西南大西洋阿根廷魷(Illex argentinus)之資源評估

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國立臺灣大學生命科學院生命科學系博士論文

Department of Life Science College of Life Science National Taiwan University

Doctoral Dissertation

西南大西洋阿根廷魷(Illex argentinus)之資源評估 Stock Assessment of the Argentine Shortfin Squid Illex

argentinus (Cephalopoda: Ommastrephidae) in the Southwest Atlantic

張可揚

Ke-Yang Chang

指導教授：丘臺生博士 Advisor: Tai-Sheng Chiu, Ph.D.

中華民國 105 年 1 月

January 2016

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獻給我最摯愛的家人

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謝辭

「無論什麼事，得之於人者太多，出之於己者太少。因為需要感謝的人太多了，就感謝天罷」(陳之藩、謝天，1961)。正要起筆致謝辭時，這句話就湧入了腦海裡，只是，無論如何，總是有許多人需要一一致謝的。

首先要致謝的當然是恩師丘臺生教授，當我還渾渾噩噩的在漁業署簽辦無止境的公文時，一通電話問我還有沒有興趣做頭足類的研究，讓我得以重新拉回小時候所立下要當科學家的志向，再次進入學術的殿堂。此其後，在與老師每一次的交談中，不斷的啟迪智慧，醍醐灌頂，而能走到現在。唯一遺憾的是，因為在職的關係，能在實驗室的時間太少，失去了許多向老師學習的機會，希望在未來能繼續向恩師學習。其次要感謝口試委員廖正信博士、楊樹森博士、陳璋玲博士、陳志炘博士及王慧瑜博士於百忙之中抽空審查陋作並提出寶貴建議，每一個建議都直指問題的核心，讓論文的定稿得以較初稿有了百分之二百的改進，

雖然我知道這定稿仍遠遠未能達到各位委員的要求。而台大海洋所謝志豪博士雖然因故未能擔任口試委員，但在就學期間每次實驗室討論時，對於我的研究提供諸多建議，讓我獲益良多，在此也要一併表示謝意。

此外，也要特別感謝志翔及凱毅二位學弟，前者在學校實驗室坐鎮，幫我分擔在實驗室中傳統上博士生對實驗室所要負擔的責任，也在許多因為工作關係不能到校處理就學事務的時刻，作為我的代理人打理一切。而後者更是在工作上給予我無限的支持，協助分擔水試所研究計畫的執行，讓我在工作上無後顧之憂，

他們對於本篇論文的完成功不可沒。而水試所吳繼倫組長除了在工作上給予協助之外，更以直屬長官的身分，時時關心研究進度，不斷鞭策我加緊研究的腳步，

即便說是共同指導亦當之無愧。同時，也感謝實驗室張光瑢、成家貞二位助理、

眾學弟妹及農委會水產試驗所海洋漁業組同仁在就學期間的協助。還有摯友彥皓和昕怡，在最後關鍵時刻給予我的最關鍵的協助。

最後感謝我的家人、愛妻小郁及熙熙、溱溱和還未出生的老三，在我工作與課業二頭燒的同時，成為我最大精神支柱，得以完成這對我來說不可能的任務。

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中文摘要

本研究以 1986 年至 2013 年間，臺灣魷釣漁船在西南大西洋進行阿根廷魷 (Illex argentinus)漁業之經 log 轉換之單位努力漁獲量(logU)為指標，從時間與空 間二個維度探討阿根廷魷資源量變化與環境因子間之關聯。研究結果顯示，

logU 沒有年度間的相互作用，而與巴塔哥尼亞陸棚南方 2 月、3 月及 4 月的近表 層水溫（在 5 m 深度）呈負相關(r 值依序為-0.573、-0.596 及-0.573，P 值均小於 0.05)，同時也與前一年巴塔哥尼亞陸棚 3 月的近表層水溫有負相關。 logU 也與 漁季二年前 11 月和 12 月的南極震盪（Antarctic oscillation, AAO）有負相關(r 值 依序為-0.478 及-0.564，P 值均小於 0.05)，並與漁季二年前 3 月和 5 月的 AAO 有正相關(r 值依序為 0.565 及 0.436，P 值均小於 0.05)。以泛線性模式所構建的 經驗模式將漁季二年前 11 月和 3 月的 AAO，以及前一年與當年 3 月巴塔哥尼亞陸棚南方之近表層水溫被納入為預測因子，模式決定係數為 0.83。漁季前一年及漁季中阿根廷魷棲息環境的低水溫，為阿根廷魷高資源豐度的重要條件。由於阿根廷魷無重疊年級群，AAO 無法直接影響二年後的阿根廷魷資源量，因此某些生物或非生物的關聯可能存在於阿根廷魷資源量與大氣環流的變動之間。

在空間維度方面，半變異數分析顯示阿根廷魷在西南大西洋的分布，因豐度的不同，而存有不同的空間結構。除了 2010 年外，球形模式可解釋大多數阿根廷魷魚度的年度空間分布樣態。以克利金法(Kriging)估計阿根廷魷之資源分布顯示高豐度位置系沿南緯 40 度至 50 度間之 200 m 等深線分布。在高資源豐度的年度，例如 1999 和 2007 年，豐度的橢圓等值線從 200 m 等深線向大陸斜坡延伸。

而低豐度的年度，例如 2004 年，阿根廷魷資源呈現散亂斑塊分布。以克利金法估計之阿根廷魷總生物量顯示，在西南大西洋漁場中，阿根廷魷系群的開發率在 2 到 34%之間，其系群仍屬於健康的狀況。本研究表明經驗模式與地學統計方法可有效應用於阿根廷魷資源量之預測、年度空間分布之描述及總資源量之估算，

而本研究發展之模式所產生的參數可估算阿根廷魷每年的總生物量與來年可能的資源趨勢。

關鍵字：阿根廷魷，南極震盪指數，經驗模式，地學統計，半變異圖

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ABSTRACT

With data from Taiwanese jiggers that targeted the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the southwest Atlantic between 1986 and 2013, the log-transformed

catch per unit of effort (logU) was used as an index of the abundance of this squid to explore squid recruitment fluctuation in response to environmental conditions in temporal and spatial scales. The results indicated that the logU exhibited no inter-annual interaction. The logU were negatively correlated with subsurface seawater temperature (at 5-m depth) in the southern Patagonian Shelf in February, March and April (r = -0.573, -0.596 and -0.573, respectively; all P values were less than 0.05). The logU also negatively correlated with subsurface seawater temperature in the Patagonian Shelf in previous March. The logU was also correlated with the Antarctic Oscillation (AAO), negatively correlated in November and December of the previous 2 years (r = -0.478, and -0.564, respectively; all P values were less than 0.05), and positively correlated in March and May of the previous 2 years l(r = 0.565 and 0.436, respectively; all P values were less than 0.05). GLM analysis selected AAOs in November and March of the previous two years and subsurface seawater temperature in March of the current and previous year, in which coefficient of multiple determination was 0.83. A low seawater temperature in the Argentine shortfin squid habitat in previous 1 year and in fishing season was important conditions of high resource abundance. Because the Argentina shortfin squid was no overlapping groups, AAO can’t directly affect the amount of resources of the Argentine shortfin squid after two years, therefore associated with certain biological or non-biological variation may exist between the Argentina shortfin squid resources and atmospheric circulation. In terms of spatial dimensions, semi-variance analysis showed that the distribution of the Argentine

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shortfin squid in the Southwest Atlantic had different spatial structures, due to the different of abundance. In all years except 2010, spherical model for semi-variograms extracted the most spatial information from annual distribution maps of the squid abundance. The Kriging interpolation map exhibited a general pattern of aggregation of the squid along the 200-m depth from 40°S to as far as 50°S. The shape of abundance isopleth lines was elliptical, that extended its long axis further from the 200-m isobath toward shelf side in high abundance years, such as 1999 and 2007.

Scattered patches of low values were observed in the very low-abundance year of 2004. In Kriging method to estimate the total biomass of the Argentine shortfin squid showed that the exploitation rate of the Argentine short squid in the Southwest Atlantic fishing ground was between 2-34%, which was still a healthy stock status.

This study shows that empirical models and geostatistical procedures can be applied to predict the Argentine shortfin squid resource, describe the annual spatial distribution, and estimate the total biomass. The models and parameters can estimate the total biomass of the Argentine shortfin squid and possible annual resource trends in next year.

