、寮國、菲律賓的呂宋島等地(趙和 王,1997);在中國分布於東部(李和王,1995;陳,1974;李和張,1988);

在台灣本島為中北部常見之蝶種(何和張,1998),主要分布於平地到 2500 公尺山區(李和王,1995;白和王,1998);南部較少,於金馬兩地、綠島、

蘭嶼亦也有分布(陳,1974)。

柑橘鳳蝶在台灣一年可完成 4~5 個世代(蕭,1992),全年可以見到 成蝶及各蟲期(徐,2002),成蟲發生期為 3~11 月出現(白和王,1998;

何和張,1998),其中以 7、8 月期間為主要發生期(李和王,1995),成蟲 飛行迅速,喜好訪花及吸蜜或群聚於河床潮濕地面上吸水(何,1997)。

柑橘鳳蝶的蛹色有兩種型態,會依不同的化蛹場所而不同,若化蛹在 植物葉片和嫩枝且光滑表面者為綠色;另一方面,在大樹幹和枯枝多為棕 色的蛹(Hiraga, 2006)。自然界裡許多種類的蝴蝶會出現多型態的蛹色,

來模仿化蛹位置的顏色,作為躲避食蟲鳥類的存活機制( Dyck et al.,1998;

Hazel,1977; Hazel et al.,1998; Hidaka et al.,1959; West and Hazel,1982)。

(13)

柑橘鳳蝶之幼蟲為寡植食性(oliphotophgous),以芸香科(Rutaceae)

植物為主,根據何(2007)發表台灣芸香科植物共分為 13 個屬、31 種、4 個變種,但並非全為該幼蟲之寄主植物。依文獻記載其寄主植物有柑橘屬

(Citrus spp.)、雙面刺(Zanthoxylum nitidum(Roxb.)DC.)、食茱萸(Z.

ailanthoides Sieb. & Zucc.)、枸橘(Poncirus trifoliata (L.) Raf.)(李和張,

1988;李和王,1995;趙和王,1997)、賊仔樹(臭辣樹)(Tetradium glabrifolium

(Champ.ex Benth.) T. Hartley)(張,2008)等。

在所有蝴蝶中鳳蝶科的體型較大,色彩較為豔麗,因此國內的許多蝴 蝶生態教育園,皆會大量飼養鳳蝶以供做觀賞用途。雖然柑橘鳳蝶成蟲斑 紋近似於無尾鳳蝶(Papilio demoleus libanius Fruhstorfer)和黃鳳蝶(Papilio

machaon sylvina Hemming)

,但不論其幼蟲或成蟲,美感遠凌駕於相似的中 型美麗種蝴蝶,甚至可與大型美麗種蝴蝶相匹敵,極具觀賞價值。雖然柑 橘鳳蝶也被列入台灣柑橘害蟲之一(羅和邱,1985),且在大陸亦有報導是 城市綠地植物蟲害之ㄧ(遲和嚴,2001),但實際上對於柑橘屬的經濟作 物危害程度,目前沒有資料顯示為柑橘的主要害蟲。然而在台灣目前只有 一些書籍的圖鑑資料,其有關學術性之基礎生物學研究缺乏,本試驗藉由 探討柑橘鳳蝶之基礎生物特性,包括形態描述、幼蟲對不同寄主植物之偏 好性、及不同溫度對生長發育之影響,以便於大量飼養繁殖之基本資料。

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貳 貳 貳

貳、 、 、 、往昔研究 往昔研究 往昔研究 往昔研究

一一

一一、、、、分類地位分類地位分類地位分類地位

據白和王(1998)報導全世界蝴蝶已知約有 17800 種,目前於中國的 鳳蝶估計有大約 170 種。鳳蝶的分類地位是昆蟲綱(Insecta),有翅亞綱

(Pterygota),鱗翅目(Lepidoptera),錘角亞目(Rhopalocera),鳳蝶科

(Papilionidae),鳳蝶科分為 2 個亞科:鳳蝶亞科(Papilioninae)和鉅鳳 蝶亞科(Zerynthiinae),此 2 個亞科又包含了 17 個屬(包含亞屬),而柑 橘鳳蝶則屬於鳳蝶屬(Papilio Linnaeus)中的華鳳蝶亞屬(Sinoprinceps Handcock),此亞屬全世界記載只有 2 種,為東方特有種,一種產於馬來 西亞,另ㄧ種產於中國有 3 個亞種,分別為(1)Papilio xuthus xuthus Linnaeus,此種分布於中國各地;(2)Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer,

此種分布於台灣;(3)Papilio xuthus neoxuthus Fruhstorfer,此種分布於西藏 和四川省(白和王,1998)。

二二

二二、、、、地理地理地理地理分布分布分布分布

柑橘鳳蝶主要分布於日本、韓國、東亞地區、菲律賓、緬甸北部及中 國各地如附錄一。張和蔡(1993)則提出分布於以平地~1000 公尺左右山區 較多,桃園復興鄉的巴陵山地、新竹觀霧、南投東埔、綠島、蘭嶼等地皆 有採集的紀錄,但是於澎湖無採集記錄。也分布於金門、馬祖地區,但數 量不多(李和王,1995);在台東主要分布在低海拔山區,數量不多(趙和 方,2002)。

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三 三 三

三、、、、幼蟲寄主植物及成蟲蜜源幼蟲寄主植物及成蟲蜜源幼蟲寄主植物及成蟲蜜源幼蟲寄主植物及成蟲蜜源

((

((一一一一))))幼蟲寄主植物幼蟲寄主植物幼蟲寄主植物幼蟲寄主植物

蝴蝶是屬於完全變態的昆蟲,生活史包括卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階 段,其中以幼蟲攝食植物葉片,成蝶則吸食花蜜,因此蝴蝶與寄主植物形 成密不可分之關係(沈,2005)。台灣芸香科植物有 13 個屬,鳳蝶屬的蝴 蝶會把其中 10 屬當寄主植物(葉,2006),而柑橘鳳蝶幼蟲主要取食範圍 大約有 5 個屬,為柑桔屬(Citrus spp.)、黃蘗屬(Phellodendron spp.)、花 椒屬(Zanthoxylum)、臭辣樹屬(Tetradium)、飛龍掌血屬(Toddalia)等植 物(附錄二)。

((

((二二二二))))成蟲成蟲成蟲成蟲之之之之蜜源蜜源蜜源蜜源

柑橘鳳蝶成蟲飛行迅速,經常活動於林道花叢與幼蟲寄主植物之間,

喜愛於陽光充足地區活動及吸食多種植物的花蜜,雄蝶具有集體於溪邊、

路旁、山溝等濕地上吸水(張,2002),主要的蜜源植物為金露花(Duranta

repens L.)

、馬缨丹(Lantana camara L.)等喇叭形小花(張和蔡,1993)、

蟛蜞菊(Wedelia triloba L.)、海埔姜(Vitex rotundifolia Linn. f.)(王和李,

1998)、朱槿(Hibiscus risa-sinensis L.)(濱野,1986)、仙丹花(Ixora chinensis Lam.)、繁星花(Pentas lanceolata Deflers)、冇骨消(又名蒴藿)(Sambucus

formosana Nakai)

(李和王,1996;1999)、賊仔樹(又名臭辣樹)、食茱萸,

其中賊仔樹和食茱萸為木本蜜源植物,也是幼蟲之寄主植物,僅以食茱萸 葉片即可提供 11 種蝴蝶幼蟲之寄主植物,當花朵盛開時又可當做良好的蜜

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四 四 四

四、、、、生物學生物學生物學生物學特性特性特性特性

((

((一一一一))))發生期發生期發生期發生期及生活史及生活史及生活史及生活史

柑橘鳳蝶發生期大約在 4~10 月,其中以 7~8 月為主要發生期(李和王,

1995),而李和張(1988)與白和王(1998)認為主要發生期為 3~11 月。

於台灣北部一年有 4 次羽化,偶而有第 5 次羽化在 10 月份的時候(張及蔡,

1993);遲和嚴(2001)報導在中國東北地區ㄧ年發生 1~2 代,而黃河流域 ㄧ年 2~3 代,長江流域ㄧ年 3~4 代,福建、台灣ㄧ年 4~5 代,廣西、廣東、

