主编分册主编编写人员

(1)

(2)

主编分册主编编写人员

汪忠许晓风郄银东岑芳

许晓风郄银东谢桂喜

岑芳王小平赖胜荣

(3)

同学们^，当你们畅游知识海洋时^，可曾想到过^，生物科学与人类社会的关系比其他科学更为密切^；当你们漫步科学丛林时^，可曾感知到^，生物科学就在你我的身边^……

回顾生物科学近百年来的发展史^，许多重大的事件^，如孟德尔遗传规律的发现^、基因学说的创立^、^ＤＮＡ分子双螺旋结构的确定^、人类基因组计划的完成^……仿佛还在昨天^；许多伟大的科学家^，如孟德尔^、摩尔根^、沃森^……仿佛就在眼前^。在如今这瞬息万变的时代^，生物科学在迅猛地发展^，基因工程^、生物克隆^、生物芯片等成果的取得^，引起了全世界的广泛关注^。与此同时^，我们还应该知道^，千百年来^，在这些伟大成果的背后^，有许许多多默默无闻的工作者和无数平凡的事情^，所有这些都是生物科学发展进程中不可或缺的充满生命活力的组成部分^！

２０世纪后期^，生物科学在物理学和化学等学科发展的基础上取得了长足的进展^，已经深入到分子水平探究生命活动的本质^。一般来说^，新生的交叉学科在很大程度上是未来科学的先驱^，而生物科学的研究领域正是产生这些新生学科科学启蒙思想的沃土^。难怪许多科学家早就预言^，^２１世纪生物科学将是自然科学中最为活跃的学科之一^。

当今^，人类生存环境恶化的倾向对以造福人类为理想目标的科学提出了严峻的挑战^，对科学的期待日益迫切^。生物科学在迎接挑战中^，不断地丰富着自己^。随着数学^、技术科学^、物理学^、化学等学科的不断渗透交融^，^２１世纪的生物科学必将取得更加重大的突破^，呈现出更加欣欣向荣的景象^。生活在这样一个激动人心的生物科学时代^，我们怎能不兴奋呢^！

千鸟竞翔^、万马奔腾^，是生命的一种壮美^；^ＤＮＡ分子的双螺旋^，是生命的一种结构美^……同学们^，生物科学中蕴含着各种形态的美^，让我们在追求美的同时^，也用美去感染你我身边的每一个人^！

编者

２０13

年

¹⁰

月

(4)

………

第一节减数分裂 ………

⁸

细胞的减数分 ………裂 ⁸ 生殖细胞的形 ………成 ¹²

第二节有性生殖 ………

^１８

受精^—^——孕育新的生 ………命 ¹⁸ 有性生 ………殖 ¹⁹

………

第二章减数分裂和有性生殖

………

第一节基因的分离定律 ………

²⁷

基因的分离定 ………律 ²⁷ 孟德尔获得成功的原 ………因 ³¹ 基因的分离定律的应 ………用 ³²

第二节基因的自由组合定律 ………

³⁷

基因的自由组合定 ………律 ³⁷ 性别决定和伴性遗 ………传 ⁴⁰

第三节染色体变异及其应用 ………

⁴⁷

染色体结构的变 ………异 ⁴⁷ 染色体数目的变 ………异 ⁴⁸ 染色体变异在育种上的应 ………用 ⁵¹

………

第三章遗传和染色体

………

生物科学和我们 ………

²

人类面临的问题之一^：粮食问 ………题 ² 像科学家一样思考^：科学思 ………维 ⁴

………

第一章生物科学和我们

(5)

第四章遗传的分子基础

………

第一节探索遗传物质的过程 ………

⁵⁹

DNA是主要的遗传物 ………质 ⁵⁹ 提取和鉴定 ^DN^A ……… ⁶³

第二节

^ＤＮＡ

分子的结构和复制 ………

⁶⁷

DNA分子的结 ………构 ⁶⁸

DNA分子的复 ………制 ⁷⁰

第三节基因控制蛋白质的合成 ………

⁷⁷

从基因到蛋白 ………质 ⁷⁷ 基因对性状的控 ………制 ⁸² 人类基因组计 ………划 ⁸³

第四节基因突变和基因重组 ………

⁸⁶

基因突 ………变 ⁸⁶ 基因重 ………组 ⁸⁹ 基因工程及其应 ………用 ⁹⁰

第五节关注人类遗传病 ………

⁹⁵

人类基因遗传 ………病 ⁹⁵ 人类染色体遗传 ………病 ⁹⁶ 遗传病的监测和预 ………防 ⁹⁷

………

第一节生物进化理论 ………

¹⁰⁶

早期的生物进化理 ………论 ¹⁰⁶ 现代生物进化理 ………论 ¹¹⁰⁰⁹⁹ 生物进化理论发展的意 ………义 ¹¹¹¹⁵⁵

第二节生物进化和生物多样性 ………

¹¹²²⁰⁰

生物进化的历程与证 ………据 ¹¹²²⁰⁰ 共同进化与生物多样性的形 ………成 ¹¹²²³³

………

第五章生物的进化

(6)

(7)

2

2001111

年

⁴⁴

月

⁸⁸

日

^，^，

美国国立卫生研究院院长在华盛顿郊外小镇贝塞斯达的一个小型庆祝会上宣布

^，^，

人类基因组计划正式结束

^。^。

与前两次人类基因组计划的阶段性成果的宣布相比

^，^，

这次似乎平静了许多

^。^。

科学家无暇品味获得成果的喜悦

^，^，

人类面临的许多问题的解决还需要生命科学发挥积极作用

^。^。

生命科学真的还有许多值得研究的内容

^，^，

你愿意终生投入生命科学的研究吗

^？^？

转基因食品越来越多

(8)