Keywords: Illex argentinus, Antarctic Oscillation index, empirical model, geostatistical, semi-variogram

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Table 1. The coefficient of correlation (r) between the log-transformed catch per unit of effort (logU) of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the southwest Altantic during 1986–2010 ...……..………...45 Table 2. List of coefficients of generalized linear models used for analyses of the

influence of environmental factors on catch per unit of effort (CPUE) for the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the southwest Atlantic……..46 Table 3. List of environmental variables in the predictive generalized linear models

used in analyses of the influence of environmental factors on catch per unit of effort for the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the southwest Atlantic……….………..47 Table 4. Parameters and goodness of fit for variogram model estimation for the

Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the Southwest Atlantic……….…..48 Table 5. Cross-validation of Kriging estimate, average CPUE (U) and integrated

annual biomass of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the Southwest Atlantic squid jigging ground ….……….………..……..49

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LIST OF FIGURES

Fig. 1: The world fishery catch of un-cephalopods and cephalopods since 1950 …...50 Fig. 2: The world fishery catch of cephalopods with different orders since 1950 ...51 Fig. 3: The world fishery catch of shortfin squids since 1950 ………...…...52 Fig. 4: Annual catch of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the southwest

Atlantic ……..………...53 Fig. 5: Map of the study area of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) in the

southwest Atlantic ………...54 Fig. 6: Calculated of the temperature in the 2 reference locations..………55 Fig. 7: The semi-variogram……….………….56 Fig. 8: The Argentine shortfin squid (Illex argentinus) annual abundance index of the Taiwanese jiggers in the Southwest Atlantic ………...…...………...57 Fig. 9: Lagged autocorrelation functions (ACFs) for annual log-transformed catch per

unit of effort (logU) of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) caught in the southwest Atlantic ………...….…..…58 Fig. 10: Monthly box-and-whisker plot of CPUE of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) caught in the southwest Atlantic ………...59

Fig. 11: Bivariate plot of abundance index and in situ seawater temperature………..60

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Fig. 12: The time series of CPUE(Log U) with AAO………..61 Fig. 13: Annual abundance trends for the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) ………..…….………..….62

Fig. 14: The generalized linear model estimated the annual log-transformed annual catch per unit effort (logU)……….63 Fig. 15: Semi-variogram models for annual abundance index distributions with

various abundance levels .……..………...64 Fig. 16: Cross-variography for variables of abundance and subsurface water

temperature………....…..65

Fig. 17. Cross-validation of kriging results, as shown by linear correlations between observation and estimation values ..………..……….…………...66 Fig. 18: Contour maps of the Argentine shortfin squid (Illex argentinus) annual

abundance index …..………...………...……….………67 Fig. 19: The schematic of AAO impacted on logU………...……….……..68

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Chapter 1 前言

1.1 頭足類

1.1.1 頭足類概論

頭足類為頭足綱的軟體動物，全世界約有 700 至 1,000 個現存種，所有的頭足類皆棲息於海洋中，幾乎沒有棲息於淡水(Jereb and Roper, 2005)。頭足類最顯著的特徵就是他們的腕由頭部延展而出。另一方面，除了少數物種外，不像其他軟體動物，頭足類不再有具保護作用的外部硬殼。一般而言，頭足類可歸類為 3 個分類單元，各具獨特的形態:1)鸚鵡螺，仍有外殼的最老分類單元; 2)烏賊及魷魚，

其具有四對腕足加上一對觸腕;以及 3)章魚，僅有四對腕足(Hanlon and Messenger, 1996)。擺脫堅硬外殼的適應輻射，頭足類通常有非常好的機動性，因而成為成功的掠食者。此外，頭足類高度發達的神經系統因其敏銳與複雜度而廣為人知，其中樞神經系統大體上是一緊密的神經元團形成的大腦，連接到一系列的周邊神經節(Boyle and Rodhouse, 2005)。此系統使得頭足類被認為是海洋無脊椎動物中最具智力者(Hanlon and Messenger, 1996)。頭足類另一特徵是它們能快速變換體色，

藉由神經系統直接控制數種不同的色素細胞，它們能夠在一相對短的時間內變換顏色，用以展示、模仿及與其他個體溝通。頭足類的高智力與多樣的生物特性，

長久以來即吸引了眾多生物學家的重視。

頭足類亦為重要的漁業資源。例如在臺灣，漁民會在近海捕撈如鎖管、烏賊及章魚等頭足類生物。臺灣的遠洋漁船也在西北太平洋、東南太平洋及西南大西 洋捕撈魷魚，其中以在西南大西洋捕撈的阿根廷魷(Illex argentinus)，其年漁獲量最 高，而在臺灣遠洋漁業中佔有相當比重。

1.1.2 頭足類漁業

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由 FAO 所統計的全球總漁獲顯示自從 1990 年代起，非頭足類的漁獲量，穩定的維持在約每年 8,000 萬噸上下，然而，頭足類漁獲在此同時卻持續增加(Fig. 1, FAO, 2015)。針對此一現象，Pauly et al. (1998)認為此一現象反映了漁獲努力量由 傳統物種向非傳統的物種轉移，將其稱為「向食物網底層捕撈」(fishing down the food web)的過程。而 Caddy 與 Rodhouse (1998)則認為隨著底棲魚種數量的減少，

頭足類被捕食者捕食的機會減少，致使其族群量增加。而漁獲量的增加提升了頭足類漁業管理研究的重要性。就主要的漁獲物種來看，在 FAO 漁獲資料統計系統中，將頭足類漁獲分為魷類(ommastrephid)、槍烏賊(loliginid)、烏賊(cuttlefish)及章魚(octopus)等四類。其中魷類為全球頭足類漁獲量最大量者，自 1991 年之後佔所有頭足類漁獲量 40%以上(Fig. 2, FAO, 2015)。有商業性漁捕的魷類物種為日本魷 (Todarodes pacificus), 阿根廷魷及美洲大赤魷(Dosidicus gigas) (Fig. 3, FAO, 2015)。

其中日本魷及阿根廷魷自 1980 年代以來即有高的漁獲量，1981 年到 2013 年間，

日本魷平均年漁獲量在 40 萬噸，而阿根廷魷則為 50 萬噸，美洲大赤魷漁獲量自 1990 年代後逐漸增加，2013 年並為全世界魷漁業漁獲量最大者，1981 年到 2013 年間，美洲大赤魷平均年漁獲量在 32 萬噸，。

捕撈魷魚的主要方法為滾鉤擬餌釣(jigging)及拖網漁法(trawling)。魷釣漁船使用擬餌釣捕魷魚。在夜晚藉由強力白熾燈的協助，吸引具趨光性的魷魚聚集後，

以自動魷釣機下鉤及起鉤進行漁撈作業(Boyle and Rodhouse, 2005)。而底拖漁船所漁獲之魷類則多為針對其他魚種捕撈時的混獲(bycatch)(Boyle and Rodhouse, 2005)。

1.2 阿根廷魷及其漁業

1.2.1 阿根廷魷

西南大西洋阿根廷魷分布於巴塔哥尼亞陸棚及大陸斜坡(南緯 22~55 度) (Beddington et al., 1990; Laptikhovsky et al., 2001)。每年 1 月及 2 月時可於南緯 45 至 46 度之間發現阿根廷魷群集，此時，族群逐漸向南朝福克蘭群島洄游，並在洄

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游途中迅速成長(Basson et al., 1996)。在福克蘭群島保育區(Falkland Island Conservation Zone, FICZ)，漁獲量於每年 3 至 5 月間達到峰值(Basson et al., 1996;

Beddington et al., 1990)。至漁季末期，魷魚群開始向北進行繁殖洄游，然後約在 7 月及 8 月間繁殖及死亡(Arkhipkin, 1993; Basson et al., 1996)。

由形態測量及喙部特徵可以就阿根廷魷在西南大西洋存在的系群進行更精確 的鑑別(Martinez et al., 2002)。先前研究顯示，阿根廷魷的系群結構非常複雜，由 產卵時間與地點的不同、攝食場、及成熟體型不同，將其區分為以下幾個系群: 1) 較少量的夏季繁殖群(summer spawning group, SSS); 2)較多量的冬季陸棚繁殖群 (winter spawning shelf group)，由伯那西斯-北巴塔哥尼亞族群(Bonaerensis-north Patagonian stock, BNPS)構成; 3)冬季繁殖大陸斜坡群，由南巴塔哥尼亞族群(South Patagonian stock, SPS)構成(Laptikhovsky et al., 2001; Middleton and Arkhipkin, 2001);