海南ㄧ年 5~6 代,於北京ㄧ年 3 代,蛹在寄主枝條,葉柄上越冬。

其習性和日本產的柑橘鳳蝶相似,皆以各種柑橘葉片為食,常常出現 住宅區附近(濱野,1987)。根據白和王(1998)與李和張(1988)文獻記 載可知柑橘鳳蝶卵期約 6~8 日,幼蟲期約 21 日,蛹期約 15 日,越冬的蛹 需 3 個月,蛹色為黃褐色,非越冬蛹則為綠色。雌成蟲會將卵產於寄主植 物嫩葉或頂芽上。根據王和李於 1995 年飼育的結果:卵期約 6 日,幼蟲期 約 24 日,蛹期約 15 日。由此估計夏季由幼蟲至成蟲羽化約需 45 日左右;

而楊(1998)提出卵期約 7 日左右,以花椒葉片飼養的幼蟲,幼蟲期 20~30 天;蛹期 7~14 日,蛹有褐色和綠色的蛹。在 4 月中下旬羽化,交尾後將卵 散產於嫩芽、葉背(遲和嚴,2001)。

((

((二二二二))))各各各各蟲期形態蟲期形態蟲期形態蟲期形態描述描述描述描述

雖然柑橘鳳蝶形態的描述尚未有正式的研究報告,但坊間的圖鑑書籍 如李和張(1988)、徐(2002)、趙和王(1997)、白和王(1998)對本種幼 蟲和成蟲期形態均有描述。曾經檢視台灣、日本及中國大陸等 3 個亞種之

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柑橘鳳蝶外型發現並無明顯之差異,而採用的一種人為命名方式,推測這 可能是為了與中國大陸的原名亞種有所區分其產地(白水,1960)。柑橘鳳 蝶剛產下的卵粒為白色,初期逐漸變成黃色,後期轉為褐色(遲和嚴,

2001);據蕭(1992)報導卵的直徑約 1.2~1.4 mm,卵初期時為淡黃色白色,

漸漸變為深黃色,快孵化時呈現淡紫色至黑灰或黑褐色。徐(2002)則報 導卵為球型,呈現黃色,直徑約 1.1 mm,高約 1.0 mm。而李和張(1988)則 描述卵為球型表面平滑具有光澤,黃色,孵化前呈現灰色,直徑為 1.2 mm,

高為 1.0 mm。

幼蟲期有 5 齡,1~ 4 齡幼蟲的形態相似,為其躲避天敵擬態為鳥糞狀,

底色為黑褐色於胸部側面,第 2 至 5 腹節、背部及第 7~8 腹節側面有白色 斑纹。頭呈現黑褐色而且上有些淡色斑紋。第 2 至 5 腹節的白紋形成一“V”

字型斜帶。5 齡幼蟲體呈翠綠色,第 3、4 腹節處有ㄧ前緣鑲白邊之斜行墨 色條纹,第 5 腹節處有ㄧ類似之斜條,兩者均於背側。第 1、4、5、6 各腹 節有黃色圓點排成橫列。體側於氣門下方有白色斑列。氣門綠褐色。頭部 成淺綠色。臭角為橙黃色(徐,2002);老熟幼蟲體長 35~48 mm,體為綠 色,體表光滑,前胸背上有兩個大眼點,中間有花紋相連(遲和嚴,2001)。

盧(1999)報導柑橘鳳蝶不同齡期幼蟲之特徵,第 1 齡幼蟲剛開始體色為黃褐 色再轉為褐色,體背中部具黃色斑;第 2 齡幼蟲為棕黃色,具肉棘,背中 部具白色 V 字形斑紋;第 3 齡幼蟲為黑褐色具肉棘,體側中部具白色 V 字 形斑紋,頭部及尾端側面具白色斑紋;第 4 齡幼蟲為黑褐色,頭部為黃褐 色,體中部具白色 V 字形斑紋,頭尾側面具一白色斑紋;第 5 齡幼蟲為暗

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綠色或黃綠色,體背具 3 條黑色斜紋;胸部膨大,中部具黑色半環狀線纹,

兩側各具一個眼狀斑紋。

老熟的幼蟲也就是終齡幼蟲,開始尋找一個隱密的場所化蛹,蛹為帶 蛹(pupa contigua),化蛹於寄主植物枝條或其他物體上,蛹體頭頂有ㄧ對 凸起,兩者之間形成一個 V 形凹陷,中間背側有ㄧ個短突(徐,2002)。蕭 (1992)則報導蛹體寬為 8~10 mm,長為 28~32 mm,剛化蛹時為淡綠色,後 來形成暗褐色,於頭頂有角狀突間凹陷較深,中胸背面突起較長。盧(1999) 描述蛹為綠色,將要羽化前為枯黃色及黑色,長 24~29 mm,寬為 8~10 mm,

頭端具分岔,背部隆起。

成蟲形態會隨著季節的改變,不同世代個體的翅膀大小和斑紋具有明 顯的不同,可分為「春季型」、「夏季型」(李和王,1996)。春季型的成蟲 體型較小,約於 3、4 月羽化,翅膀黑色的部份很黑,黃色斑很淡,夏季型 的體型較大,黑色的部份黃斑均夾雜著黃褐色,看起來較不鮮艷(陳,

1998),而且夏季型的雄蟲後翅前緣處有一個明顯的黑色斑紋(楊等,

1994)。而白和王(1998) 卻認為春季型顏色較淡呈現黑褐色,夏季型的成蟲 顏色較深呈現黑色,於前後翅上的花紋排列是相同的;春季型個體翅展約 5.5~7.0 公分,夏季型個體約 9.0~12.0 公分,春季型個體除了 m2 與 m3 室有 橙色斑外,亞外緣由前緣到尾突上方的橙帶斑(趙和王,1997)。盧(1999) 報導成蟲體翅為黃綠色,翅展 79~87 mm,前翅接近為三角形,外緣處有黑 色寬帶,黑色帶中有 8 個分布均勻的黃綠色新月狀斑列,中室端有 2 個黑 斑,基部有 4~5 條黑色縱紋,後翅黑帶中間有 6 個綠黃色新月斑紋,臀角

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處有 1 個橙色圓斑,內中具一個黑點。

本種鳳蝶外觀相似於黃鳳蝶(Papilio machaon sylvina Hemming),但黃 鳳蝶僅分布於中、高海拔山區,為稀有種(張,2008)。兩種之區別可以從 柑橘鳳蝶前翅中室有放射狀斑紋,後翅基半部的斑紋與中室間距較寬,而 黃鳳蝶前翅中室無放射狀斑紋,後翅各斑紋與中室間距較窄(白和王,1998)

之特徵來辨別。

五 五 五

五、、、、蛹色方面之研究蛹色方面之研究蛹色方面之研究蛹色方面之研究

在自然界裡許多種類的蝴蝶會出現多型態的蛹色,來模仿化蛹位置的 顏色,作為躲避食蟲鳥類的存活機制。( Dyck et al.,1998; Hazel,1977; Hazel et

al.,1998; Hidaka et al.,1959; West and Hazel,1982)。柑橘鳳蝶的蛹色有兩種形

態,會依不同的化蛹場所而不同,若化蛹在植物葉片和嫩枝且光滑的表面 為綠色;另一方面,在大樹幹和枯枝上化蛹者多為棕色的蛹(Ohnishi and Hidaka, 1956)。鳳蝶科在幼蟲期間化蛹基質的質地、化學刺激物、光強度、

相對濕度、溫度、光週期及蛹基質的直徑,雖被認為是影響因子,但未證 實何者為決定因子(Honda, 1979)。目前已經知道黑鳳蝶及柑橘鳳蝶的蛹 有褐色及綠色兩種,其兩種鳳蝶蛹色形成不受背景顏色影響,是受體內內 分泌的控制(Ohnishi and Hidaka, 1956),因此直至目前尚還有許多爭議。

Hiraga(2005)提出柑橘鳳蝶(P. xuthus koxinga Fruhstorfer)蛹的保護顏色 出現多型現象,在構成胸線的前後關鍵期間,對於粗糙的化蛹位置所連續 傳遞的觸覺訊號是決定棕色蛹的重要因素。Hiraga(2006)藉著非滯育的個 體分析多種環境因子相互作用在蛹色上的影響。在充足的光照下(200 lux),

(20)

當幼蟲的化蛹位置表面光滑時,大部份會成為綠色蛹,在粗糙的表面時則 形成棕色蛹,觸覺訊號確為誘發棕色蛹的環境因子之一。在黑暗盒子內,

甚至在光滑的表面上也很容易誘發棕色蛹,因此提出缺乏光線刺激會導致 棕色蛹。在光線足夠的情形下,化蛹位置的顏色不會影響蛹色。在胸線形 成前後的臨界期環境因子才會影響蛹色。當化蛹期間,粗糙表面的觸覺訊 號達臨界水平時會導致棕色蛹的形成。