学习目标

● 说出解决粮食问题的重要性

● 尝试像科学家一样思考

生

生物物科科学学和和我我们们

根据联合国的报告预测^，到 ^２０５０年世界人口将达到^１００亿^。人类的基本生活离不开粮食^。面对如此庞大的人口规模^，生物科学与技术的发展将为解决粮食问题和实现农业的可持续发展提供新思路和新技术^。

人类面临的问题之一：粮食问题

事实：

１．据统计^， ^２０００年我国粮食大幅度减产^，总产量比^１９９９年减少^{４．５0×１０}^１１^ｋｇ^，减产量约占当年总产量的 ^１０％^，为近^２０年来减产幅度最大的一年^。作为世界最大的粮食生产与消费国^，^１３亿人口对粮食的需求不仅决定着我国的未来^，也深刻影响着世界经济^。

２．２０００年我国粮食减产的主要原因之一是干旱^。据报

道^，^２０００年全国受灾面积超过^{２．７0×１０}^７^ｈｍ^２^，涉及^２０多个省^、市^、自治区^，干旱范围之广^，持续时间之长^，灾害程度之重^，都非常罕见^。

３．我国现有耕地总面积约为^{１．３0×１０}^８^ｈｍ^２^，但是人均耕地面积不到世界平均水平的^５０％^。遥感监测的资料表明^，仅在 ^{１９８６～１９９５} 年的 ^１０年中^，我国耕地面积就减少了约

５.00×１０^６ｈｍ^２。

分析：应采取哪些措施解决我国的粮食问题呢^？

２０００年我国粮食减产的原因

积极思维

第二次世界大战以后^，世界粮食生产发展迅速^，其增长速度快于人口的增长速度^，世界人均粮食产量稳步增长^。占世界人口^{３／４} 的发展中国家生产的粮食与只占世界人口^{１／４}的发达国家生产的粮食总量相差无几^，但由于发展中国家的人口增长速度过快^，粮食问题日益严重^。

(9)

表^１－１部分国家^２０11年转基因作物的种植面积

我国作为一个农业大国^，在仅占世界^７％的耕地上养活了占世界^２２％的人口^，所取得的巨大成就举世公认^。然而^，由于人口增长迅速^、资源短缺和环境恶化等原因^，我国的粮食生产以及人民的生活环境正面临着严峻的考验^。据预测^，^２０３０年我国人口将达到^１６亿^，全国年需粮食将达到^{７．２0×１０}^１２^{～８．０0×１０}^１２^ｋｇ^，而那时粮食产量可能只有 ^{５．５0×１０}^１２^{～６．０0×１０}^１２^ｋｇ^，粮食缺口巨大^。严峻的粮食问题已引起政府和社会公众的高度重视^。

一些有识之士预言^，生物科学与技术在解决资源匮乏^、环境恶化^、疾病肆虐等诸多威胁人类生存的难题上将发挥重大作用^，特别是将会为粮食问题的解决带来新的希望^。 ^１９９３年^，世界首例转基因产品^——^—延熟保鲜番茄在美国批准上市^。转基因番茄口味比普通番茄更佳^，而且不容易腐烂^（图 ^１－１^）。

图^１－１转基因番茄^（左^）与普通番茄^（右^）

此后^，转基因技术在理论和应用上都得到了巨大的发展

（表^１－１^）。据国际农业生物技术应用服务组织^（^ISAAA^）的统计^，²⁰¹¹年全球共有²⁹个国家种植了^1.60×10⁸^hm²转基因作物^，占全球耕地的^10％^。

美国是世界上转基因作物种植面积最大的国家^。 ²⁰¹¹年^，美国有^6.90×10⁷^hm²农田上种植了转基因作物^，占美国耕地面积的

43%，其中包括玉米^、大豆^、棉花^、油菜^、甜菜^、苜蓿^、番木瓜和南瓜等^。在美国^，^93%的大豆^、^93%的棉花^、^86%的玉米和 ^90%的油菜都是转基因品种^。

我国在^“七五^”计划结束时已经掌握了植物转基因的全套技术^，获得了抗虫烟草等转基因植物^{。 “}八五^”计划期间获得了抗病毒^、抗细菌^、抗盐碱^、抗虫^、抗除草剂等转基因植物^，转基因技术得到了更大发展^{。 “}九五^”计划期间又获得一批具有自主知识产权的新基因^（如水稻耐寒^、耐盐碱等相关基因^），并已初步获得抗病^、抗虫或改良品质的转基因水稻^、玉米^、烟草以及花卉等^。

国家种植面积^{／ ×１０}⁷^ｈｍ^２

美国 ^6.90

巴西 ^3.03

阿根廷 ^2.37

印度 ^1.06

加拿大 ^1.04

中国 ^0.39

(10)

像科学家一样思考：科学思维

生命科学研究离不开科学思维^，科学思维促进科学理论的发展^。了解科学家的思维过程^，像科学家一样进行科学思维^，是我们学习生物科学的目标之一^。虽然生物科学中各分支学科的思维有其特殊性^，但基本过程却有许多相同之处^。