4)及一較小的春季繁殖群(spring spawning stock SpSS)，其中 SpSS 被認為是由 BNPS 族群延伸而出(Laptikhovsky et al., 2001)。 BNPS 與 SPS 合而成為最主要的被漁獲 族群。

阿根廷魷具有約一年短壽命，而一生僅繁殖一次(semelparous)(Hatanaka, 1986;

Rodhouse and Hatfield, 1990)。仔魷棲息於巴西洋流(Brazil Current)中，稚魷(外套長[mantle length, ML] < 160 mm)則於巴西洋流與福克蘭(馬那維斯)洋流(Falkland (Malvinas) Current)的亞熱帶匯合區中出現。稚魷於南巴塔哥尼亞陸棚的福克蘭(馬 那維斯)洋流中覓食成長(Sacau et al., 2005)。他們進入阿根廷沿岸的淺海區，而大 於 180 mm 時，個體開始定著於海底，而為一底棲生物。此時阿根廷魷呈現每日垂直移動，於夜間上浮至水層上部 25 至 40 m 水深處，以亞南極區之大型浮游動物(subantarctic macrozooplankton)為主食，並在日間回到海底(Jereb and Roper, 2010)。

主要的 BNPS 於每年 1 至 2 月重量小於 300 g 時，由位於阿根廷北部，烏拉圭及巴西近海的繁殖場(spawning grounds)洄游到巴塔哥尼亞陸棚南部及福克蘭群島陸棚 南部的覓食場(feeding grounds)(Beddington et al., 1990)。每年 3 至 5 月可在福克蘭 群島水域發現高密度魷群(體重約 500 g)(Beddington et al., 1990)。而至 5 到 6 月間，

當亞成體(ML > 230 mm)開始性成熟時，發生繁殖洄游，此外，亦曾在該海域觀察

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到外套長 250-350 mm 的成體(Parfeniuk et al., 1992)。 7 至 8 月，魷群產卵並在產 卵後死亡。從仔魷的出現時間及平衡石生長增量的逆推估算，認為阿根廷魷全年 均有產卵 (Rodhouse and Hatfield, 1990; Rodhouse et al., 1995)。由於 BNPS 的生活 史中稚魷與亞成魷發生的時間及位置與臺灣魷釣漁船的作業時間及位置相同，可 推測臺灣魷釣漁船可能以 BNPS 作為主要漁獲目標(Chen et al., 2007a; Sacau et al., 2005)。

1.2.2 全球阿根廷魷漁業

阿根廷魷漁業是目前全球頭足類漁業中最重要的漁業資源之一，年產量最高可超過 1,000,000 噸，近二十年平均則接近 500,000 噸。來自日本、韓國、葡萄牙、

西班牙、臺灣、智利、福克蘭、法國、義大利、波蘭、英國、中國、巴西、柬埔 寨及宏都拉斯的漁船均在從事阿根廷魷的捕撈(Chen and Chiu, 2009; Chen et al., 2007a; Jereb and Roper, 2010)。各國船隊在西南大西洋南巴西到阿根廷沿岸及福克蘭群島海域施行魷釣及底拖網作業。參與阿根廷魷漁業歷史最久的國家為日本、

韓國、葡萄牙、西班牙及臺灣(Jereb and Roper, 2010)。漁獲噸數最高的五個國家，

由高至低為日本、韓國、中國、阿根廷及臺灣(丘，2012)。

最初阿根廷魷之漁獲為阿根廷無鬚鱈(Merluccius hubbsi)拖網漁業之混獲，而 在 1966 年始探測到在西南大西洋有豐富的阿根廷魷資源，即至 1973 年才開始有針對阿根廷魷進行的拖網漁業(Jereb and Roper, 2010)。 1990 年起，在南大西洋漁業委員會(the South Atlantic Fisheries Commission)的協助下，阿根廷與英國開始合作進行阿根廷魷之漁業管理(Jereb and Roper, 2010)，1993 年起，阿根廷開始核發阿 根廷魷漁業執照(Agnew et al., 2005)。一般而言，亞洲國家船隊使用釣具漁法，而 歐洲及南美國家使用拖網漁法(Jereb and Roper, 2010)，其中多數漁獲是由魷釣漁船所捕獲(Barton, 2002)。漁期則跨越南半球的夏天及秋天，前一年 11 月到當年的 7 月為主要漁期(丘，2012)。

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1.2.3 臺灣的阿根廷魷漁業

1983 年，臺灣拖網漁船「千富 3 號」前往西南大西洋首試阿根廷魷漁撈作業(丘等，2012 )。 1984 年，即有 8 艘魷釣漁船前往開發福克蘭漁場獲得成功(施，2012)。

4 年之內，臺灣在該海域作業的魷釣船數目增加到 134 艘，每艘作業漁船噸數在 700 噸以上(施，2012)。過去 10 年(2006–2015 年)，在西南大西洋作業的船隻數維持在 100 艘左右。臺灣船隊的年產量約在 10,000 至 270,000 噸間，最高產量在 2007 年。平均年漁獲量為 160,000 噸，佔世界產量的 30% (Fig. 4)(Chen et al., 2007a)。

在國內，民國 76 年成立「臺灣區遠洋魷漁船魚類輸出業同業公會」，整合漁船主而為業者與政府間之橋梁，成立之時魷釣漁船數達 142 艘，目前則為 103 艘(施，

2012)。臺灣遠洋魷釣漁船以高雄前鎮漁港為基地。在漁季末期(每年 7 月左右)，

由於資源量降低及阿根廷魷體型較小，部分魷釣漁船返回臺灣整補及更換漁具後，

前往西北太平洋從事秋刀魚之捕撈(同樣以燈光誘集)。 10 月之後，魷釣漁船重回基地港，並為從 11 月開始的西南大西洋魷漁季做準備。從事阿根廷魷捕撈的台灣漁船須領有漁業署核發的漁業執照，船隻噸數約在 800 噸上下，每艘漁船配備的自動魷釣機數目在 50 組上下，年間變動不大，其中 79 艘兼營秋刀魚棒受網漁業。

我國阿根廷魷漁業的年產量呈現波動現象(Fig. 4)，過去 30 年產量峰值發生在 1993，1999 及 2007 年。於 2007 年產量到達歷史最高點，總量高於 263,000 噸。

產量最低值發生在 2004 年，總量僅 8,921 噸。高值與低值的差距將近 30 倍，顯示出阿根廷魷資源量劇烈波動的不穩定特性。

1.3 阿根廷魷資源評估

1.3.1 與條鰭魚類在資源評估上的差異

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漁業資源評估的目的在提供目標魚種族群資源量資料，讓漁業管理者可以設定合適的漁獲努力水準(Boyle and Rodhouse, 2005)。針對條鰭魚類，多年來研究人員已發展出許多的資源評估方法，如系群-添入量模式(stock-recruitment models)、

系群分析、耗竭法(depletion estimates)以及產量-單位添入量模式(yield-per-recruit models)等(Pierce and Guerra, 1994)。雖然這些方法也被用於頭足類族群量估計，

然而，許多學者認為條鰭魚類的資源評估方法並不適用於頭足類(Pierce and Boyle, 2003; Pierce and Guerra, 1994)。有兩個主要原因，第一，研究顯示在某一特定年 度裡的魷漁業資源量，與其後數年的漁業產量為弱相關 (Beddington et al., 1990)，

因此條鰭魚類中由不同年級群所呈現的系群及添入量關係並不存在。這是由於魷魚多半為一年生物種，且繁殖後即死亡，幾無像條鰭魚類有年級群的重疊，因此理論上無法基於前代(系群)的資訊來評估下一代(添入群)的潛在添入強度與豐度 (Rodhouse, 2001)。第二，由於每一年的族群資源量幾乎全由新添入之個體組成，

因此影響魷魚添入成功與否的環境效應可能強烈左右魷魚資源豐度，也因此，其 資源可能由於過度捕撈而顯得脆弱(Beddington et al., 1990； Bellido et al., 2001)。

由於魷魚資源豐度通常顯示出高的添入變異性，採用條鰭魚類理論的模式就不適合用來評估魷魚資源量。例如，現今的阿根廷魷漁業資源評估採取耗竭法，利用基於捕撈致死(fishing mortality)造成的資源豐度下降率資訊，回推計算漁季開始時 的資源豐度(Pierce and Guerra, 1994; Young et al., 2004)。雖然上述方法為應用條鰭 魚類資源評估方法至魷魚業管理的最佳範例之一(Pierce and Guerra, 1994)，但因為環境波動、長距離洄游，以及單次繁殖之成功與否之影響，阿根廷魷資源仍呈現年間的巨幅波動。