六 六 六

六、、、、產卵刺激物產卵刺激物產卵刺激物產卵刺激物

寄主植物中所含的化學成分,可能扮演蝴蝶天敵忌避物(deterrent)、雌 蝶產卵誘導劑(ovipositing attractants)及幼蟲攝食誘導劑(feeding attractant)等 角色(Nishida and Fukami, 1989b; Ohsugi et al., 1985)。雌蝶選擇產卵場所對 子代的存活率有很大的影響(Ehrlich and Raven, 1964);柑橘鳳蝶雌蝶是利 用前腳附節的化學感覺器,來辨識寄主植物所含的化學產卵刺激物( Feeny

et al.,1983; Nishida, 1995)。根據文獻指出溫州蜜柑(Citrus unshiu)含有多

種柑橘鳳蝶的產卵刺激物,有例如:hesperidin、rutin、bufotenine、synephrine、

chiro-inositol、stachydrine (Nishida et al

.,

1987; Nishida, 1995)。柑橘鳳蝶並 非喜愛每種芸香科植物,Renwick and Chew (1994)、Honda and Hayashi (1995a, b) 及 Nishida et al.(1990)報導臭常山(Orixa japonica)於文獻可知 柑橘鳳蝶雌蟲不產卵且幼蟲不取食葉片,此種植物中含有三種會抑制雌蟲 產卵的物質有 quercetin 3-O- (2G–ß-D-xylopyranosylrutinoside )、

5-{[2-O-( ß-D-piofuranosyl )- ß-D– glucopyranosyl ] oxy}-2-hydroxybenzoic acid 與 disyringoyl aldaric acid ester,後兩種會有強烈抑制產卵及抑制幼蟲取

(21)

食(Ono et al., 2004)。

七七

七七、、、、寄生寄生寄生寄生、、、、捕食性天敵捕食性天敵捕食性天敵捕食性天敵

柑橘鳳蝶屬於完全變態之昆蟲,必須經歷卵、幼蟲、蛹、成蟲,四個

階段,但是於各個階段皆會受到不同的寄生性、捕食性天敵天敵侵擾及捕 食。例如在卵期時有赤眼蜂科的 Trichogramma chilonis Ishii、跳小蜂科的

Ooencyrtus sp.( 周等,1994;何等,1995),楊和任(1997)則報導有

Trichogramma dendrolimi Matsumura、T. confususum Viggiani 以及 Telenomus

sp.等。當發育至幼蟲期時,易受到天敵危害較嚴重,由於此時幼蟲行動緩 慢不易躲避天敵,為了保護自己存活下來,柑橘鳳蝶幼蟲於頭部後方有ㄧ 對會散發臭味之臭角,伸出以驅避天敵取食及干擾,在幼蟲期天敵有蠓科 的 Forcipoomyia hirtipes de Meijere、姬蜂科的 Holcojoppa formosana

(Matsumura) (周等,1994;何等,1995);於蛹期時寄生性天敵有蝶蛹金小 蜂(Pteromalus puparum Linne) (楊和任,1997;遲和嚴,2001)。待羽化成蝶 時,天敵以捕食性為主,包含有老鼠(楊和任,1997)、鳥類、螳螂、蜘蛛 等皆會捕食成蝶(何,1995)。

八八

八八、、、、其他方面研究其他方面研究其他方面研究其他方面研究

國外尚有其他關於柑橘鳳蝶的研究,例如在自然條件下雌蝶每日的產 卵量(Yamanaka et al.,1978)、多次交尾以增加雌蝶的產卵量(Watanabe,

1988)、生殖系統的解剖包含雌雄內外生殖器(孔等,2006)、雌蝶儲藏正

常精子及無核精子對產卵的影響(Watanabe and Hachisuka, 2005)、幼蟲表皮 色素形成及轉變(Fukuda and Ohnishi, 1971)、影像顏色對於幼蟲取食的影

(22)

響(Kinoshita et al., 1999)、於雌蝶產卵時於尾部生殖的視覺受器為決定性的 角色(Arikawa and Takagi, 2001)。

(23)

參 參 參

參、 、 、 、材料與方法 材料與方法 材料與方法 材料與方法

ㄧㄧ

ㄧㄧ、、、、供試蟲源之飼養方法供試蟲源之飼養方法供試蟲源之飼養方法供試蟲源之飼養方法

由宜蘭縣龍潭國小取得柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer) 8 隻雌蟲及 8 隻雄蟲,帶回放入以鍍鋅管搭建之簡易網室(長 6.1m、寬 2.5m、

高 1.9m)(圖一 A)內,網室內栽種芸香科(Rutaceae)之幼蟲寄主植物,

如酸橘(Citrus sunki)(圖一 B)、四季橘(C. microcarpa)(圖一 C)、金棗

(C. margarita)(圖一 D)、食茱萸(Zanthozylum ailanthoides)(圖一 E)及 賊仔樹(Tetradium glabrifolium)(圖一 F)等寄主植物,及成蟲蜜源植物,

如馬纓丹(Lantana camara)、日日春(Catharanthus roseus L.)、繁星花(Pentas

lanceolata)

、非洲鳳仙花(Impatiens wallerana)和長穂木(Stachytarpheta

jamaicensis)等植物,提供成蟲吸蜜、交配及雌蟲產卵等用途,此外,尚提

供大型植栽如樟樹(Cinnamomum camphora )等植物,供做成蝶交配停棲 和遮陰避雨之用途。將雌蝶產下之卵粒帶回實驗室放置於透明小型塑膠盒

(杯口直徑 9.2 ㎝、底部直徑 8 ㎝、高 5.88 ㎝、容量 250 cc)(圖二 A),將 剛孵化之幼蟲利用小楷毛筆將移至另ㄧ個小型塑膠容器中以酸橘葉片飼 養,待幼蟲發育至 3 齡時,再移到透明壓克力箱(30×30×30 ㎝)(圖二 C)

中飼養,每日供給新鮮乾淨寄主植物葉片,且清理壓克力箱中之排洩物以 保持乾淨,終齡幼蟲於壓克力箱中化蛹,羽化之成蟲再放入蝶園,如此試 驗蟲源繁殖飼養至第 3 代才可開始進行試驗。

二二

二二、、、、形形形形態描述態描述態描述態描述

試驗當天將一盆酸橘盆栽搬入網室內供柑橘鳳蝶產卵,隔日檢查酸橘

(24)

盆栽之葉片,採下 52 粒卵攜回實驗室,放入 25℃,80±5%RH,14L:10D

(5:00 開燈,19:00 關燈)生長箱內,待卵孵化時,即單隻飼養於透明 小型塑膠盒中,分別置放酸橘葉片供取食,3 齡後飼育盒換成較大型塑膠盒

(杯口直徑 11 ㎝、底部直徑 9 ㎝、高 8 ㎝、容量大約 500 ㏄)(圖二 B)中,

為保持葉片新鮮將葉柄包裹棉花,每日將棉花沾濕,以維持葉片水分。每 日觀察之形態特徵變化,並記錄生長發育情形及照相。

三 三 三

三、、、、幼蟲幼蟲幼蟲幼蟲期期期期食食食食葉葉葉葉量量量

試驗當天放入酸橘盆栽,於隔日取柑橘鳳蝶卵 54 粒,依上述處理方法,

放入 25℃中,80±5%RH,14L:10D(5:00 開燈,19:00 關燈)生長箱 內,待卵孵化時,即單隻飼養於大型塑膠盒(杯口直徑 11 ㎝、底部直徑 9

㎝、高 8 ㎝、容量大約 500 ㏄)中,每天採取厚薄相近酸橘葉片,先將葉 片的形狀、大小描繪於方格紙上,再以棉花包住葉柄以保持葉片新鮮,如 此葉片較不會變形以便於描繪葉形,放入大型塑膠盒中餵食,隔日記錄幼 蟲取食部分,以鉛筆描繪下來,剪刀剪下取食之面積,再以葉面積測定儀

(Delta-T Devices Area Measurement System)(圖二 D)測量葉面積之後,

記錄幼蟲蛻皮時間,以累計幼蟲各齡的取食量,比較幼蟲各齡之取食量。

四 四 四

四、、、、溫度對柑橘鳳蝶溫度對柑橘鳳蝶溫度對柑橘鳳蝶溫度對柑橘鳳蝶各各各各蟲蟲蟲蟲期期期期生長生長生長生長、、、、發育之影響發育之影響發育之影響發育之影響

試驗當天將一盆酸橘盆栽搬入網室內供柑橘鳳蝶產卵,隔日檢查酸橘 盆栽之葉片,將含有卵之葉片採下攜回實驗室,每個處理為 50~52 粒卵共 計 250 粒不等,分別移入不同溫度 15、20、25、30 及 35℃,80±5%RH,