观察

当你用一种或多种感官去收集有关信息时^，就是在观察^。科学观察是指有目的^、有计划地和思维活动紧密结合的考察研究方法^。观察通常需要借助各种仪器设备^，必须真实^、准确^，即必须如实地反映所感知的事物^。通过观察得到的信息称之为证据或数据^。

达尔文在克格伦岛上观察了^５５０种甲虫^，敏锐地发现其中有

２００种甲虫无翅或翅不发达^，并通过思维活动将岛上甲虫翅的特异现象和海风联系起来^，得出海风对甲虫有^“选择^”作用的结论^。达尔文在克格伦岛上的观察结果对他后来形成的进化理论有着支持作用^。

推理

当你对观察到的现象做出解释时^，就是在进行推理^，或者说是作出推论^。推论不一定完全正确^，它只是对现象的多种可能解释中的一种^。例如^，拉马克在观察到长颈鹿的特殊形态后^，通过推理认为长颈鹿的长颈和长四肢是因为长颈鹿希望吃到高处的树叶而产生^“伸长^”愿望的结果^，并形成了^“用进废退^”的进化观点^。事实上^，这种推理并不正确^。后来^，长颈鹿的特殊形态通过达尔文的正确推理而被科学解释^。

分类

把某些特征相似的事物归类到一起的逻辑方法称为分类^。科学家常通过比较识别出事物之间的异同点^，并根据共同点将事物划分为较大的不同类群^，再根据差异点将事物划分为较小的类群^。就像图书管理员一样^，用分类的方法把信息或者事物有序地组织起来^。事物被分门别类以后^，它们之间的关系就一目了然了^。

现代药学家就是通过分类的方法从亲缘关系近的植物中发现有药用价值的药源植物的^。

(11)

交流

交流就是与他人交换看法^、分享信息的过程^。有效的交流需要具有听^、说^、读^、写以及建立模型的能力^。科学家通过交流来了解彼此的研究成果^、想法等^。他们不仅将研究成果发表出来^，老一辈科学家还将重大问题提出来^，以激励众多的生物科学工作者及年轻的学生去思考和研究^。

建立模型

建立模型是用来显示事物或过程的表现手段^，如画图^、列表等^。建立模型能帮助人们理解无法直接观察到的事物^。科学家经常用模型代表各种研究事物^，如细胞的亚显微结构^、生态系统的结构等^。有些模型能直观地反映真实物体的形状或三维结构^；有些模型通过数学方式或文字叙述^，则能描述事物活动的规律^。现在^，人们已经能够比较全面地描述细胞的结构和功能^，从分子水平上阐述细胞是生物体生命活动的结构和功能单位^。

事实：

１．由于没有可靠的化石记录可以考证^，脊椎动物的起源一直是一个谜^。我国云南澄江动物化石群中^“海口虫^”的发现^，为解开此谜提供了证据^。化石研究表明^，海口虫具有脊索^、背神经索和鳃裂三大特征^，与脊索动物头索类相似^。海口虫具有头的特征和原脊椎构造^，科学家据此提出了脊椎动物起源的新观点^，即真正脊椎动物的进化可能是从海口虫开始的^。

２．在澄江动物化石群中还发现了^“云南虫^”（形体类似海口虫^，但无脑的特征^，属于脊索动物^）、“海口鱼^”、“昆明鱼^”（属于早期脊椎动物^）等化石^。脊

索动物和脊椎动物的祖先在寒武纪同时出现^，说明它们可能起源于一个共同的祖先^。

３．科学家在对澄江动物化石群进行观察^、推理和分类等过程后^，提出了脊椎动物起源与进化的新设想

（图^１－2^）。当然^，要真正解开脊椎动物起源之谜还有待于进一步探索^。

分析：进一步收集有关资料^，理解科学家是如何通过证据提出脊椎动物起源与进化的新设想的^。

“澄江动物化石群^”为什么会引起科学界的极大关注^芽

积极思维

图^１－2 脊椎动物起源与进化简要示意图

七鳃鳗

（脊椎动物无颌类^）鱼类

（脊椎动物有颌类^）文昌鱼

（脊索动物^）

昆明鱼

海口虫

海口鱼云南虫

共同祖先

(12)

评价指南

脊索动物

１．为什么说粮食问题是人类面临的重大问题之一^？

２．举例说出我国面临的严峻的粮食问题^。

3．举例说明推理在建立科学理论中的

作用^。

4．有人说^，转基因技术仅仅是传统育种技术的延伸^，它所面临的安全性问题^，传统育种技术同样存在^。你对此有何看法^？

柱头虫还保留着无脊椎动物所具有的腹神经索^，但脊椎动物所特有的背神经索也已经出现^。在背神经索的前端还出现了一段中空的神经管^，在吻部出现了一段类似脊索的结构

在海鞘幼虫体内^，无脊椎动物的旧器官已进一步消失^，而脊椎动物所特有的神经管和脊索则已纵贯尾部^。背神经管的前端还开始出现了膨大的结构

文昌鱼的体内开始出现一条脊索^，位于神经管的下侧^，纵贯全身^。这些结构与脊椎动物十分接近^，因此^，类似于文昌鱼的原索动物一直被认为是脊椎动物的祖先^。中国澄江动物化石群的发现对此提出了挑战

