9 微分方程

9 ^微分方程

9.6 ^{掠食者與獵物系統}

掠食者與獵物系統

我們討論了這麼多個生長模型，都是在同一個環境裡面同一 種生物的單一生長模型。在這一節裡面我們將討論的是兩個 物種在同一個棲地內競爭的模型。

現在的這個模型有兩個物種，其中一個是獵物 (prey) 另一種 是掠食者 (predator) 。獵物作為掠食者的食物。

現實世界中掠食者與獵物的例子有：森林中的狼與野兔、魚 與鯊、蚜蟲與瓢蟲以及細菌跟阿米巴蟲。

掠食者與獵物系統

這個模型有兩組應變數，都是時間的函數。

我們定義 R(t) 為獵物的數量 (用 R 代表野兔 rabbits) ， 定義 W(t) 為掠食者的數量 (用 W 代表狼群 wolves) 。

若不考慮掠食者的情況，在短期內兔群會以自然成長模型生 長。

= kR 其中 k 為一正常數。

對狼群來說，若沒有食物(獵物)供給，狼群的食物不充足則 狼群的數量會開始下降

=

–rW

掠食者與獵物系統

接著是兩個物種間的交互影響，我們假設獵物會被掠食者捕 食導致死亡，若掠食者越多，則被捕食率就越高。

另一方面，掠食者在有充足食物的情況下，生存率就越高。

掠食與被捕食主要依賴於兩個物種相遇的機率，我們假設這 個機率會跟兩個物種的數量有關，兩個物種數量越多則越容 易相遇。

在這裡我們假設這個機率正比於 RW ，兩個數量的乘積。

掠食者與獵物系統

加入了交互作用項，我們有這樣的微分方程組：

其中 k, r, a, 跟 b 都是正常數。

注意到 – aRW 減少獵物的生長率，而 bRW 會增加掠食者的 生長率。這些都取決於 RW 相遇的機率。

掠食者與獵物系統

這個方程組被稱為 掠食者與獵物方程 (predator-prey

equation) 或者系統 (system, 兩個以上物種的方程組)。也或 者稱為洛特卡－沃爾泰拉方程 (Lotka-Volterra equations)。

這組方程/系統的解，是指一組兩個 R(t), W(t) 描述獵物與掠 食者的函數滿足這組方程式。

由於這組方程式是兩個函數綁在一起的，沒辦法先解一個獨 立的方程式。因此如果要解便要兩個方程式同時解。

很不巧的是在一般情況下我們沒有辦法解出 R 跟 W 明確的 表示式。然而我們仍然能藉由類似方向場的辦法用圖形分析 這個系統跟解的行為。

範例一

我們現在考慮用洛特卡－沃爾泰拉方程組來描述野兔與狼的 競爭模型，其中給定常數為 k = 0.08, a = 0.001, r = 0.02, b

= 0.00002 。時間 t 的單位為月份。

(a) 求系統的平衡點 (equilibrium, 常數解) (b) 利用方程式得到 dW/dR 的表示式

(c) 劃出 RW 平面的方向場，並利用方向場繪出逼近解。

範例一

(d) 假設在某個時間點，有 1000 隻野兔與 40 頭狼，以此為 初始點劃出 RW 平面上解的曲線。解釋族群長期的變化。

(e) 利用 (d) 的結果分別刻劃出解 R(t) 跟 W(t) 。

解:

(a) 利用題設的值代入 k, a, r, b 方程式，

= 0.08R – 0.001RW

= –0.02W + 0.00002RW

cont’d

範例一 / 解

首先我們先找平衡解。此時 R 跟 W 皆為常數，因此導數均 為 0 ，於是我們便要解決下列聯立方程式

R

W

顯然一個解為 R = 0 且 W = 0 。 (若其中一個為 0 則另一個 也必定為 0 ) 。

另一個解則是

於是平衡點會落在 80 頭狼以及 1000 隻野兔的地方

cont’d

範例一 / 解

(b) 利用連鎖率，若 W 可以在小範圍內寫成 R 的函數，則有

因此

(c) 於是在考慮 W 為 R 的函數情況下，我們可以改寫方程式：

cont’d

範例一 / 解

得到 W(R) 的微分方程式後，我們可以劃出 WR 上的方向場 如下圖，並利用方向場劃出不同的解曲線。

圖二

W(R) 方向場

圖一

W(R) 的軌跡

cont’d

範例一 / 解

當我們沿著 W(R) 解的曲線觀看時，我們可以觀察 W, R 之 間的關係與相互影響的變化。

注意到這些曲線是封閉的曲線，沿著曲線移動時，總是會經 過同樣的點。

並同樣注意到，平衡點 (1000, 80) 落在這些封閉曲線所圍的 區域中間。

cont’d

範例一 / 解

當我們將方程組的解以如圖右 RW 平面上曲線的方式表示時，

我們稱 RW 平面為相位平面 (phase plane) ，而相位平面上 的軌跡，則稱為相位軌跡 (phase trajectories) 。

因此一個相位軌跡便是 (R,W) 隨著時間變化所形成的封閉曲 線。

一個相圖 (phase portrait) 則 包含了平衡點以及相位軌跡，

如右圖。

圖二

這個系統的相圖 (phase portrait)

cont’d

範例一 / 解

(d) 於是我們從 1000 隻野兔， 40 頭狼開始，沿著方向場移 動得到近似解。下圖三為從此點開始的軌跡。

經過(1000,40) 的軌跡

cont’d

範例一 / 解

前面所示的軌跡是 W 對 R 的變化，但我們不知道是否當時 間 t 增加時， W, R 移動的方向會是沿著曲線的順時針或者 逆時針方向。

考慮將 R = 1000, W = 40 代入方程式，觀察初始變化率：

= 0.08(1000) – 0.001(1000)(40)

= 80 – 40

= 40

因此 dR/dt > 0 ，於是在一開始 R 會增加， W 也會跟著增

加，接著隨著時間變動， (R,W) 會沿著曲線逆時針方向變化。

cont’d

範例一

我們可以發現，在最初時，狼群的數量無法壓制野兔群，因 此野兔群一開始會增加。而野兔群增加，狼群也會自然生長 跟著增加。

直到野兔數量增加到一個上限(大約 2800 左右)，狼群的數 量也增加到開始可以平衡野兔的數量。

但在此後狼的數量太多，於是野兔的數量也開始減少，

接著狼群的數量也會跟著減少。

(大約回到在 R = 1000, W = 140 時，狼群開始減少)

cont’d

範例一 / 解

雖然野兔跟狼群一起減少了，但對於野兔來說，狼減少了野 兔的生長率就增加了，於是在約莫 R = 210, W = 80 的時候，

野兔群又開始增加數量。

最後回到接近原始的狀態 R = 1000, W = 40 ， 接著週而複。

cont’d

範例一 / 解

接著我們要分別將 R, W 寫成是 t 的函數。我們分別標記

P

圖三

經過 (1000,40) 的相位軌跡

cont’d

範例一 / 解

前面標記的點剛好是 R 或 W 個別數量最多跟最少的狀態：

我們分別標出這三個時間點 t₁, t₂, t₃ 。

圖四

野兔跟狼群分別對時間的函數圖形

cont’d

範例一 / 解

為了比較 R 跟 W 的互動，我們可以將兩個圖放在一起比較：

野兔跟狼群的數量函數圖形比較

cont’d

野兔的數 量 (淺色)

狼的數量

(深色)