14L:10D(5:00 開燈,19:00 關燈)生長箱內待卵孵化後,立即將孵化之幼

(25)

蟲單隻飼養於小型塑膠盒中,再分別放入試驗寄主植物賊仔樹葉片,並在 盒外貼上編號,以利區分記錄。每日需清潔盒中之糞便,放入新鮮乾淨之 葉片,剛孵化幼蟲以嫩葉餵食,發育至 2 齡幼蟲後以較成熟之葉片餵食,

每日供給足夠之葉片量以維持幼蟲養分的正常取食,3 齡之後飼育盒換成大 型塑膠盒中,盒蓋以 3 號昆蟲針戳小孔,以利空氣流通。每日以目視法觀 察幼蟲蛻皮情形,測量其體長和頭殼寬度並記錄之。以電子式數位游標尺

(Digimatic, CD-6”CS, Mitutoyo Co. Japan)(圖二 E)測量剛孵化之 1 齡幼 蟲體長、剛蛻皮之各齡幼蟲及化蛹當天的蛹體長度、寬度及蛹重並且觀察 其蛹色;而幼蟲頭殼寬度的測定,是將蛻皮完成後所蛻下的頭殼個別測量 並記錄之;終齡幼蟲進入前蛹期時會將體內之糞便排出,待 24 小時之後即 完成化蛹,再利用電子天平(XS-625M-SCS, Precisa)(圖二 F)秤蛹體之重 量,之後於塑膠盒放入中放入折成長條形的衛生紙,讓剛羽化成蝶攀附,

等成蝶展翅完成後即以數位式游標卡尺測定翅長、翅寬及記錄雌雄性別。

而有效積溫、發育臨界低溫皆採用鄒(1980)公式,K : 有效積溫(Accumulated effective temperature); C :發育臨界溫度(Lower developmental threshold); T : 觀察溫度; V : 發育速率,將試驗所得資料帶入可求出柑橘鳳蝶各蟲期的發 育臨界低溫和有效積算溫。

ΣΣΣV2

-(Σ

ΣΣV)Σ 2

K =

ΣΣVT-ΣΣ ΣΣΣVΣΣΣΣT

ΣV

2

ΣT-ΣVΣVT

nΣV

2

-(ΣV)

2

C=

(26)

五 五 五

五、、、、柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主植物植物植物植物之偏好性之偏好性之偏好性之偏好性

取五種芸香科寄主植物酸橘(C. sunki)、四季橘(C. microcarpa)、金 棗(C. margarita)、食茱萸(Z. ailanthoides)及賊仔樹(T. glabrifolium)葉 片飼養柑橘鳳蝶幼蟲,探討幼蟲對五種寄主植物是否有取食的偏好性。挑 選植株約為 100 ㎝高,有許多葉片及嫩芽,並檢查植株葉片上無蟲卵、幼 蟲及蜘蛛,並摘去不良葉片和黃化葉片之酸橘盆栽,準備供雌蝶產卵之用。

試驗當天先將酸橘盆栽放入蝶園中,隔日取柑橘鳳蝶剛產下的卵,將每個 處理置放於 25℃,80±5%RH,14L:10D(5:00 開燈,19:00 關燈)生 長箱中,待孵化後每個處理取 25~55 隻剛孵化幼蟲不等,單隻飼養於小型 塑膠盒中,分別放入五種不同寄主植物葉片,每日觀察其生長發育變化,

以下之試驗步驟與上述相同。

六六

六六、、、、統計分析統計分析統計分析統計分析

本試驗之不同寄主植物和溫度下柑橘鳳蝶存活率、發育日數、幼蟲頭 殼寬、幼蟲體長、蛹長、寬、蛹重、成蟲翅長、寬之數據,依據 SAS 統計 軟體之變異數分析(ANOVA)進行分析,以最小顯著差異(Least significant difference-LSD)分析進行平均數的差異性比較。

(27)

肆 肆 肆

肆、 、 、 、結果 結果 結果 結果

一一

一一、、、、柑橘鳳蝶柑橘鳳蝶柑橘鳳蝶柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer)形態描述形態描述形態描述形態描述

以 52 粒卵置於 25℃、80±5%RH,14L:10D 下飼養,其形態描述(圖三、

四、五、六)及生長發育情形如表一、表二。

(一)卵:剛產下之卵粒為淺黃色,隨著卵內的胚胎發育會漸漸形成黃色(圖 三 A),若有授精的卵在 1~2 天後產生授精斑,直到快孵化時呈現黃褐色(圖 三 B)。卵期約為 4~6 天,卵粒呈圓球型、平滑且具光澤,卵直徑約為 1.0~1.3 mm,平均為 1.18±0.03 mm,高約為 0.86~1.16 mm,平均為 1.07±0.05 mm,

雌蝶喜愛將卵單產於寄主植物的新芽(圖三 C)、枝條、嫩葉、老葉之葉背及 葉面上,在本試驗中可發現,雌蝶大多產卵於葉片的邊緣(圖三 D),且寄主 植物周圍之物體亦可發現,這種現象可能是雌蝶置於網室中,且在有限的寄 主植物,才會發生。

(二)幼蟲:共有 5 個齡期

1. 第 1 齡幼蟲:剛孵化之 1 齡幼蟲會先用大顎將自己的卵殼吃掉(圖四 A)

當做第一餐,以補充蟲體之養分,接著才尋找其他寄主植物的固著點;剛 孵化之幼蟲身體在初期時成淡褐色,之後會變成深褐色,初孵化之幼蟲體 長約為 3.67~4.26 mm,平均為 3.97±0.03 mm,發育日數約 3~6 天,平均為 3.82±0.18 天,頭部為黑色,體表佈滿成簇的剛毛,但是這些剛毛在第一次 蛻皮之後即消失,胸部第一節呈現米黃色,3~5 腹節呈現淡咖啡色的 V 字 形斑紋。

2. 第 2 齡幼蟲:蛻皮後之 2 齡幼蟲體長約 5.13~7.74 mm,平均為 6.35±0.09

(28)

mm,發育日數約 3~9 天,平均為 4.21±0.26 天,幼蟲於 3~5 腹節呈現白色 斑紋,每個體節兩側上有對稱的褐色棘毛瘤突(tubercles)分佈,而腹部第 3、4 節上的瘤突為白色,腹足呈現白色透明,於頭部後方具有一對可翻出 之橘紅色叉狀臭角(osmeteria)(圖四 B),每當受到驚擾時隨即翻出,並且 釋出具有刺激性的芸香科植物的味道來自我防衛。

3. 第 3 齡幼蟲:初蛻皮的幼蟲體長約為 6.95~10.65 ㎜,平均為 8.81±0.17 mm,發育日數 3~6 天,平均為 4.33±0.11 天,外形似鳥糞狀,頭部為深褐 色,身體為黑褐色,每個體節上棘毛瘤突較為退化;第 2~5 及 9~10 腹節兩 側處有白色斑紋(圖四 C),此時已可清楚觀察到體節有 13 節,3 對胸足,

4 對腹足為白色(圖四 D)及 1 對肛足。具有氣孔 9 對,分別於胸部第 1 節 和腹部第 1~8 節上,為白色。

4. 第 4 齡幼蟲:體色變的更深,初蛻皮的幼蟲體長約為 12.42~19.17 ㎜,

平均為 15.38±0.23 mm,發育日數約 4~7 天,平均為 5.09±0.16 天,第 9~10 腹節兩側處有黑色斑點。

5. 第 5 齡幼蟲:初蛻皮的幼蟲體長約為 20.74~29.15 mm,平均為 24.57±0.34 mm,發育日數約為 7~16 天,平均為 8.84±0.39 天,此時體色變為翠綠色,

頭部為綠色,於頭部後方具有一對橘黃色臭角(圖五 A),胸部第 2 節處有 假眼紋,為紅色有黑色外圈,後還有一條黑色圈紋;胸部第 3 節分別有藍 色、黑色兩條斑紋(圖五 B);腹部第 4~5 節有深藍色及白色兩條 V 字形斑 紋,6~7 和第 8 腹節各有黑色及白色弧形斑紋;且 4~6 腹節具有散狀的橘色 斑點(圖五 C、D),各體節之基線和上腹線皆有白色塊狀斑紋。

(29)