半索动物

尾索动物

头索动物

类似脊索的结构背神经管背神经索

腹神经索

神经管脊索

脊索神经管

原索动物分类特征表

距今约^５亿年前^，寒武纪脊索动物的大爆发是动物发展史上的一次重大的飞跃^。它们是由原始三胚层中具有真体腔的后口类发展而来的^：一类为原索动物^，包括半索动物^、尾索动物和头索动物^；另一类为脊椎动物^，包括无颌类^、鱼类^、两栖类^、爬行类^、鸟类和哺乳类^。

原索动物是由无脊椎动物演变而来的^，这早已由胚胎学研究所证实^。寒武纪脊索动物化石的大发现^，为研究脊椎动物的起源与发生提供了丰富的素材^。

(13)

每年都有

^“^“

稻花香里说丰年

^，^，

听取蛙声一片

^”^”

的季节

^。^。

雄蛙不停地鸣叫

^，^，

是在吸引雌蛙前来交配

^。^。

许多动物都有这类求偶行为

^。^。

鸟类的求偶行为更为复杂多样

^。^。

例如

^，^，

雄鹤在求偶成功后

^，^，

会与雌鹤互相跳舞

^、^、

交配

^，^，

共同奏响蔚为壮观的生殖

^“^“

圆舞曲

^”^”。^。

你一定也想探究这类有关生物生殖和发育的奥秘吧

^！^！

那就努力学习本章内容吧

^！^！

一对白鹳在交配

(14)

染色体复制^（包括^ＤＮＡ复制和有关蛋白质合成^）。复制后每条染色体都含有^２条姐妹染色单体

第一节减数分裂

细胞的减数分裂

学习目标

● 阐明细胞的减数分裂^，并模拟分裂过程中染色体的变化

● 说明生殖细胞的形成过程

关键词减数分裂

细胞是生命活动的基本单位^，生物体的生长^、发育^、生殖等都是以细胞为基础的^。对于进行有性生殖的生物^，其细胞核内遗传物质保持恒定的奥秘一直备受关注^。从^１９世纪后期到

２０世纪初^，许多科学家相继发现^，染色体是遗传物质的主要载体^，遗传物质能在生物体前后代之间和个体体细胞之间传递^，与染色体的行为有关^。研究表明^，无论是动物还是植物^，进行有性生殖的每个物种在染色体的形态^、结构和数目上都能保持恒定^，这与细胞的减数分裂有关^。在减数分裂过程中^，伴随着染色体形态^、结构和数目的变化^，细胞中的中心体^、纺锤体^、核仁^、核膜等也会发生有规律的变化^（图^2-1^）。

细胞分裂是生物体生长和繁衍的基本保证^，它包括无丝分裂^、有丝分裂^、减数分裂等多种形式^。对于进行有性生殖的生物来说^，减数分裂和受精作用对维持生物前后代体细胞中染色体数目的恒定^，以及对生物的遗传和变异都十分重要^。

染色质螺旋化形成染色体Ⅰ ^，同源染色体联会^，形成四分体^。出现纺锤体^，核仁消失^，核膜解体

同源染色体成对地排列在赤Ⅰ

道板的位置上^，每条染色体的着丝点分别与纺锤丝相连

中心体

核仁核膜

发生部分交换

纺锤体

妖

一对同源染色体

2条姐妹染色单体赤道板位置

减数第一次分裂

着丝点

精^（卵^）原细胞初级精^（卵^）母细胞

(15)

在纺锤丝的牵引下Ⅰ ^，同源染色体分开^，分别移向细胞两极^。着丝点不分裂^，每条染色体含^２条染色单体

染色质再次螺旋化变成Ⅱ

染色体^。核膜解体^，核仁逐渐消失

染色体解螺旋逐渐变为染色Ⅰ

质^，核膜^、核仁重建^，细胞缢裂^，形成^２个子细胞^。子细胞中染色体数目减少一半

在纺锤丝的牵引下Ⅱ ^，染色体再次排列在细胞的赤道板位置上着丝点分裂Ⅱ ^，连接在同一

着丝点上的^２条染色单体分开^，并分别移向细胞两极细胞缢裂Ⅱ ^，最终形成⁴个子

细胞^。子细胞中染色体数目为体细胞的一半

非同源染色体分开的一对同源染色体

图^２－１动物细胞的减数分裂示意图

减数第二次分裂成熟生殖细胞

减数分裂的主要特征

减数第一次分裂中^，同源染色体联会形成四分体^；四分体中非姐妹染色单体有可能发生部分互换^；着丝点不分裂^，同源染色体分离^；分裂结束时^，细胞中染色体数目减半^。

减数第二次分裂中^，染色体不复制^；着丝点分裂^，染色单体变成染色体^。

次级精^（卵^）母细胞

(16)

在减数第一次分裂的前期^，形态^、大小基本相同的分别来自父方^、母方的同源染色体两两配对^，称为联会^。联会的同源染色体因含有^４条染色单体又称为四分体^。联会的同源染色体中^，非姐妹染色单体之间可能发生对等片段的交换^。有些细胞在减数第一次分裂后直接进行减数第二次分裂^；有些细胞在减数第一次分裂后会经历短暂的间期^（不进行染色体复制^），再进行减数第二次分裂^。

减数分裂^（^{ｍｅｉｏｓｉｓ}^）是指进行有性生殖的生物在形成成熟的生殖细胞过程中所特有的细胞分裂方式^。在减数分裂过程中^，染色体只复制一次而细胞连续分裂两次^，新产生的生殖细胞在染色体数目上比正常体细胞减少一半^。