1.3.2 環境狀態與資源補充

由於環境狀態可影響魷魚資源量之添入，已有一些研究建議將環境因子納入 魷魚資源評估方法中(Georgakarakos et al., 2002; Pierce and Boyle, 2003)。 Rodhouse (2001) 指出由綜觀海洋學資料推導而得的環境變異，可部分地解釋魷魚物種的資源添入變異性，而其可預測添入量多寡的特性，也能讓管理者與漁業從業人員進 行經營規畫。目前最常用來評估魷魚豐度的海洋環境因子為海水溫度(Agnew et

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al., 2002; Caballero-Alfonso et al., 2010; Igarashi et al., 2015; Robin and Denis, 1999)。

已有許多研究顯示海洋表面溫度(sea surface temperature, SST)或近表層水溫 (海水表層 5 m 處水溫)和阿根廷魷的豐度有相關性。 Waluda et al. (1999) 指出在北 巴塔哥尼亞陸棚阿根廷魷孵化區在 6 到 7 月間(阿根廷魷孵化期)的 SST 與來年阿根 廷魷之資源量有負相關，可能具備預測阿根廷魷的資源添入量的潛力。 Chen et al.

(2007a) 亦指出前一年在北巴塔哥尼亞陸棚的低近水層水溫，是當年高漁獲量的一個關鍵因素，而漁季中漁場 4 月的低溫，會致使阿根廷魷延長在覓食場的停留時間而增加了漁船的漁獲量。 Middleton 與 Arkhipkin (2001) 則指出阿根廷魷年間分布的變化與由 SST 所反映的海洋環境變化有關。而在分布上高的阿根廷魷漁獲 位置出現在 SST 7 度到 15 度間之海域(Portela et al., 2005 )。而在生活史早期階段，

目前推定可能的孵化區裡，巴西與福克蘭洋流之間交互作用的年際變異性亦顯示出對於阿根廷魷的資源量有顯著影響，而適合孵化後仔魷生存的 SST 海域面積比 例為關鍵因素(Waluda et al., 2001a)。以上研究均說明了海洋環境因子與阿根廷魷 的資源量息息相關。

大氣驅動力(atmospheric forcing)為另一個可能影響魷魚豐度的環境因子，因為大氣驅動力影響了諸如海平面高度、由風所驅動的海洋循環、湧升流及水溫等對 魷魚生活史有影響的環境變數(Waluda et al., 2004)，而海洋中的區域性大氣循環模 的變動指數可作為一環境變數因子(Polanco et al., 2011)。在西北大西洋，北大西 洋震盪(North Atlantic oscillation (NAO))指數已證實與紐芬蘭魷(I. illecebrosus)、

長鰭槍烏賊(Loligo pealeii)及真章魚(Octopus vulgaris)等頭足類的資源豐度有關 (Dawe et al., 2000; Dawe et al., 2007; Polanco et al., 2011)。此指數可能與其他環境 變數有關且可能影響局部海域頭足類的豐度(Polanco et al., 2011)。研究顯示 NAO 會影響紐芬蘭魷與福氏槍鎖管(L. forbesi)在當漁業年度中之豐度(Dawe et al., 2000;

Dawe et al., 2007; Pierce and Boyle, 2003)，而 NAO 對於章魚的單位努力漁獲量 (catch per unit effort, CPUE)不但有影響且呈現月延遲效應(Polanco et al., 2011)。

Caballero-Alfonso et al. (2010) 提出 Canary 島上真章魚的豐度直接受 NAO 的季節

(22)

變化影響而間接受 SST 影響。 Waluda et al. (1999) 提出由太平洋南方震盪指數 (southern oscillation index, SOI)所反映的聖嬰現象(El Niño)所造成的 SST 異常，會影響阿根廷魷之資源量。此海表面溫度異常藉由南極之環極波 (Antarctic circumpolar wave)環繞全球傳播，並在一段時間的延遲後影響阿根廷魷的豐度 (Waluda et al., 2004)。但是此一聖嬰南方震盪現象(El Niño Southern oscillation, ENSO)與阿根廷魷資源豐度間的關連尚未有所定論(Chen et al., 2007a)。另一方面，

針對阿根廷魷生活的西南大西洋而言，如欲討論大氣循環模的變動指數對其資源量的影響，如同在北大西洋紐芬蘭魷的研究，或許應以南大西洋區域性的大氣波動指標作為環境因子，較能直接找到其間的關聯。

1.3.3 空間分布與資源補充

除了在時間尺度上的影響外，許多近來的研究顯示海洋環境因子也在阿根廷魷的空間分布上扮演重要角色，而導因於洋流變化所造成的福克蘭海域水溫變化，

可能是影響阿根廷魷資源分布及資源量的因素之一(Agnew et al., 2002; Chen et al., 2007a; Chen et al., 2007b; Middleton and Arkhipkin, 2001; Portela et al., 2005)。 Chen et al. (2007a) 指出阿根廷魷聚集在巴西及福克蘭洋流匯合區的冷水側中，福克蘭洋 流的強度與空間組態對於阿根廷魷的聚集程度帶來影響，可能導致族群資源豐度改變。而溫暖海水造成洋流的變遷，並將仔魷帶往不適生存的大洋區，也會影響阿根廷魷之資源量(Bostanci, 2002)。

1.3.4 現行資源評估與管理方法

目前，阿根廷魷資源管理系以達成親代在漁季中 40% 逃逸比例(proportional escapement)為目標 (Beddington et al., 1990)，主要管理手段是對於漁獲努力量的約 束 (effort limitation) 。在漁季一開始，先假設自然死亡率及漁船效率 (vessel efficiencies)，並用以決定可達成比例逃逸的漁獲努力量水準(Beddington et al, 1990)，

此為一典型的耗竭法(depletion estimates)之運用。目前系由阿根廷與英國政府執行管理工作並評估關閉漁場之時間，然而目前的結果顯示前一年預估的繁殖親魚資

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源量與隨後漁季的添入量並無一致的關係(Boyle and Rodhouse, 2005)，反映出其資源量的變化受環境等非生物因子的影響。

此外，耗竭資源模型須要有即時且完整的漁獲資料做為基礎，以在漁季中估 計初始的資源量，並做為進行目標管理的實施手段(Beddington et al., 1990)。此一 嚴苛的資料要求，限制了耗竭資源模型在漁業管理的應用，畢竟在許多漁業中，

完整而精確的漁獲資料收集是相當困難的一環節。另一方面，耗竭資源模型僅能估計當漁季的資源量，並無法預測未來的資源情形，而漁季之間阿根廷魷資源受環境影響產生的變動，以及漁船效率的提升等因素，將會增加此種評估方法的不 確定性(Beddington et al., 1990)。因此，如何能在漁季開始前評估阿根廷魷可能資 源量，並據此擬定管理策略，為阿根廷魷資源管裡的重要工作之一，而發展可以預測阿根廷魷資源量的數理模式，則為首要工作。

根據 Bellido et al. (2001) 的研究指出，由於魷類資源豐度與環境因子之間顯著 的關係，環境因子可作為一參數來估計魷魚資源，因此連結魷類豐度及環境參數的經驗模式，開始被嘗試用來進行資源量的預測(Pierce and Boyle, 2003)。另一方面，空間統計工具及地理資訊系統 (Geographical Information System, GIS) 技術已臻成熟，地理資訊系統可將漁業活動的空間分布及高解析度遙測海洋環境資訊(如 SST)相聯結，藉由分析資源空間與時間分布，即可了解魷類資源豐度及海洋環境 因子之間的關係(Agnew et al., 2002; Portela et al., 2005; Waluda et al., 2001a;

Waluda et al., 2001b)，也俱備了解析阿根廷魷資源結構的能力。此種環境及地理因 素與阿根廷魷豐度間的關係將可成為預測阿根廷魷漁業資源豐度及漁業管理用途 的基礎(Portela et al., 2005)。

1.3.5 經驗模式

不同於以邏輯或數學假設為基礎的理論模型，經驗模式是由觀察、實驗或經驗衍生而來，通常使用迴歸來建立經驗模式。 Pierce and Boyle (2003) 以 SST、海床水溫(sea bottom temperature, SBT)、海洋表面鹽度、海床鹽度及 NAO 等因子(包