(三)蛹期:化蛹前之老熟幼蟲(第 5 齡末)體長可達 33~36 mm,幼蟲會先 排泄含有水份的結晶狀糞便,會開始尋找隱蔽化蛹場所,吐絲將身體固定,

此時腹足未釋放(圖六 A),大約 2~3 小時腹足釋放後,接著身體縮短彎曲,

進入前蛹期(圖六 B),接著就蛻去第 5 齡幼蟲的外皮及頭殼進而化蛹,於 蛹體第 10 腹節尾端形成懸垂器,且於腹部第 2 節上另有一環絲線繫於附著 物,此蛹的型態稱為帶蛹,此階段很短約為 24 小時稱為前蛹期。成熟蛹的 腹面有兩個黃色三角形斑紋成對稱,第 2~7 腹節各有一對氣孔,中胸背方 有一個短錐狀的突起物,頭部前端部分中間有點凹陷,呈現分岔情形,本 種蛹色有綠色和褐色兩型(圖六 C、D),棕色蛹體表面表較粗糙,於溫度 試驗下出現了紅棕色滯育的蛹(圖六 E、F);胸線為白色,蛹體長大約為 32~36 ㎜,蛹期之發育日數約 11~13 天,平均為 11.80±0.20 天。

(四)成蟲:羽化前蛹體已變成透明由外觀可見柑橘鳳蝶翅色已形成。當羽化 後成蝶(圖七 A、C)複眼為黑色,體側有黑灰色的毛,前後翅底色為黑色,

各翅脈全部為黑色,後翅內緣為反捲,中室與靠中室外側有淺黃色斑紋,

前後翅亞外緣各室有大大小小的淺黃色弦月紋,後翅外緣部份有很明顯的 波浪形狀,且於第四翅脈有燕尾狀突起(尾突)呈現黑色,雌雄蝶外型相 同,不易區分,於臀角(肛角)有一枚環形紅橙色斑紋,但雄蝶此斑紋不 明顯。背面斑紋(圖七 B、D)與正面斑紋差異不大,只是色彩較淡。展翅 約為 70~76 mm。

在 25℃,80%RH 的環境下,自卵孵化至成蟲羽化所需的時間最短為 34 天,最長需要 45 天,平均為 40.53±0.98 天,且 52 粒卵發育至成蟲的存

(30)

活率僅有 28.8%,其中主要關鍵因素卵孵化率(69.2%)與蛹羽化率(46.8

%)較低所導致。

二 二 二

二、、、、幼蟲幼蟲幼蟲幼蟲期期期期食食食食葉葉葉葉量量量

在 25℃下飼養柑橘鳳蝶幼蟲,各齡期幼蟲取食酸橘葉片的葉面積,由 表三可知,自第 1 齡至第 5 齡幼蟲,分別為 0.35±0.05、2.19±0.29、6.05±0.58、

21.31±1.19 及 122.53±6.48 ㎝2,幼蟲期的總食葉量平均為 152.43 ㎝ 2;幼 蟲隨著齡期增加其食葉量增加,尤其是末齡幼蟲的食葉量增加最多,第 5 齡幼蟲之食葉量為第 1 齡幼蟲的 350 倍,即從卵孵化為第 1 齡幼蟲開始取 食至化蛹期間,平均需要取食 152.43 ㎝2之酸橘葉片方可順利化蛹。各齡 期幼蟲取食酸橘葉片葉面積的百分比如圖八,分別第 1 齡至第 5 齡幼蟲之 食葉量百分比分別為 0.2、1.4、4.0、14.0、80.4%,僅是 5 齡幼蟲食葉量就 佔了全部齡期的 80.4%,所以第 5 齡幼蟲於發育過程中為相當重要的取食 階段,是為了準備化蛹時的能量所需。

三三

三三、、、、溫度對柑橘鳳蝶溫度對柑橘鳳蝶溫度對柑橘鳳蝶溫度對柑橘鳳蝶各蟲期各蟲期各蟲期各蟲期生長生長生長生長、、、、發育之影響發育之影響發育之影響發育之影響

1. 柑橘鳳蝶之存活率

柑橘鳳蝶之存活率柑橘鳳蝶之存活率柑橘鳳蝶之存活率

各齡期柑橘鳳蝶幼蟲在不同溫度環境的存活率列於表四。卵在 35℃時 不孵化,而在 15、20、25、30℃下的卵孵化率分別為 6、98、69.2 及 98%,

以 20、30℃的孵化率最高,而 15℃最低,兩者相差 92%。幼蟲在 15℃時 無法存活,故 20~30℃中幼蟲期之存活率除了在 20℃的第一齡幼蟲為 78%

和 30℃時第五齡幼蟲為 58.1%外,其餘的存活率皆高於 81.6%,即幼蟲在 20~30℃普遍可存活,但第五齡幼蟲對 30℃的忍受力較差。發育至蛹期的

(31)

存活率,以 20℃的 51.9%最高,其次是 25℃的 46.8%,而 30℃時 40%最差,

表示有近 1/2~3/5 的蛹無法存活。但只要能渡過蛹期,在 20~~30℃所有化 蛹個體皆羽化,羽化率皆為 100 ﹪。由卵發育至蛹期之存活率,於 20、25、

30℃下,卵發育至蛹期存活率分別為 27.4、28.8、20%。即本種從卵發育至 蛹期的存活率相當低,在 25℃只有約 1/3 卵能羽化為成蝶,30℃時僅 1/5 的卵能飼養為成蝶且在 20℃下有一隻成蟲翅膀皺縮,而 30℃下產生了 2 隻 成蟲前後翅皺縮未完全展開。

2. 柑橘鳳蝶

柑橘鳳蝶柑橘鳳蝶柑橘鳳蝶之之之之發育發育發育發育期期期

在不同定溫下柑橘鳳蝶各蟲期的平均發育所需日數,試驗結果如表 五,各蟲期不同處理間皆有顯著差異(p<0.05)。在 35℃時卵死亡不孵化。

卵在 15、20、25、30℃時,其孵化所需日數隨溫度之上昇而縮短;在 15℃

下卵期為最長,需要 13.67

±1.20 日才可孵化,而 20℃時卵期平均為 6.82±0.15

日;30℃下所需時間最短,平均為 3.69±0.14 日;30℃卵期比 15℃時少 9.98 日;在各處理間經過統計分析有顯著性差異(P<0.05)。卵期發育速率以 30℃時 0.2710 為最快,於 15℃下發育速率 0.0732 為最慢。幼蟲期的發育時 間,亦隨溫度之上升而縮短,在 30℃下發育日數平均為 22.6

±0.80 日,20℃

需要平均 54.04±1.61 日,且 20℃之平均發育期為 30℃的 2.4 倍,發育速率

仍以 30℃之 0.0443 最快,幼蟲期的發育時間在三種溫度處理之間有顯著性 差異(P<0.05)。蛹期的發育期亦以 30℃最快只需要 9.80±0.29 日,25℃則 需要 11.80

±0.20 日,而 20℃下發育期需要 23.93±0.95 日,幾乎為 25、30℃

兩倍以上;發育速率亦以 30℃之 0.1020 最快,於 20℃下發育速率 0.0418

(32)

為最慢。由卵發育至蛹期之所需日數以 20℃最長,平均為 80.93±1.76 日,

25℃需平均 40.53±0.98 日,而最短者發育期在 30℃時只需平均 35.30±1.17 日,三者之間有顯著性差異,發育速率亦以 30℃時 0.0283 最快,亦以 20℃

下發育速率 0.0124 為最慢。由結果顯示,不同溫度下,柑橘鳳蝶各蟲期之 發育日數隨溫度升高而縮減,且在 20℃飼養之平均卵期、幼蟲期、蛹期及 卵發育至蛹期,皆比在 30℃所飼養的時間長 2 倍;而 15℃下卵發育至 1 齡 幼蟲則就需要 13.67±1.20 日,甚至為 25℃所需發育日數的 3 倍,且各蟲期 在 20~30℃試驗溫度內均能完成生長、發育之過程。

幼蟲期各齡平均發育期及發育速率,由表六結果得知,15 和 35℃幼蟲 無法發育。在 20、25、30℃下 1~2 齡幼蟲時發育期之間有顯著性差異(P

<0.05);而 3~5 齡幼蟲於 25、30℃的發育期之間並沒有顯著性差異,但二 處理與 20℃之發育期均有顯著性差異,且從 1~5 齡幼蟲在 20℃之平均發育 日數均為 30℃所需時間多兩倍以上。由此可知 30℃所飼養平均發育期均較 25℃和 20℃短。故 20~30℃處理,在各齡期皆有顯著性差異存在,平均發 育日數皆隨溫度升高而縮短,各齡幼蟲的發育速率則隨溫度升高而增加。

根據以上在不同溫度各蟲期之平均發育日數之資料,可依鄒(1980)