植物细胞减数分裂的过程与动物细胞基本相似^。例如^，在花药中^，一个花粉母细胞经过减数分裂形成四个花粉细胞^（图

２－２）。

图^２－２花粉母细胞减数分裂的部分显微图

间期前期^Ⅰ 中期^Ⅰ

后期^Ⅰ 末期^Ⅰ 中期^Ⅱ

后期^Ⅱ 末期^Ⅱ

(17)

边做边学观察蝗虫精母细胞减数分裂永久装片

讨论：

1. 如何判断视野中的细胞是处于减数

第一次分裂时期还是减数第二次分裂时期^？ ^2.减数第一次分裂与减数第二次分裂相比^，中期和末期的细胞中染色体有什么变化^？

实践：蝗虫是直翅目蝗科的昆虫^，它们广泛地分布于世界各地^。蝗虫的口器坚硬^，前翅狭窄坚韧^，后翅宽大而柔软^，善于飞行^，后肢发达^，善于跳跃^。蝗虫主要危害禾本科植物^，是农业害虫^（图^2-3^）。

雌性蝗虫初级卵母细胞的染色体数为

2n=24（22 + XX），雄性蝗虫初级精母细胞的染色体数为 ²ⁿ⁼²³^（^{22 + X}^）。

蝗虫初级精母细胞的减数分裂过程^，体现了动物细胞减数分裂的基本特征^。

在蝗虫初级精母细胞减数第一次分裂的前期^，可以观察到同源染色体配对^，形成

11 个不同的螺旋结构^，^X 染色体则成单存在^。

１．将蝗虫初级精母细胞减数分裂永久装片放在低倍镜下观察^，找出各个时期的细胞^。在高倍镜下仔细观察减数第一次分裂中期^、后期和减数第二次分裂中期^、后期的细胞^，关注染色体的形态^、位置和数目^。

２．在显微镜下^，间期细胞的核较大^，一般能观察到核仁^、核膜^；前期 ^I^，当同源染色体配对联会时^，可以观察到

11个不同的四分体^，^X 染色体单个存在^，为棒状^；中期

I，染色体进一步缩短变粗^，^X染色体随机移到细胞的一极^，其他各对同源染色体排列在赤道板的位置上^；后期^I^、末期^I^，同源染色体之间距离越来越远^，遥遥相对^，但仍然在同一个细胞里^；中期^Ⅱ^，染色体排列在赤道板的位置上^；后期^Ⅱ^、末期^Ⅱ^，染色单体分开^（图^2-4^）。

３．尝试绘制减数分裂不同时期的细胞分裂简图^。

图^２－4 蝗虫精母细胞减数分裂的几个时期的显微图

图^２－3 栖息在稻穗上的蝗虫

(18)

精细胞变形^（分化^）

精子由三部分组成^：头部^、颈部和尾部^。精子的头部包括细胞核和顶体^（由精细胞中的高尔基体形成^），顶体在细胞核的前面^；颈部很短^，通常为圆柱状或漏斗状^，连接着头部和尾部^；尾部很长^，主要由轴丝组成^，是精子运动的结构^。

精细胞分化成为精子的过程称为精细胞分化或精子形成^（图^Ⅰ^）。在分化过程中^，细胞体积减小^，细胞核内染色质细丝变粗^，且包装得更加致密以保护染色质免受损伤^。精细胞的细胞质在变为精子时大部分被丢弃^，当顶体在精子前段形成时^，细胞质仅在顶体和细胞核处留下极薄的一层^。细胞质中的线粒体汇集在精子尾部^，为精子活动提供能量^。精细胞变形为精子后^，具有了高度活动的能

力和与此相应的结构^。高尔基体

精细胞核中心体尾

线粒体

多余的细胞质顶体

尾部颈部

头部

生殖细胞的形成

哺乳动物^（包括人类^）的精子是在睾丸^（图 ^2-5^）中形成的^。当雄性动物性成熟后^，睾丸里部分原始的生殖细胞^，也就是精原细胞会进行减数分裂^。在减数第一次分裂的间期^，细胞中的染色体进行复制^，成为初级精母细胞^，复制后的每条染色体都含有^２条姐妹染色单体^，并由同一个着丝点连接^；随后^，分散在细胞中的同源染色体两两配对^，并排列在细胞的赤道板位置上^；在纺锤丝的牵引下^，配对的同源染色体彼此分离^，分别移向细胞的两极^；伴随细胞的分裂^，一个初级精母细胞分裂成两个次级精母细胞^，每个次级精母细胞中的染色体数目只有初级精母细胞中的一半^。在减数第二次分裂过程中^，着丝点分裂^，每条染色体上的^２条染色单体彼此分开^，成为两条染色体^，并在纺锤丝的牵引下^，分别移向细胞的两极^；

２个次级精母细胞分裂形成^４个精细胞^。精细胞经过变形^（分化^），最终形成成熟的精子^。精子中的染色体数目是精原细胞中的一半^。

图^Ⅰ 精细胞变形^（分化^）过程示意图

知识海洋 ^图

2-5 睾丸与曲细精管部分放大示意图

精子精细胞次级精母细胞初级精母细胞精原细胞放大

睾丸附睾

输精管

曲细精管

(19)