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含遞延一年之效應)，建立了一個可解釋 L. forbesi 資源變動的迴歸模型，其決定係 數(coefficient of determination, R²)在不同地區均超過 0.80。 Robin and Denis (1999) 也以前一年 3 月漁場的 SST 為環境因子，建立了可解釋英吉利海峽鎖管資源變動的迴歸模型，其決定係數為 0.78。因此，迴歸模式能在魷類資源模式建構與預報上發揮作用。然而此一資源與環境因子間的關係可能並非線性，因此簡單線性迴 歸無法完全滿足資源評估的要求(Bellido et al., 2001; Polanco et al., 2011)。近來，

對於不同的魷類資源，研究人員開始使用非線性迴歸關係，如泛線性模式 (generalized linear model, GLM) 及泛加成模式(generalized additive model, GAM)來 研究魷類資源變動與環境因子間的關係(Bellido et al., 2001; Guisan et al., 2002;

Portela et al., 2005; Sacau et al., 2005; Sanchez et al., 2008)。此外，使用時間序列資 料來預測未來趨勢變動的自迴歸結合移動平均模型 (Autoregressive Integrated Moving Average model, ARIMA)，也曾被嘗試用於魷魚之資源預測(Georgakarakos et al., 2002; Pierce and Boyle, 2003)。

1.3.6 空間結構分析

如前所述，解釋阿根廷魷豐度在時間序列上的變異性，可以藉重它們生活史 中局部與區域性環境因子，以經驗模式來完成(Chen et al., 2007b; Waluda et al., 2001a; Waluda et al., 2001b; Waluda et al., 1999)，然而這些經驗模式並沒有針對阿根 廷魷族群結構考慮其空間動態的變化。如前所述，阿根廷魷聚集在巴西及福克蘭洋流匯合區的冷水側中，福克蘭洋流的強度與空間組態對於阿根廷魷的聚集程度 帶來影響，可能導致族群資源豐度改變(Chen et al., 2007b)，因此了解其漁場內資 源的空間散布結構，在阿根廷魷的管理上有其重要性。族群中個體在空間中分布的相依性為其物種之先天生物特質，但在大部分生態學研究中仍難以描述 (Ciannelli et al., 2004)。然而，對於了解族群中資源分布與其環境之關係，空間資 訊相當關鍵，尤其對於具洄游性的魷魚而言，其在不同生活史階段中，可能改變 其群集分布位置(Agostini et al., 2008; Ciannelli et al., 2008; Petitgas, 1993; Petitgas, 2001) 。與過往不包括任何空間資訊的典型統計估計不同，地學統計技術 (geostatistical techniques)以空間為維度處理族群位置資料(Petitgas, 1993)。因魷魚

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為短壽命物種(約 1 年)，其更替(turnover)系統可能更傾向於自我維持(self-sustained) 且悖離穩定狀態(steady state)，在這種情況下，生物體的空間相依性變成解答根本族群結構及年間豐度變化謎題的可能線索，而對於量化資源之空間分布模式與有效地做出估計及預測而言，地理統計學亦為一有效的技術(Faraj and Bez, 2007;

Isaaks and Srivastava, 1989; Mello and Rose, 2005)。

1.4 研究目的

在西南大西洋，每年的阿根廷魷系群添入量呈現劇烈變化。雖然許多以魚類族群為基礎發展良好的資源評估方法已被提出來用於評估在巴塔哥尼亞陸棚和福 克蘭群島陸棚附近阿根廷魷的資源量(Basson et al., 1996; Waluda et al., 2008），以作為其系群動態解析及提出漁業管理建議。然而，由於阿根廷魷的生理和生活史與魚類不同，使漁業生態學家提出其他資源評估方法進行魷類資源評估工作（Pierce and Guerra, 1994; Pierce and Boyle, 2003）。有鑑於魷類一生只繁殖一次，且為壽命約一年的物種，因此並沒有多重系群(multiple cohorts)存在，以做為資源結構上的緩衝，使其系群之資源量難以達到一個穩定的狀態，因此分析魷類系群變化的隱藏特性，將有助於解決商業捕撈之魷類系群，是否應施加保護的問題(Boyle and Rodhouse, 2005)。

根據臺灣在西南大西洋魷釣漁船的漁獲資料顯示，年與年之間的阿根廷魷資 源顯現高變動特性，而且該變異性可能受海洋環境影響(Chen et al., 2007a; Chen et al., 2007b; Waluda et al., 2001a; Waluda et al., 2001a; Waluda et al., 1999)。本研究的 主要目的在於找出阿根廷魷豐度與環境因子在時間及空間尺度上的關係。嘗試利用臺灣魷釣漁船所收集之漁撈日誌資料，分析影響阿根廷魷資源變動的主要因子，

並建立一可以預估阿根廷魷來年資源量的模式。

在環境因子的選擇上，除了目前已知與由於資源量有顯著關係的海水溫度(例如 SST 與 SBT)外，由於許多研究均顯示大氣驅動力亦與魷類資源變動有關，因此本研究亦將用以作為建立經驗模式所選用的環境因子之一。南極震盪(Antarctic

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Oscillation, AAO) 指數反映了南半球中、高緯度大規模的大氣團變動，其測量值為在南緯 40 度與 65 度間的平均海平面氣壓差，其所能反映的氣候變遷效應與在北半球的 NAO 相似(Gong and Wang, 1999)。研究顯示其對於南半球的降雨量、風場、

海冰及 SST 的波動均有影響(Silvestri and Vera, 2003; Turner et al., 2007; Justino and Peltier, 2008; Vasconcellos and Cavalcanti, 2010)。本研究首先將其納入為環境因子之一，以探討 AAO 對阿根廷魷的豐度變動可能的影響。另一方面，由於經驗模型所反映的是資源變化的相對趨勢，並非針對阿根廷魷整體資源量進行評估，而空間結構分析的結果，可用以評估資源總量，因此本研究亦從空間維度出發，藉由解析阿根廷魷資源空間分佈結構，推算可能總體資源量，並與實際漁獲量比較，

解析漁業利用對資源的影響，評估資源健康程度。

雖然目前以耗竭法對阿根廷魷進行評估與資源管裡的成果，被視為漁業管裡成功的典範之一，然而耗竭法欠缺對阿根廷魷資源趨勢進行預測的能力，在現下因全球暖化而造成氣候變遷加劇的環境下，年間的環境變動將更勝以往。而阿根廷魷資源量又受環境影響顯著，因此在漁季之前，收集環境因子資訊並使用模式預測資源狀態，在漁季開始前提供資源趨勢之預測以制定適當策略，對於此一漁業管理有所助益(Agnew et al., 2002)。而建立一合適的預測模式，為現階段在阿根廷魷管理上重要的工作項目之一。本研究所得結果將有助於阿根廷魷資源趨勢之預測，以期使管理者更精確掌握資源變化，以利阿根廷魷資源之管理。

(27)

Chapter 2 材料與方法

2.1 漁獲資料

本研究之漁獲資料來源為行政院農業委員會漁業署所回收之西南大西洋魷釣漁船漁撈日誌資料，資料收集期間為 1986 至 2013 年。每筆漁獲資料包含作業日期、作業地點之經緯度及每日之漁獲量(以公斤計算)。由於每艘船在作業時係先選定作業位置，並將船隻以傘錨穩定在定點作業，故漁船回報之作業地點與實際漁獲地點差異不大，可為確認漁獲地點之依據。本研究以南緯 34 度至 55 度，西經 50 度至 70 度為研究範圍，此一範圍涵蓋臺灣魷釣漁船在西南大西洋的作業範圍，並包含了阿根廷魷的主要分布範圍(Fig. 5)。阿根廷魷漁場範圍則以 1986 年至 2013 年所有臺灣魷釣漁船曾經作業的海域，由於半度方格(0.5 × 0.5 degree)為 漁業資源中研究中最常採用之空間尺度(Feng et al., 2015)，故本研究亦以半度方格 為單位，半度方格中之漁獲為在此半度方格中各魷釣漁船之漁獲量加以平均而得。

目前在西南大西洋進行阿根廷魷漁業之臺灣魷釣漁船數目約在 100 艘左右，

船隻噸數約在 800 噸上下，每艘漁船配備 50 組到 60 具自動魷釣磯。 CPUE 的計算以每船每天所漁獲阿根廷魷之噸數(t)來代表，其單位為噸每船-天(t v-d⁻¹)。