所提出之公式,計算出柑橘鳳蝶各蟲期之發育臨界低溫及有效積溫,由結 果顯示卵、幼蟲期 1~5 齡等各期之發育臨界低溫分別為 9.70、15.61、9.57、

13.13、16.26、13.28℃,而蛹期和卵發育至蛹期分別為 12.88、16.26℃;卵、

幼蟲期 1~5 齡等之發育有效積溫各為 69.60、33.55、67.90、59.64、58.84、

122.28 日度,而蛹期和卵發育至蛹期分別 158.42、477.00 日度(表七)。由

(33)

上述結果,可藉卵發育至蛹期的有效積算溫來推測柑橘鳳蝶在室內飼養或 於野外一年裡所發生的代數。

根據在不同溫度各蟲期之平均發育日數的資料可知,柑橘鳳蝶各生長 期發育速率(Y ) 與其發育適溫範圍內溫度(T)之關係,經直線迴歸分析結果 如圖九,其中相關係數(r)在卵期為 0.979、幼蟲期為 0.920、蛹期為 0.971、

卵發育至蛹期為 0.954 皆呈現極顯著關係;由圖十可知各齡幼蟲期發育速率 與溫度的關係,幼蟲期 1~5 齡相關係數(r)分別為 0.994、0.992、0.937、0.776 及 0.898;蛹期為 0.971;卵發育至蛹期為 0.954;而在第 4 齡幼蟲時無顯著 性差異,其餘皆有顯著性差異存在。1~3 齡幼蟲期、蛹期、卵發育至蛹期存 在極顯著之相關關係,即柑橘鳳蝶除了第 4 齡幼蟲期之外的各發育期之發 育速率在 15 至 30℃的範圍皆隨著溫度升高而增加。表示這些迴歸直線的發 育速率與溫度之間皆有顯著相關性,且有直線關係皆存在。

3.幼蟲期

幼蟲期幼蟲期之幼蟲期之之頭殼寬度和體長之頭殼寬度和體長頭殼寬度和體長頭殼寬度和體長

不同定溫下柑橘鳳蝶幼蟲期各齡期頭殼寬列於表八。在第 1 齡幼蟲頭 殼寬度為 0.77~0.84 mm,而 20℃與 30℃下頭殼寬之間有顯著性差異;第 2 齡幼蟲頭殼寬度為 1.24~1.26 mm,各溫度之間無顯著性差異;第 3 齡幼蟲 時頭殼寬以 30℃最寬為 1.94±0.03 mm,而 20℃最窄只有 1.73± 0.01 mm,

三種溫度的處理有顯著差異。第 4 齡幼蟲的頭殼寬度,20℃與 30℃頭殼寬 有顯著性差異;但至第 5 齡幼蟲時頭殼寬為 3.83~4.11 mm,各溫度之間並 無顯著性差異。由此可知柑橘鳳蝶幼蟲頭殼有一定的閥值寬度,必須達 3.83 mm 才可進行下一個發育階段進而順利化蛹,且頭殼寬度會隨著齡期的增加

(34)

而變大。另柑橘鳳蝶頭殼寬度常用對數與齡期之關係以直線迴歸分析結果 如圖十一,得知於 20℃、25℃、30℃下分別存在有 Y = 0.172X- 0.276、Y=

0.172X- 0.256、Y=0.164X-0.228 迴歸直線關係,各直線相關係數各為 0.995、

0.997、0.997,呈現極顯著之正相關關係。

另一方面,於不同定溫下柑橘鳳蝶幼蟲期各齡期的體長變化結果顯示 於表九。剛孵化之第 1、2 齡幼蟲在 20、25、30℃間的體長有顯著性差異,

皆是以 25℃下飼養之幼蟲體長較長;至在 3 齡時體長為 8.47± 0.08~11.08±

1.75 mm,30℃與 20、25℃之間有顯著性差異;第 4~5 齡幼蟲之體長,20℃

體長則較 25、30℃短,並有顯著性差異。由結果顯示,飼養於 25、30℃下 之終齡幼蟲體長較長,可達 24.57±0.34、24.39±0.41 mm。

4. 蛹長

蛹長蛹長蛹長、、、、蛹寬蛹寬蛹寬蛹寬、、、、蛹重及蛹重及蛹重及蛹重及蛹色蛹色蛹色蛹色

不同溫度下所飼養之柑橘鳳蝶的蛹長、蛹寬及蛹重之結果於表十。在 25、30℃下之蛹長、蛹寬之間無顯著性差異,但兩者與 20℃之間有顯著性 差異;而蛹重在三種溫度處理時,以 30℃蛹為 0.67

± 0.02 g 最重;20℃蛹為

0.51±0.03 g 最輕,30℃與 20、25℃皆有顯著性差異;蛹長亦是 30℃的 27.13±0.48 mm 最長,20、25℃之蛹長分別為 24.33±0.35、26.31±0.33 mm;

而蛹寬 25℃的 9.04± 0.12 mm 最寬,30℃的 8.87±0.18 mm 次之,15℃的 7.84±0.15 mm 最小。

此試驗結果中 30℃、25℃全部產生綠色蛹分別為 12、23 個;於 20℃

下則產生 17 個綠色蛹、2 個棕色蛹,還有 6 個紅棕色滯育的蛹(表十一)。

(35)

5.成蟲翅長

成蟲翅長成蟲翅長、成蟲翅長、、、翅寬翅寬翅寬翅寬

不同溫度下所飼養之柑橘鳳蝶成蟲翅膀長度及寬度之結果如表十二,

羽化後成蝶的翅長,以 30℃時的 41.93±1.05 mm 最長,最短為 20℃的,

38.77±0.96 mm,但兩者之間並無顯著性差異。但成蟲翅寬亦以 25℃時的 28.00±0.77 mm 最寬,其次為 30℃的 24.44±0.67 mm,最窄為 20℃的

24.25±0.33 mm,而 25℃與 20、30℃之間有顯著性差異。由此可知,在 25℃

下羽化之成蝶蟲體型較大。

以不同定溫下卵發育至蛹期羽化計算其雌、雄蝶數如表十三。因 15、

35℃下無成蟲產生,只有 20~30℃有成蝶羽化。在 20℃有 11 隻雄蝶、2 隻 雌蝶;25 11℃ 隻雄蝶、4 隻雌蝶;30℃有 8 隻雄蝶、2 隻雌蝶。由此結果顯 示,在 3 種不同溫度下飼養雄蝶數亦遠多於雌蝶數,經由 X2之適合性測驗

(Chi-Square of goodness of fit),25 和 30℃雌雄成蝶之性比(♀:♂)符合 1:1,但是於 20℃下之雌雄性比不符合 1:1。

四四

四四、、、、柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主之偏好性柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主之偏好性柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主之偏好性柑橘鳳蝶幼蟲對不同寄主之偏好性

1. 柑橘鳳蝶之存活率

柑橘鳳蝶之存活率柑橘鳳蝶之存活率柑橘鳳蝶之存活率

在五種不同寄主植物下的試驗結果,柑橘鳳蝶之存活率列於表十四。

結果 1 齡幼蟲在五種寄主皆 100%存活,2 齡幼蟲除了四季橘全部幼蟲有存 活外,其餘四種寄主皆有少數幼蟲死亡,但其存活率達 95.2%以上;而在 3 齡幼蟲時,酸橘和賊仔樹的幼蟲全部存活,其餘三種之存活率皆在 89%以 上,在 4 齡幼蟲時,飼養在四季橘大量死亡,存活率僅有 36.7%,至 5 齡 幼蟲的存活率降至 27.7%,而且金棗的存活率也只在 33.3%,由此可知在

(36)

五種寄主植物飼養下,四季橘和金棗幼蟲較不喜歡。發育至蛹期以酸橘、

金棗、食茱萸葉片飼養之幼蟲 存活率還有 50%以上,甚至達 86.6%。從幼 蟲發育至蛹期之存活率以酸橘葉片為最高有 52%,其次是賊仔樹 44.1%,

而四季橘、金棗葉片所飼養之存活率為最低分別為 3.6、14.3%。由此試驗 結果可知柑橘鳳蝶幼蟲取食酸橘葉片存活率為最佳,而取食四季橘葉片之 幼蟲存活率為最低。

2. 柑橘鳳蝶之發育

柑橘鳳蝶之發育柑橘鳳蝶之發育柑橘鳳蝶之發育期期期

在五種寄主下試驗結果,柑橘鳳蝶各蟲期之平均發育所需日數,如表 十五,於各處理間經過統計分析有顯著性差異(P<0.05),以四季橘、金棗、

賊仔樹葉片飼養幼蟲之幼蟲期所需發育日數分別為 30.4±1.60、27.6±1.67、

26.31±0.62 日,三者之間並無顯著性差異,而以酸橘、食茱萸葉片所飼養幼 蟲之幼蟲期所需之發育日數分別為 21.27±1.02、21.45±0.44 日兩者間無顯著 性差異但與前三種葉片有顯著性差異。幼蟲期以四季橘葉片飼養幼蟲所需 發育日數為最長,而以酸橘或食茱萸葉片飼養之幼蟲所需之發育日數較四 季橘縮短約 10 天左右。在五種寄主植物飼養下柑橘鳳蝶之幼蟲在化蛹前,