哺乳动物的卵细胞是在卵巢中形成的^（图^2-6^），它与精子的形成过程基本相似^。

图^2-7 细胞减数分裂过程图解

输卵管子宫

卵巢

图^2-6 卵巢^、输卵管^（部分^）与卵细胞示意图

由原始的生殖细胞^，也就是卵原细胞发育而来的初级卵母细胞^，经过减数第一次分裂和减数第二次分裂形成卵细胞^。所不同的是^，初级卵母细胞经过减数第一次分裂^，形成^１个次级卵母细胞和^１个极体^，随后次级卵母细胞进行减数第二次分裂^，形成

１个卵细胞和 ^１个极体^，而减数第一次分裂产生的极体也分裂为^２个极体^，^３个极体不久就会消失^；在两次分裂中细胞质都发生不均等分裂^，^１个初级卵母细胞经过减数分裂^，只形成^１个卵细胞^。卵细胞中的染色体数目只有卵原细胞的一半^。

细胞的减数分裂过程可以概括为图^2-7^。

{

精^（卵^）原细胞细胞中存在同源染色体

初级精^（卵^）母细胞同源染色体联会形成四分体

次级精^（卵^）母细胞同源染色体分离

精^（卵^）细胞^/极体细胞中没有同源染色体卵细胞

(20)

边做边学模拟哺乳动物精子和卵细胞的形成过程

讨论：

1.在哺乳动物细胞减数分裂的过程中^，

精子和卵细胞的形成过程有哪些异同点^？ ^2.同一种生物的精子和卵细胞中^，染色体数目是否相同^？为什么^？

实践：精子与卵细胞的形成过程基本相似^，但

也有不同^。根据图^２－１^，在图^2-8中绘出哺乳动物精子和卵细胞形成过程中的染色体变化

（假设该动物体细胞内有^２对染色体^）。

图^２－8 精子和卵细胞形成过程模式图

精原细胞卵原细胞

初级精母细胞初级卵母细胞

次级精母细胞极体次级卵母细胞

精细胞精子

极体

｛

^卵细胞

减数第一次分裂

减数第二次分裂

(21)

评价指南

一^、单项选择题

１．在蝗虫精母细胞减数第一次分裂的前期发生的行为是 ^（ ^）

Ａ．染色体复制

Ｂ．联会

Ｃ．同源染色体分离

Ｄ．着丝点分裂

2．下列细胞示意图中^，最可能属于精细

胞的是 ^（ ^）

3．下列细胞内没有同源染色体的是

（）

Ａ．体细胞 ^Ｂ．精原细胞

Ｃ．初级精母细胞 ^Ｄ．次级精母细胞

4．在减数分裂的联会期^，四分体数目与染色体数目之比为 ^（ ^）

Ａ．１ ∶ ２Ｂ．１ ∶ ４Ｃ．２ ∶ １Ｄ．４ ∶ １

5．减数分裂过程中染色体数目减半的

原因是 ^（ ^）

Ａ．染色体复制一次^，细胞分裂一次

Ｂ．染色体复制一次^，细胞分裂两次

Ｃ．染色体复制两次^，细胞分裂一次

Ｄ．染色体复制两次^，细胞分裂两次

6．某动物精子细胞核中^ＤＮＡ的含量为

Ｘ，则该动物初级精母细胞细胞核中 ^ＤＮＡ

的含量为 ^（ ^）

Ａ．ＸＢ．２ＸＣ．３ＸＤ．４Ｘ 7．在减数第二次分裂的后期^，某生物细胞中有^２４条染色体^，那么该生物体细胞中的染色体数目最有可能是 ^（ ^）

Ａ．１２条 ^{Ｂ．４８}条

Ｃ．２４条 ^{Ｄ．３６}条

8.在蛙卵母细胞减数分裂过程中^，不会

发生的行为是 ^（ ^）

A. 细胞质均等分裂^，产生⁴个卵细胞

B. DNA复制^，有关蛋白质合成

C.同源染色体联会^，形成四分体

D. 着丝点分裂^，姐妹染色单体分开

ＡＢＣＤ

二^、技能增进题

比较通过比较可以对同类或有联系的几种事物的属性^、异同等进行辨别^。

减数分裂是一种特殊的有丝分裂^，是进

行有性生殖的生物形成生殖细胞的细胞分裂方式^。下图所示是减数第一次分裂过程中的几个主要阶段^。

减数第一次分裂与有丝分裂的不同之

处有哪些^？减数第二次分裂有哪些特点^？非姐妹染色单体之间发生互换有什么意义^？有丝分裂中会发生互换吗^？

中心体

核膜染色质姐妹染色单体四分体着丝点

（与纺锤丝相连^）同源染色体交叉点纺锤丝构

成纺锤体赤道板位置

(22)

不同生物的减数分裂发生在生命周期的不同阶段^。动物细胞的减数分裂通常发生在性细胞形成时^，植物细胞的减数分裂通常发生在单倍体细胞形成时^，结果都是形成四个子细胞^，每个子细胞中的染色体数目减半^。观察植物细胞减数分裂的材料常用花药中的花粉母细胞^。