CPUE 並以相對漁獲能力法(relative fishing power method)進行標準化，其原理為成對的漁船兩兩比較單位漁獲量來進行，其中包含二個步驟：1) 計算每一對作業漁船的 CPUE 比例，稱為區域馬力因子(local power factor); 2) 計算區域馬力因子對某一標準作業漁船的 CPUE 比例，稱為全域馬力因子(global power factor)，此即為最後用來校正 CPUE 之加權指數(同 standardization coefficients) (Chen and Chiu, 2009)。

在每一個漁季(漁業年)，所有漁船每天的 CPUE 經平均後為年 CPUE，以為系群豐富度之指標。同樣的，每個月的 CPUE 則以將該月份之每船 CPUE 平均而得。

在進行空間分析時，為反映漁場沿巴塔哥尼亞陸棚所呈現的不連續性特性，

又將漁場分為北、中、南三區。三區的分界分別在南緯 44 度與 49 度。資源的

(28)

分布亦以半度方格為單位，並以該半度方格內所有 CPUE 平均後為指標。年別系群豐度特性則依據年別系群指標(CPUE)區分為高、中、低 3 種不同系群豐度年，

並比較其間之不同。

本研究以 CPUE 為資源量豐度指標。為符合常態分佈，CPUE 取自然對數(logU) 後進行後續經驗模式及地學統計分析。

2.2 環境資料

本研究使用之環境資料包含，近表層水溫、SBT、SOI 與南極震盪指數(AAO)。

近表層水溫及 SBT 自 International Research Institute for Climate and Society (IRI) website http://iridl.ldeo.columbia.edu/SOURCES/CARTON-GIESE/SODA/.v2p0p2-4/) 下載; 本項資料經 Simple Ocean Data Assimilation (SODA)重新解析為半度方格解析度(Carton and Giese, 2008)。涵蓋時間期間為 1984 年至 2007 年。 SOI 與 AAO 自 NOAA Climate Prediction Center website (SOI:http://www.cpc.ncep.noaa.gov/data/

indices/soi; AAO index: http://www.cpc.noaa.gov/products/precip/CWlink/daily_ao_

index/aao/monthly.aao.index.b79.current.ascii.table)下載，此 2 項資料涵蓋時間期間為 1984 年至 2013 年。

近表層水溫與 SBT 取南方與北方 2 個參考點，以反映阿根廷魷在巴塔哥尼亞陸棚漁場之環境變化。其中南方參考點(南緯 50 度、西經 60 度)為阿根廷魷在巴塔哥尼亞陸棚的主要漁獲區域，可反映阿根廷魷主要覓食與成長聚集地區之水溫 (Arkhipkin and Middleton, 2002; Chen et al., 2007a; Haimovici et al., 1998; Sacau et al., 2005; Waluda et al., 2004)。北方參考點(南緯 36 度、西經 53 度)為阿根廷魷可 能孵化後仔魷生活範圍(Waluda et al., 2001a)，阿根廷魷仔魷於每年 7 月至 12 月會 在此海域出現(Haimovici et al., 1998)。 2 個參考點之月平均海水溫度由周圍 4 個半 度方格水溫平均而得(Fig. 6)。在進行空間統計分析時，則採用由魷釣漁船在作業 時測得的現場(in situ)近表層水溫進行分析。

(29)

2.3 生物及環境因子相關分析

本研究以時間延遲自相關分析檢測前一年的阿根廷魷資源量是否會影響來年的資源豐度(Pierce and Boyle, 2003)。以皮特森(Peterson’s)相關分析檢定各項環境 因子與阿根廷魷資源指標(logU)的關係。以所選用之各項環境因子不同月份之年 別時序資料，分別與阿根廷魷資源量豐度指標之年別時序資料進行相關分析，找出對於阿根廷魷資源量有影響之環境因子及其有影響之月份。由於環境因子對阿 根廷魷資源量的影響可能存在有時間的延遲效應(time lags)(Chen et al., 2007a;

Waluda et al., 1999)，因此在進行相關分析時，logU 分別與漁季當年度、漁季前一 年度(lag 1)及漁季前二年度(lag 2)之各項環境因子月份之年別資料進行迴歸分析。

而由於漁季是從前一年 11 月份開始，因此一個完整的漁季定義為前一年 11 月至漁季當年的 10 月為止。

2.4 時間經驗模式

2.4.1 泛線性模式

泛線性模式(GLM)分析用於建立 logU 與環境因子的經驗模式。選擇各項環境 因子中(包含無時間延遲及有時間延遲)，在進行相關分析時與 logU 顯著關係之月 份來進行 GLM 的套適。 GLM 以下列方程式表示之：

logU_t= intercept + E_1,t-j + E_2,t-j + …+ E_i,t-j + ε; ε ~ N(0, σ²), (logU ~ N(μ, σ²)) ;

其中 logU t 為經自然對數轉換的第 t 年 CPUE。Ei,t-j 為第 i 項環境因子月份在第 t 年的值， j 為延遲之年數，分別為 0, 1, 2。

逆向逐步迴歸 (backward stepwise procedure)被用來進行 GLM 分析中適合環境 因子的選擇，並以顯著性 (P-value) 、多重決定係數 (coefficient of multiple

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determination, R²)與 Akaike’s information criterion (AIC)等 3 項指標為判別方式。在 進行逐步迴歸時，如果某一因子加入模式後，其 P-values 小於 < 0.15 則會被維持 在模式中，如果 P-values ≧ 0.15 則會被移除。為避免過度套適(over-fitting)或過 於複雜的模式，僅有當因子加入後可以提高超過 0.05 多重決定係數(R²)的因子才會留下(Pierce and Boyle, 2003)。以 AIC 值選擇模式時，係以 AIC 值最小的模式為最佳模式，而最終模式的選擇則綜合前述 3 項指標加以判定。變異膨脹因子 (variance inflation factor, VIF)檢定用於檢驗共線性。所選因子如其 VIF 值 > 2 時，

會自模式中排除。本研究以 R 統計軟體(vers. 3.1.1; R Core Team, 2014)進行經驗模式分析，並使用 rms package (Harrell, 2014)。

2.4.2 因子穩定度分析

為瞭解 GLM 所選因子的穩定度，以逐步累加資料重複進行 GLM 分析的方式來驗證。先以 1986 至 1998 年的資料計算求得基本 GLM，此後以每次累加一年資料的方式重新進行 GLM 分析(直至 2007 年為止)，並觀察期間各項因子被納入 GLM 中的情形，如某因子不因資料之時間長短，持續的被納為 GLM 之因子，可說明該因子對於資源量具有穩定的影響。

2.4.3 模式預測模擬

為了解以 GLM 建立之模式預測之準確性，本研究並進行模式之預測模擬。

以 1986 年至 2004 年之年別時序資料資料進行 GLM 模式係數之套適，並以求得之 模式係數進行 2005 年 logU 之預測，比較其與實際觀測值之差異。其後再以 1986 年至 2005 年之資料重複前述步驟，及至 2007 年為止，共進行 3 年之預測模擬。

2.5 空間結構分析

(31)

2.5.1 地學統計技術(geostatistical techniques)

地學統計技術(geostatistical techniques)為處理空間資料的方法之一，用以探討資料點在空間上的相關程度，而可運用在分析地質、大氣、水文等空間資料(許，

2004)。而以地學統計技術所得之資料在空間上的自相關模式，則可作為進一步以內插法推估空間中任一位置資料預測值之參數。建構資料在空間上的自相關模式 的第一步為以半變異函數(semi-variogram function)描述空間結構(Agostini et al., 2008)，Matheron (1965) 定義半變異函數如下：

γ(h) = (1/2N(h) * SUM ((Z(vi+h) -Z(vi))²) for i = 1, N(h)

其中γ(h)為不同距離 h 之半變異值，Z(vi)代表在 i 位置之測量值，Z(v_i+h)為距離 i 點距離為 h 之另一空間測量值， N(h)為距離為 h 之所有資料配對數。經計算不同 距離之半變異值，則可繪得半變異圖(semi-variograms)(Fig. 7)。在繪得半變異圖後，

即可以統計模式去套適半變異圖，求得理論變異圖(theoretical variogram)，最常用以套適半變異圖之模式為指數模式(exponential model)、球形模式(spherical model)、

高斯模式(Gaussian model)、線性模式(linear model) 與倍率模式(power model) (許，

2004; Ciannelli et al., 2008 )。模式套適後，即可得到 4 個參數(Fig. 7)。包括: 1) 碎 塊效應(nugger effect, C₀)，代表極小空間中資料的巨幅變異； 2) 基元值（Sill），γ(h) 值近似至基元值後，在此範圍外資料之間無相關性；3) 距離(Length, ψ)，表示到達基元值之距離，其所代表的意義是資料空間的相關性，亦即影響範圍；4) Scale，