皆有一天的前蛹期。在蛹期方面,以四季橘飼養者需要 12.5±0.5 日,而酸 橘只需 11.31±0.13 日,兩者之間有顯著性差異(P<0.05),但四季橘與金棗、

食茱萸、賊仔樹間並無顯著性差異;而酸橘亦與金棗、食茱萸、賊仔樹在 蛹期平均發育時間無顯著性差異。幼蟲發育至蛹期所需之平均發育期,以 酸橘的 34±1.25 日最短,而四季橘所需發育期為 45.5±1.50 日,兩者之間相 差 11 日之多,且統計分析有顯著性差異(P<0.05),但取食食茱萸與酸橘

(37)

之間並無顯著性差異;而食茱萸亦和金棗、賊仔樹所飼養之平均發育期也 無顯著性差異。由試驗結果可知以酸橘和食茱萸葉片飼養柑橘鳳蝶幼蟲期 之平均發育日數為最短,代表此兩種植物適合柑橘鳳蝶發育;反之以四季 橘葉片飼養柑橘鳳蝶不利於發育,相較之下各蟲期所需之發育日數也較 長。發育速率在幼蟲期,蛹期皆以飼養在酸橘的最快。

幼蟲期各齡平均發育期,結果顯示如表十六。以酸橘與四季橘及賊仔 樹葉片飼養之 1 齡幼蟲發育日數之間有顯著性差異(P<0.05),以酸橘飼養 的發育期最短為 2.88±0.16 日;賊仔樹和四季橘分別為 3.82±0.18、3.51±0.09 日,約相差一日左右。在 2 齡幼蟲之平均發育期,酸橘、四季橘、食茱萸 三者之間並無顯著性差異,分別為 3.00±0.13、3.25±0.10、3.43±0.12 日,但 與金棗、賊仔樹的 4.15±0.17、4.21±0.26 日有顯著性差異(P<0.05);在 3 齡幼蟲時,酸橘為 3.00±0.23 日與其他四種寄主植物皆有顯著性差異,四季 橘、金棗與食茱萸、賊仔樹亦有顯著性差異,發育最長為金棗需 5.30±0.19 日。在 4 齡幼蟲時,四季橘需要 8.50±1.11 日,而金棗則需要 6.80±0.25 日,

與酸橘、食茱萸、賊仔樹分別為 4.00±0.16、5.09±0.19、5.09±0.16 日相比,

皆有顯著性差異(P<0.05),最長和最短相差 4.5 日之多。在 5 齡幼蟲平均 發育期以四季橘葉片飼養之柑桔鳳蝶幼蟲發育日數最長,為 12.80±1.98 日;

最短為以食茱萸所飼養,所需發育日數為 7.82±0.23 日,兩者相差了 4.98 日。由各齡幼蟲期的平均發育日數來看,隨著齡期的增長,其寄主間相差 的發育日數就越來越大。

(38)

3. 幼蟲期之頭殼寬和體長

幼蟲期之頭殼寬和體長幼蟲期之頭殼寬和體長幼蟲期之頭殼寬和體長

柑橘鳳蝶幼蟲於五種不同寄主植物下之頭殼寬結果顯示如表十七。在 五種寄主植物下本種幼蟲的頭殼寬度皆隨著齡期增加而增長。第 1 齡幼蟲 在酸橘、四季橘、金棗、食茱萸、賊仔樹之頭殼寬度分別為 0.76±0.01、

1.06±0.01、0.91±0.02、0.85±0.04、0.81±0.02 mm,以四季橘的頭殼寬度最 大與其他四種皆有顯著性差異(P<0.05)。第 2 齡幼蟲四季橘飼養的頭殼寬 度最大為 1.33±0.01mm,而酸橘只有 1.23±0.02 mm 最小,兩者之間有顯著 性差異。其餘介於 1.26~1.28 mm 之間。第 3 齡幼蟲亦以四季橘之頭殼寬度 最大 1.98±0.02 mm,而酸橘和金棗較小分別為 1.84±0.03、1.84±0.02 mm,

且四季橘與其他四種寄主所飼養之頭殼有顯著性差異(P<0.05)。第 4 齡幼 蟲之頭殼寬度大約為 2.55~2.72 mm,四季橘為最大為 2.72±0.07 mm,而最 小是金棗為 2.55±0.03 mm,兩者之間有顯著性差異。第 5 齡幼蟲之頭殼寬 度在 3,59~4.11mm,以四季橘的頭殼寬度最小,只有 3.59±0.39 mm。而賊 仔樹為 4.11±0.05 mm,兩者之間亦有顯著性差異。由各齡期頭殼寬度可知 各齡期之發育應該有個閥值,尤其在第 3、4、5 齡時更為明顯,幼蟲的頭 殼須達到ㄧ定的閥值方可蛻變為下一個齡期。故柑橘鳳蝶幼蟲的頭殼有一 定的閥值寬度,必須達 3.59 mm 才可進行下一階段發育進而化蛹。另外柑 橘鳳蝶頭殼寬度常用對數與齡期之關係以直線迴歸分析結果如圖十二,得 知在酸橘、四季橘、金棗、食茱萸、賊仔樹分別存在有 Y=0.177X- 0.279、

Y=0.137X-0.124、Y=0.152X-0.196、Y=0.168X-0.236、Y=0.172X-0.256 之迴歸

直線關係,各直線相關係數各為 0.997、0.994、1.000、1.000、0.997,呈現

(39)

極顯著之正相關關係。

於表十八可知第 1 齡幼蟲的平均體長,在酸橘、四季橘、金棗、食茱 萸、賊仔樹分別為 3.04±0.03、3.91±0.03、3.06±0.01、3.00±0.03 及 3.97±0.03 mm,而賊仔樹和四季橘之間並無顯著性差異,且酸橘、金棗、食茱萸三者 之間也沒有顯著性差異,但前兩者與後三者有顯著性差異(P<0.05)。在第 2 齡幼蟲還是賊仔樹、四季橘體長較長,但以食茱萸平均體長較短,只有 4.43±0.08 mm 之間也有顯著性差異。在第 3 齡幼蟲之體長以酸橘 9.16±0.22 mm 為最長,以四季橘最短為 8.42±0.10 mm,兩者之間有顯著性差異,但 是酸橘、金棗、食茱萸及賊仔樹在統計上,幼蟲體長並無顯著性差異,且 四季橘、食茱萸、賊仔樹亦無差異。第 4 齡幼蟲體長以飼養在酸橘最長為 15.83±0.35 mm,其次是賊仔樹 15.38±0.23 mm,再其次為食茱萸為 14.86±

0.20 mm,前三者與四季橘、金棗之間有顯著性差異。第 5 齡幼蟲體長以飼 養食茱萸最長為 25.41± 0.34 mm,其次為賊仔樹 24.57±0.34 mm,再其次為 酸橘為 24.07± 0.51 mm,三者之間無顯著性差異,但於四季橘所飼養的幼蟲 體長最短為 21.07± 0.62 mm,在統計上與金棗所飼養的幼蟲體長無顯著性差 異。

4. 蛹長

蛹長蛹長蛹長、、、、蛹寬蛹寬蛹寬蛹寬、、、、蛹重蛹重蛹重蛹重及蛹色及蛹色及蛹色及蛹色

在不同寄主植物飼養下蛹長、蛹寬、蛹重試驗結果顯示如表十九。以 食茱萸、賊仔樹葉片所飼養之幼蟲形成的蛹體長度之間無顯著性差異,蛹 寬以食茱萸與金棗、四季橘之間有顯著性差異,而食茱萸葉片所飼養之蛹 體較長為 27.19± 0.36 mm,蛹也較重為 0.76± 0.03 g。此試驗結果中皆產生

(40)