小组讨论^，尝试根据动物细胞减数分裂的知识^，提出一个有关植物细胞减数分裂的问题^。例如^，植物细胞和动物细胞的减数分裂过程是否相同^？

蚕豆花蕾^，培养皿^、载玻片^、盖玻片^、镊子^、解剖针^、显微镜^，冰醋酸^、无水乙醇^、改良苯酚品红染液或龙胆紫染液^、卡诺氏固定液等^。

针对问题^，作出相应的假设^。例如^，植物细胞和动物细胞的减数分裂过程相同^。

1.配制固定液和染色液^：

卡诺氏固定液^：按³份无水乙醇和¹份冰醋酸的比例配制^。改良苯酚品红染液^：

①先配制原液^A^、^B^、^C^。

原液^A^：取^{3 g}碱性品红溶于^{100 mL} 体积分数为^70%的乙醇溶液中^，可长期保存^；原液^B^：取 ^A液 ^{10 mL}加入^{90 mL}质量分数为 ^5%的苯酚水溶液中^，²周内使用^；原液 ^C^：取^B 液 ^{55 mL} 加入 ^{6 mL} 冰醋酸和^{6 mL}

质量分数为^38%的甲醛^，可长期保存^。

②使用时配制染色液^：取 ^C 液 ^{10～20 mL}^，加入

80～90 mL质量分数为^45%的醋酸^。放置 ²周后使用^，染色效果更显著^。

2.取材^：

可将尚未开放的蚕豆花中的花药取出^，直接染色压片制成临时玻片标本^。也可用固定液^（如卡诺氏固定液^）固定花药 ^{12～24 h}^，再用体积分数为^95%和 ^80%的乙醇溶液分别浸泡^{30 min}^，最后放入^70%的乙醇溶液中^，^{4 ℃}保存待用^。

3.染色^、制片^：

将花药置于载玻片上^，在花药上滴加改良苯酚品红染液^，染色^{10 min}^。边染色边用镊子轻轻捣碎花药^，挤出花药中的花粉母细胞^。将花药壁等残渣去除^，盖上盖玻片^，用吸水纸吸去多余的染液后^，轻轻按压制作成临时玻片标本^。

：

（1）蚕豆幼嫩花蕾的花药中有花粉母细胞^，花粉母细胞经过减数分裂形成花粉细胞^。

（2）如果在视野下观察到的细胞多为已成形的花粉细胞^，是否可以考虑重新选取更加幼小的花药材料制作临时玻片标本^？如果在视野下观察到的细胞多为未分裂的细胞^，是否可以考虑重新选取相对成熟一点的花药材料制作临时玻片标本^？

4.镜检^：

可对照图^2-2^，在显微镜下观察花粉母细胞减数分裂各时期的细胞图像^。

根据实验结果^，绘出蚕豆等被子植物花药中花粉母细胞减数分裂各时期的模式图^。课外探究被子植物花药中发生的减数分裂

蚕豆花蕾与花蕾中的花药

花蕾花药

(23)

不同生物进行减数分裂的类型并不完全相同^，以二倍体生物为例^，主要分为孢子减数分裂^、配子减数分裂和合子减数分裂三类^。

孢子减数分裂也称为中间减数分裂^，见于植物和某些藻类^。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系^，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体^（小孢子和大孢子^）。小孢子再经过两次有丝分裂形成包含一个营养核和两个雄配子^（精子^）的成熟花粉^（雄配子体^），大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊

（雌配子体^），内含¹个卵核^、²个极核^、³个反足细胞和 ²个助细胞^。

配子减数分裂也称为终端减数分裂^，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起^。在雄性脊椎动物中^，一个初级精母细胞经过减数分裂形成⁴个精细胞^，后者再经过分化后形成成熟的精子^；在雌性脊椎动物中^，一个初级卵母细胞经过减数分裂形成¹个卵细胞^。

合子减数分裂也称为初始减数分裂^，仅见于真菌和某些原核生物^。减数分裂发生于合子形成之后^，形成单倍体的孢子^，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代^。

生物减数分裂的类型

孢子体

生殖器官

大小

配子体

♀

♂

♀

合子 ♂

受精

受精减数分裂

减数分裂合子 ^♀_♂动物体

配子

♀

♂

（精子^、卵细胞^）

合子

受精减数分裂

配子孢子

单倍体的多细胞生物二倍体

（２ｎ）

单倍体

（ｎ）

二倍体

（２ｎ）

单倍体

（ｎ）

二倍体

（２ｎ）

单倍体

（ｎ）

孢子减数分裂配子孢子

♀

♂

配子减数分裂合子减数分裂

(24)

在生物的有性生殖过程中^，精子和卵细胞通常要通过受精作用形成受精卵后^，才能进一步发育成新个体^。以哺乳动物为例^，受精是指精子进入卵细胞形成受精卵的过程^，它开始于精子与卵细胞的相互识别^，结束于两者细胞核的融合^。受精过程^（图 ^２－9^）中^，精子头部的细胞膜与卵细胞的细胞膜融合^，随即精子的细胞核和细胞质进入卵细胞内^，卵细胞立即释放相应物质^，阻止其他精子进入卵细胞^。精子的头部进入卵细胞^，尾部留在外面^。在卵细胞中^，两者的细胞核在细胞中部靠拢^，相互融合形成受精卵^。这样^，受精卵中的染色体数目恢复到该物种体细胞中的染色体数目^，其中有一半来自精子^（父方^），另一半来自卵细胞^（母方^）。随即受精卵开始分裂增殖^，新一代生命就开始孕育了^。

图^２－9 受精过程

精子与卵细胞细胞膜接触精子头部逐渐进入卵细胞精子尾部留在卵细胞外

第二节有性生殖

学习目标

● 简述受精过程及其意义

关键词有性生殖双受精

任何一个生物个体不管其寿命有多长^，最终都会衰老死亡^，而其种族却能不断延续^。生命的延续是靠个体生殖产生后代而实现的^。有性生殖不仅使生物得以繁衍生息^，而且使生物多样性变得更加丰富^。受精^——^—孕育新的生命