Sill 扣除 C0即為 scale，反映在其逼近基元值(Sill)前之最大可解釋變異(雷等，2007；

Ciannelli et al., 2008)。

本研究以半度方格為單位進行地學統計資料分析，每一半度方格中的各漁船年度 CPUE 加以平均後，做為該半度方格內之系群豐度指標。相對於半變異函數之各項參數，Z(v_i)代表阿根廷魷在 i 半度方格中的資源指標(log(U+1))。為處理無漁獲之資料點無法取對數問題，將所有資料加上一小數值後再取自然對數，在本研究中為 1。 Z(v_i+h)為與 i 半度方格距離 h 的半度方格之資源豐度。 N(h)為距離

(32)

為 h 之所有資料配對數。本研究中之 h 係以經緯度 1 度方格位置之歐氏距離 (Euclidean distance)來計算，h 為(x1 - x2)² + (y1 - y2)²之開根號，其中 x 與 y 分別為 經度向及緯度向增加 1 度之距離，亦即 1 個 h 單位之距離為 136.3 km (在南緯 45^oS 處)。由於本研究之資料係以半度方格為計算單位，因此距離之增加係以 0.5h 之 間隔增加，最多增加 10 個數值(5h)。半變異數之計算以 Variowin ver. 2.2 軟體為 之(Pannatier 1996)，而指示性適合度(indicative goodness of fit, IGF)作為選擇每年最佳半變異模式之依據。

為解析不同資源豐度下的空間結構，本研究選擇高、低及中等資源豐度年來進行空間結構分析，並以年別 CPUE 資料之盒鬚圖(Box-and-whisker plot)尋找離群值及非離群值以為代表。

2.5.2 克利金法(Kriging)與總生物量(total biomass)估算

在經由半變異數函數分析取得最佳半變異模式之函數參數值後，即使用克利金法(Kriging)求得各半度方格之資源豐度估值，並利用 SURFER 軟體 (SURFER for Windows ver. 6.0)產生等值線圖以將估值視覺化。所有半度方格均包含於真實漁場範圍內(Fig. 5)，並以積分推估阿根廷魷之年總生物量(total biomass, B)。阿根廷魷之利用率(exploitation rate, E)定義為年漁獲量(annual catch, C)與估計之年總生物量 (B)之百分比，亦即 E = C/B × 100 %。由於阿根廷魷之管理目標為維持高於 40%

的逃逸率，因此推估利用率可以做為漁業調節的有效指標。

此外，本研究以對於資料變異的決定係數(coefficient of determination, R²)來說明模式在變異數分析的適合度，而以迴歸分析評斷克利金法所估得的資源豐度估值是否具參考性，而觀察值與估值顯著的正相關表示有效的系群豐度估計。

2.5.3 系群豐度與水溫之交叉變異數(Cross-variogram)

交叉變異數(Cross-variogram)用來解析阿根廷魷資源指標與水溫之空間關係。

(33)

其估計方式與阿根廷魷資源之空間差遲自相關分析相似，其函數如下：

γ(h) = (1/2N(h) * SUM ((Z(vi+h) - Z(vi)) * (T(vi+h) - T(vi))) for i = 1, N(h)

其中 Z(v_i)代表阿根廷魷在 i 半度方格中的系群豐度，而 T(vi)代表作業時紀錄(in situ) 之近表層水溫。

(34)

Chapter 3 結果

3.1 系群豐度變化

1986 至 2013 年之間每年平均 CPUE 範圍為 2.2 到 27 噸每船-天(t v-d⁻¹)，平均值為 11.4 t v-d⁻¹，年間 CPUE 顯著地波動達 10 倍以上。 CPUE 於 1999 與 2008 年達到高峰，然而在兩個峰值之後都快速減少(Fig. 8)。 logU 的時間延遲自相關分 析顯示年與年間無顯著關聯性，顯示阿根廷魷之漁獲量沒有年間之交互作用(Fig.

9)。 1986 至 2013 年間平均每月 CPUE 顯示整個漁季自前一年 11 月至當年 9 月，

而主要的捕撈期間為 1 至 6 月(Fig. 10)。 9 月有少量漁獲而 10 月則完全沒有。 7 月 之後每月單位努力漁獲量相對較低，因此後續本研究就 logU 和環境變數的相關分 析中，針對當下漁季的環境因子分析，僅採用前一年 11 月到本年 6 月的資料進行分析。

盒鬚圖揭示在某些特定年為離群值(Fig. 8)，其中 1999 與 2007 年為高離群值年度，做為代表特高系群豐度年份，2004 年為低離群值年度，用於反映特低系群豐度年份。近 3 年中，2010 年歸類成中等至低系群豐度，2011 與 2012 年視為普通年。

3.2 環境因子

3.2.1 CPUE 與環境因子相關分析

年度 CPUE(logU)與漁季前二年、前一年及當年度之各項環境因子相關分析顯 示，logU 與漁季當年度南方參考點 2 月到 4 月的近表層水溫為負相關(Table 1)。

logU 與漁季當年度 12 月 AAO 呈正相關。將 logU 與前一年各月份環境因子(lag 1) 進行相關分析，結果顯示 logU 與漁季前一年 3 月南方及北方參考點的近表層水 溫皆呈負相關(Table 1)。將 logU 與前二年各月份環境因子(lag 2)進行相關分析，

(35)

結果顯示 logU 和各月份近表層水溫沒有顯著相關，亦與各月份 SOI 沒有顯著相 關，但卻顯著地受前二年 11 月、12 月、3 月及 5 月的 AAO 影響。其中 logU 與 漁季前二年 11 月與 12 月的 AAO 有負相關，而在 3 月及 5 月為正相關(Table 1)。

此外，logU 與漁季當年、前一年及前二年各月之 SBT 皆沒有顯著相關。

作業漁場之近表層水溫平均值，按照先前地學統計分析所採用年份排列(1999、

2004、2007、2010、2011、2012)，依序為 9.04 ± 1.59 (℃)，13.36 ± 1.23、9.53 ± 1.52、10.24 ± 1.29、11.31 ± 1.57 及 11.13 ± 1.74(Fig. 11)。年內變異值為約 1.5

℃，然而年間平均近表層水溫呈現顯著差異。年平均近表層水溫與 logU 的雙 變異圖顯示出適合的水溫在 9–10℃(1999 與 2007 年)，在 2004 年是相對高溫的 13.4

℃，資源量也來到極低點。線性迴歸分析顯示在所研究的年份內，阿根廷魷之年均 CPUE 與作業漁場近表層水溫有負相關。

3.2.2 AAO 與 CPUE

logU 顯著地受前二年 11 月、12 月、3 月及 5 月的 AAO 影響，其年間時序變 化與 logU 之時序變化圖相當吻合，其中 11 月與 12 月呈現反向變動，而 3 月及 5 月呈現同向變動，而以 2004 年之變動最為顯著(Fig. 12)。

3.3 時間維度之經驗模式

3.3.1 泛線性模式

以 GLM 建立資源指標 logU 及環境因子的經驗模式，並以逆向逐步回歸程序 選擇適合變數，套適結果將前 2 年(lag2)11 月與 3 月的 AAO、當漁季 3 月與前一 年 3 月南方參考點近表層水溫等 4 個變數列為模式因子，決定係數(R²)為 0.833 (Table 2，Fig. 13)。 VIF 檢定結果顯示此 4 個變數未顯現出多重共線性。雖然以 AIC 為依據時，GLM 將前 2 年 12 月 AAO 列入模式因子，且此 5 個變數的模型之

(36)

AIC 值優於 4 個變數模型，但 5 變數模型並未能使決定係數(R²)增加超過 0.05，且 前 2 年 12 月 AAO 變數在模式中並不顯著。加入前 1 年的 logU 值進入模式無法 提升決定係數，亦不顯著(P = 0.324)，代表年延遲之自相關並不存在。

3.3.2 因子穩定度分析

逐步累加資料之 GLM 分析結果顯示，在 1998 至 2007 年間，前二年 11 月與 3 月 AAO 此二個環境因子，隨著資料的累加，均被選為 GLM 模式因子。而 10 次的累加中有 9 次將前 1 年 3 月南方參考點近表層水溫選入 GLM 模式中。漁季當年南方參考點 3 月的近表層水溫在 2004 與 2007 年兩年的累加中被納入模式中 (Table 3)。

3.3.3 模式預測模擬

以 1986 年到 2004 年資料所建立的 GLM 模式，進行預測模擬，結果顯示所得 2005 年至 2007 年模擬結果，阿根廷魷資源豐度為上升趨勢，與實際觀測之趨勢相同。雖然預測值與觀測值有所誤差，然觀測值皆在預測結果 95% 信賴區間內(Fig.