綠色的蛹,無褐色蛹產生。

5. 成

成成成蝶蝶蝶蝶翅長翅長翅長翅長、、、、翅寬翅寬翅寬翅寬

以五種不同寄主植物分別飼養之成蝶翅長和翅寬結果如表二十。以賊 仔樹所飼養翅最長為 41.73

± 0.68 mm,四季橘最短只有 31.92 ± 4.27 mm,

二者之間有顯著性差異(p < 0.05);但酸橘、金棗、食茱萸、賊仔樹葉片所 飼養之羽化的成蟲翅長之間並無顯著性差異;而翅寬以酸橘、金棗、食茱 萸、賊仔樹葉片所飼養之間無顯著性差異,還是以賊仔樹所飼養最寬為 28.00± 0.77 mm,四季橘最短只有 16.60 ± 7.53 mm,二者之間有顯著性差異

(p < 0.05);由結果顯示,以賊仔樹葉片所飼養羽化之柑橘鳳蝶成蟲體型為 最大;而四季橘成蟲體型為最小。

幼蟲以五種不同寄主植物下,在 25℃下飼養雌、雄蝶數如表二十一。

酸橘有 9 隻雄蝶、4 隻雌蝶;四季橘只有 2 隻雄蝶、金棗有 4 隻雄蝶、1 隻 雌蝶;食茱萸有 12 隻雄蝶、1 隻雌蝶;賊仔樹為 11 隻雄蝶、4 隻雌蝶。由 此結果顯示,在五種不同寄主植物下雄蝶數遠大於雌蝶數,經由 X2之適合 性測驗(Chi-Square of goodness of fit),於酸橘、四季橘、金棗、賊仔樹飼 養之雌雄成蝶之性比(♀:♂)符合 1:1,但是只有食茱萸所飼養之雌雄成 蝶之性比不符合 1:1。

(41)

伍 伍 伍

伍、 、 、 、討論 討論 討論 討論

一一

一一、、、形態描述、形態描述形態描述 形態描述

本試驗所觀察柑橘鳳蝶(Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer)卵粒為平滑圓球 狀且具光澤(圖三 A),待卵快孵化時顏色會變暗、變黑色之情形與李和張 (1988)、陳(1988)、蕭(1992)及盧(1999)所描述的相同。至於卵的大小,本 試驗測得直徑平均為 1.18± 0.03 mm,高度平均為 1.07± 0.05 mm,較李及張 (1988)所調查卵直徑約 1.20 mm、濱野(1986)所提出卵直徑約 1.20 mm、陳 (1988)所述卵直徑約 1.2~1.3 mm 和蕭(1992)所述卵約 1.2~1.4 mm 直徑小;但 與李和楊(2005)所報導的卵直徑約 1.0 mm,高約為 1.0 mm 與徐(2002)所報導 的卵徑約為 1.0 mm,高約為 1.0 mm 與盧(1999)所提出卵之直徑為 0.8×0.9 mm 為較大。

柑橘鳳蝶第 1 齡幼蟲於剛孵出時體色呈淡褐色,之後才慢慢變成深褐 色(圖四 A),與盧(1999)所描述特徵相似,但與蕭(1992)所提及幼蟲體色 為黑色觀察到之情形不同。本種幼蟲形態如陳(1988)、徐(2002)所報導幼蟲體 色底色為黑褐色,1~4 齡幼蟲則擬態為鳥糞狀之模樣相類似。於結果得知 3 齡幼蟲第 2~5 腹節兩側處有白色斑紋,與李和張(1988)、徐(2002)所描述的特 徵相同。本試驗中第 5 齡幼蟲形態上與盧(1999)所描述第 5 齡幼蟲體色會 轉變為暗綠色或黃綠色,體背具 3 條黑色斜紋;胸部膨大,中部具黑色半環 狀線纹,兩側各具一個眼狀斑情形相同。但與易(1985) 、李和張(1988)及徐 (2002)之描述略有不同,但類似於徐(2002)指出第 5 腹節處有ㄧ條類似斜條,

兩者均於背側左右相逢。化蛹前之老熟幼蟲會先排泄含有水份的糞便,會開

(42)

始尋找隱蔽化蛹場所,於蛹體第 10 腹節尾端形成懸垂器,且於腹部第 2 節 上另有一條絲線繫於附著物,此蛹為帶蛹。成熟蛹的腹面有兩個黃色三角形 斑紋成對稱,第 2~7 腹節各有一對氣孔,中胸背方有一個短錐狀的突起物,

頭部前端部分中間有凹陷,呈現分岔情形以上試驗結果與徐(2002)、蕭

(1992) 、盧(1999)所描述之蛹體略有出入,但大致相符,且胸線(絲線)

為白色於蛹體兩端固定與李和張(1988)所報導的相同。本種蛹色有綠色和褐 色兩型(圖六 C、D),於李和張(1988)、徐(2002)、李和楊(2005)所觀察到 的相同,於 25℃下不同寄主植物下皆產生綠色蛹,無出現褐色的蛹,但卻於 溫度試驗出現褐色蛹,且在 20℃下更產生紅棕色滯育的蛹(表十一)(圖六 E、F)。

羽化前蛹體已變成透明可以從外觀可見柑橘鳳蝶翅色已形成。當羽化 後成蝶(圖七 A、C)複眼為黑色,體側有黑灰色的毛,前後翅底色為黑色,

各翅脈全部為黑色,後翅內緣為反捲,中室與靠中室外側有淺黃色斑紋,

前後翅亞外緣各室有大大小小的淺黃色弦月紋,後翅外緣部份有很明顯的 波浪形狀,且於第四翅脈有燕尾狀突起(尾突)呈現黑色上述結果與李和 張(1988)、徐(2002)、李和楊(2005)、趙和王(1997)、何(1998)、易(1985)、

盧(1999)所描述之成蟲外部形態大致相同,僅有一些細部描述不同。雌 雄蝶外型相同,不易區分,於臀角(肛角)有一枚環形紅橙色斑紋,但雄 蝶此斑紋不明顯,且於後翅一枚黑色斑紋,雄蝶較明顯,雌蝶此斑紋較不 明顯與盧(1999)、楊等(1994)所描述相同。成蟲背面斑紋(圖七 B、D)

與正面斑紋差異不大,只是色彩較淡與李和楊(2005)所觀察之結果相同。

(43)

二 二 二

二、、、、幼蟲期幼蟲期幼蟲期幼蟲期食葉量食葉量食葉量食葉量

陳和歐陽(2007)於室溫(25~32℃)下以酸橘葉片飼養玉帶鳳蝶(Papilio

polytes pasikrates Fruhstorfer)以 1~3 齡幼蟲食葉量非常小,但至終齡幼蟲時

食葉量為 139.24 cm2,大幅增加,為 1 齡幼蟲的 102 倍左右;鄭和陳(2007)

於 25±1℃下以菲律賓饅頭果葉片飼養白三線蝶(Athyma perius perius)之結果 相似,也是以終齡幼蟲食葉量為最多,約有 258.6 cm2左右,與本試驗結果 情形相同,於表三可知柑橘鳳蝶前 3 齡幼蟲食葉量很小,分別為 0.35±0.05、

2.19±0.29、6.05± 0.58 cm2,隨著齡期增加其食葉量也跟著增多,尤其以終齡 幼蟲之食葉量增加最多,經過計算得知第 5 齡幼蟲之食葉量為第 1 齡食葉量 的 350 倍,且體長也增加了 6.2 倍。幼蟲期總食量平均為 152.43 cm2,把每 一齡期幼蟲的食葉量除以總食葉量,將可得到各齡期幼蟲的食葉量之百分比 如圖八。從圖八可知第 1~3 齡幼蟲只佔了整個幼蟲期總食葉量的 5.6%,當 發育至 5 齡幼蟲時所取食之食葉量就佔總食葉量的 80.4%,以上結果,此蝶 幼蟲食葉量於終齡幼蟲時達到最大,此時為一個重要的階段,故在 5 齡幼蟲 時期應該給予充足之葉片,以免葉片不足而導致幼蟲生長發育受影響。據陳 和歐陽(2007)所測量 40 片酸橘葉片得知平均之葉面積為 17.63± 0.72 cm2, 則柑橘鳳蝶總食葉量為 152.43 cm2,所以推測若要飼養 1 隻柑橘鳳蝶至少需 要 8.7 片,假如要飼養 50 隻柑橘鳳蝶,則必須先行準備 435 片酸橘葉片以上,

才足以供應幼蟲發育至成蟲之取食量,故在大量飼養時,必須要先考慮到所 準備的葉片,是否足夠飼養幼蟲順利生長發育,也要注意葉片之新鮮度,鄒

(1980)提出在蝶蛾類幼蟲體內的水分來源取自於寄主植物葉片,且體內含

數據

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參考文獻

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