(25)

知识海洋无性生殖

无性生殖是指不经过生殖细胞的结合^，由母体直接产生出新个体的生殖方式^。无性生殖包括分裂生殖^、出芽生殖^、孢子生殖和营养生殖等方式^。

（裂殖^）它是生物由一个母体分裂成两个子代个体的生殖方式^。由分裂生殖形成的新个体^，大小和形状大体相同^。这种生殖方式在单细胞生物中比较普遍^，如变形虫^、细菌等^。

（芽殖^）它是由母体在一定的部位生出芽体的生殖方式^。芽体在母体上逐渐长大直至脱落^，最后成为完整的新个体^。常进行出芽生殖的生物有酵母菌和水螅等^。

有些生物长成以后能产生孢子^，孢子不经过两两结合就直接发育成新个体^，这种生殖方式称为孢子生殖^。例如^，根霉的直立菌丝顶端可形成孢子囊^，里面产生孢子^，孢子落在阴湿而富含有机质的温暖环境中^，就能发育成新的根霉^。

由植物体的营养器官^（根^、茎^、叶^）产生出新个体的生殖方式称为营养生殖^。例如^，草莓的匍匐茎^、秋海棠的叶都能生芽^，这些芽都能形成新的个体^。在生产中^，人们常用分根^、扦插^、嫁接等营养生殖方法来培育花卉和果树^。

植物组织培养和动物克隆也属于无性生殖^。

花药花柱柱头

胚珠

子房

图^２－10 花的结构模式图

邀

花丝

雄蕊

邀

^雌蕊

花托花柄

花被

受精使卵细胞的缓慢代谢转变为旺盛代谢^，从而促进受精卵不断地分裂^、分化^，使新生命逐渐发育为成熟的个体^。受精还决定生物个体的性别^，带有 ^Ｙ染色体的精子与卵细胞结合发育为男性^，带有 ^Ｘ染色体的精子与卵细胞结合则发育为女性^。减数分裂和受精作用维持了每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定^，促进了遗传物质的重新组合^。

在自然界中^，生物的生殖方式主要分为有性生殖和无性生殖两类^。有性生殖^（ｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）是由亲代产生有性生殖细胞或配子^，经过两性生殖细胞^（如精子和卵细胞^）的结合成为合子^（如受精卵^），再由合子发育成新个体的生殖方式^。

有性生殖

大多数生物都能进行有性生殖^。被子植物

（绿色开花植物^）主要依靠有性生殖繁衍后代^，花是它们的生殖器官^。一朵完整的花包括花柄^、花托^、花被^、雄蕊和雌蕊等^（图 ^２－10^）。开花之后^，通过传粉^，花粉粒落到雌蕊的柱头上^，吸水膨胀^，在酶的作用下开始萌发^，形成花粉管^。花粉管不断伸长^，通过花柱进入子房^，直达胚珠并伸向胚囊^，花粉管内的两个精子同时释放到胚囊中^：一个精子与卵细胞结合^，形成受精卵^，将来发育成胚^；另一个精子与两个极核结合^，将来发育成胚乳^。像这样^，两个精子分别与卵细胞和极核融合的过程^，称为双受精^（^{ｄｏｕｂｌｅ}

ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ）。这是被子植物有性生殖特有的现象^。

(26)

受精完成后^，雌蕊中的子房壁发育为果皮^，胚珠发育为种子^，胚珠的珠被发育为种皮^，子房则发育为由种子和果皮组成的果实^。一些植物在种子发育过程中^，胚乳的养分被子叶吸收^，所以胚乳退化而子叶发达^，如花生^、大豆^、蚕豆的种子^。而一些植物种子的胚乳发达^，大量的养分储藏在胚乳中^，如水稻^、小麦^、玉米的种子^。胚是新一代植物体的幼体^。种子发育成熟后^，在适宜条件下能够萌发^，最后发育成一个新的植物个体^。

知识海洋绿色开花植物的有性生殖与个体发育

绿色开花植物的有性生殖与个体发育包括大^、小孢子的形成和发育^，精卵结合以及受精卵生长发育为植物体等过程^（图^Ⅱ^）。花药是产生花粉的结构^，花药中的小孢子母细胞^（花粉母细胞^）减数分裂后产生小孢子^。花药中的绒毡层细胞为花粉粒的发育提供养料^，并对调节花粉粒的发育有

着重要作用^。花粉粒萌发后形成一个营养核和一个生殖核^，生殖核经有丝分裂形成²个精子^。

胚珠中央的最初一团细胞称为珠心^，其中的大孢子母细胞^（胚囊母细胞^）减数分裂后形成大孢子^。大孢子经有丝分裂^，形成含有²个极核和¹个卵细胞等的胚囊^。

受精极核

受精卵卵细胞

极核

精子

花柱花粉管花粉粒花药

小孢子

大孢子

胚囊种子萌发

胚珠发育成种子

图^Ⅱ 绿色开花植物的有性生殖与个体发育过程

减数分裂

双受精受精卵发育成胚

受精极核发育成胚乳珠被发育成种皮

胚珠传粉

随着花粉管的萌发和伸长^，²个精子分别与胚

珠中的极核和卵细胞结合^，最终完成双受精过程^。受精卵的形成标志着新生命的开始^。受精卵发育成胚^，胚发育成新的植物体^。

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