14)。

3.4 空間結構分析

3.4.1 CPUE 半變異數分析

CPUE 之半變異數分析指出，在西南大西洋，阿根廷魷資源之分布有特定空間 結構，而且與不同的系群豐度水準有關(Fig. 15)。依據適合度與決定係數(R²)判定，

本研究顯示除了 2010 年，對於其他年份，球形模式(spherical model)解釋了西南大西洋阿根廷魷豐度年度分布樣式的大部分空間資訊(Table 4)。而高資源豐度的 1999 年需採用雙重函數(球形模式加上線性結構)來解釋，此複合模式達到最高水準

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的空間差遲自相關(R²= 0.969)。在解釋 2010 年的空間關係時，指數模式(exponential model)更優於球形模式。半變異數模式僅能於 2004 與 2012 的資料中抽取少數空間資訊，分別為 68.1%與 53.5%。

碎塊效應相對於基元值之百分比落在 7.4%至 41.2%的範圍間，說明在該年中涵蓋整個漁場有一合適的分析解析度，其中半變異圖並未因分析干擾而在原點處顯示出任何明顯的不連續。 2012 年可見一異常高的百分比值 41.2%，而 2012 年的資料中亦含有最多的離群值。

除了 1999 年的多重結構，影響距離(L)在 1.93(2011 年)至 2.99 (2012 年)間變化，指出西南大西洋阿根廷魷漁場的空間影響之範圍半徑約在 2.5 度上下。

3.4.2 海水溫度與資源量之交叉變異圖(cross-variogram)

使用交叉變異圖分析阿根廷魷系群豐度與海水溫度的空間相關性(Fig. 16)。

在高豐度年份(1999 與 2007 年)，交叉變異圖之γ(h)值顯示了水溫與空間影響範圍的正相關增加趨勢，指出 1999 與 2007 年及平常年度(2012 年)，系群豐度與溫度間的正向交互作用。然而在低豐度年(2004 與 2010 年)及平常年度(2011 年)，非常短的空間影響範圍顯示無交互作用或弱交互作用。

3.4.3 克利金法與總生物量估算

交叉驗證分析支持球形及指數模式的有效性，說明所得參數可以用於克利金法估算(Fig. 17)。各年份觀察值與估計值之間的迴歸分析均顯示顯著的線性關係，

決定係數範圍為 0.811 至 0.981，代表克利金法的估值成功地闡述觀察資料並且達成一平滑效果(Fig. 18)。一般而言，沿著 200 m 等深線，由南緯 40 度往南最遠達南緯 50 度，顯示高資源分布之豐度。而在高豐度年份，如 1999 及 2007 年，橢圓等值線由 200 m 等深線向大陸棚側延伸更遠。在非常低豐度的 2004 年，可觀察到低資源分布中分散的高值區塊。

(38)

利用積分估計阿根廷魷的相對性年度總生物量(Table 5)。結果顯示在 2007 年的阿根廷魷總生物量最高(1,093,013 噸)，其次為 1999 年 (780,474 噸)。在平常年中，阿根廷魷總生物量的範圍為 225,776 至 400,679 噸。在 2004 年，則為一非常低的總生物量(109,815 噸)。即便如此，所有研究的年度中，阿根廷魷的利用率均低於 60%，因而符合阿根廷魷漁業管理所定 40% 逃逸率目標。

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Chapter 4 討論

本研究利用臺灣在西南大西洋之魷釣漁船作業資料，以時間與空間維度 (dimensions)進行阿根廷魷資源解析，以了解其資源變動(fluctuation)狀態。在時間維度方面，研究結果顯示阿根廷魷之資源波動與海洋環境之波動有關，其中近表層水溫(在 5 m 水深)，與區域性大氣驅動力(以 AAO 為指標)可為影響阿根廷魷資源豐度的重要指標。 CPUE 與主要漁期(每年 2 月到 4 月)，及前一年 3 月巴塔哥尼亞陸棚之南方漁場近表層水溫有明顯負相關。同時，CPUE 亦受漁季前二年之 AAO 影響。本研究建立一包含 4 個環境因子的預測模式，對於阿根廷魷 CPUE 之年間變化有 83.3%的解釋能力。在因子穩定度分析中，逐步加入 1998 至 2007 年的漁獲資料，並未改變 GLM 套適時的因子選擇結果，說明本研究建立之模式不會隨時間而改變。

在空間維度，空間統計分析用於模擬阿根廷魷在西南大西洋魷釣漁場的空間結構。本研究利用阿根廷魷的空間分布結構估計其年度補充量。半變異圖建模揭示球形函數在大多數情況下可以描述西南大西洋漁場阿根廷魷的群豐度結構。

在本研究分析之年度中，線性迴歸確認年度阿根廷魷豐度與近表層水溫有負相關。

沿著 200 m 等深線由南緯 40 度往南到南緯 50 度，以克利金法估計之資源量顯示此區為阿根廷魷高豐度區域。在高豐度年份，如 1999 及 2007 年，橢圓等值線由 200 m 等深線向大陸棚延伸更遠距離，在低豐度年，如 2004 年，則可觀察到低值散布區塊。克利金法所估得阿根廷魷總生物量確認在西南大西洋漁場，其族群狀態仍屬健康。地學統計程序能有效勾勒出資源的年度空間分布樣式，而空間模式所得到的參數對於估計已知漁場中阿根廷魷的總生物量有用而且有參考價值。

以下就本研究所得之各項結果進行詳細討論。

4.1 前一年資源豐度之影響

在本研究中，年 CPUE 的時間延遲自相關分析，及後續之 GLM 結果均指出

(40)

當年度之 CPUE 與前一年度 CPUE 並無顯著相關(Fig. 9)。 Pierce and Boyle (2003) 針對大西洋 L. forbesi 的研究指出加入前一年的單位努力卸魚量，無法顯著增加其 迴歸模式的解釋能力。 Dawe et al. (2000) 也指出其在大西洋 I. illecebrosus 的研 究顯示漁獲量並無顯著的自相關。這些研究均表明在魷類其系群與添入群之間的關係十分微弱。魷類是一生繁殖一次的物種，在一次生殖週期後即死亡。因此除了產卵群規模外，沒有其他生物資訊可作為評估潛在的添入群強度與下一代資 源量的參考（Rodhouse，2001）。 Beddington et al.（1990）分析系群和添入群的 關係，亦說明某一年的魷魚產量與隨後一年的系群豐度相關性並不強。由於族群由稚魷期(亦即沒有可採捕之魷魚)到成魷出現(開始商業採捕)僅僅數月，致使以前一年之資源量進行採樣與來年之資源預測更形困難(Bostanci, 2002)。而最近的研究表明，環境因子可能是影響魷魚資源分布和豐度的關鍵因素 (Pecl and Jackson, 2008; Pierce et al., 2008; Waluda et al., 1999)。

4.2 環境因子

4.2.1 水溫因子

最常在分析中用來反映阿根廷魷豐度的環境因子，為經由遙測所得之 SST(Chen et al., 2007a; Chen et al., 2007b; Waluda et al., 2001a; Waluda et al., 2001b;

Waluda et al., 1999; Wu et al., 2009)。先前研究認為，阿根廷魷的豐度受到產卵場、

孵化地區及覓食棲地的 SST 影響(Agnew et al., 2002; Bazzino et al., 2005; Chen et al., 2007a; Chen et al., 2007b; Fang et al., 2013; Middleton and Arkhipkin, 2001; Waluda et al., 2001a)。 SST 反映了海洋環境狀態，例如受巴西及福克蘭洋流匯合區影響之鋒 面位置。這些因素可能直接 (例如影響有利的棲地的範圍)或間接(例如影響營養階層關係)影響幼體存活(Middleton and Arkhipkin, 2001)。此外，Forsythe (1993)的研究指出，在頭足類生活史的早期指數成長期間，提高 1℃的水溫，將使個體重量增加 2 倍，而提高 2℃的水溫，將使個體重量增加 5 倍，此一結果說明了溫度差異具備劇烈影響魷類成長樣態，及族群結構的潛力。