國立宜蘭大學園藝學系

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國立宜蘭大學園藝學系

碩士論文

Department of Horticulture, National Ilan University Master Thesis

寄接‘豐水’梨果肉水心症之研究

Studies on Flesh Watercore in Top-grafted Pear (Pyrus pyrifolia Nakai cv. ‘Hosui’)

指導教授：郭純德博士 Advisor: Chun-Teh Kuo, Ph. D.

研究生：趙婉琪

Graduate student: Wan-Qi Zhao

中華民國九十六年七月

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中文摘要

以三星地區寄接‘豐水’梨(Pyrus pyrifolia Nakai cv. ‘Hosui’ )為供試驗材料，探討果肉水心症相關形態與生理。觀察比較正常果肉組織和水心症組織顯微結構的差異。徒手切片結果顯示，與正常果實比較，發生水心症果實的果肉細胞間有空洞化現象，而且近果皮果肉中的石細胞數目較少且排列鬆散。石蠟切片結果則顯示，水心症果實表皮下單寧細胞較正常者少。此外，水心症果肉的維管束則有皺縮現象。果實縱、橫徑之累積生長都為單S 曲線。分佈在梨樹冠外、冠中及冠內等 3 種著果部位的果實在生長初期其縱徑大於橫徑，果形指數大於1；而中期以後橫徑生長速率較縱徑為快，果形指數逐漸下降而小於1；及至採收時 3 者之果形指數在 0.84~0.89 間，果實呈扁圓形。絕對生長速率曲線呈鐘形，表現慢、快、慢的生長規律。而相對生長速率則在果實發育期間由高逐步地降低。以果實絕對生長曲線下降部分，估算生理成熟度為花後150 至 160 天之間。為探究採收成熟度對果品及水心症發生率的影響，分別於 2005 年 6/21、6/28、7/5、7/12、

7/19 採收開花後 120、127、134、141、148 天的果實，並分析果實形質及果肉水心症。

果實之採收成熟度愈高，其水心症愈加嚴重，果實重量及可溶性固形物含量較高；相反地，果肉硬度較低。2006 年試驗也有相似的結果，經線性廻歸分析，水心症發生率與採收成熟度、可溶性固形物含量間具有高的正相關性，而與果肉硬度間具有高的負相關性。著果部位對花後172 天高成熟度果實水心症發生率之影響，結果顯示果肉水心症嚴重，發生率均超過50%，尤以冠內 69%為最高。分別將盛花後 145 及 159 天採收的果實，

貯藏在5℃中 12 週，並且每 4 週調查分析果實品質及水心症發生率及嚴重性。結果顯示果實之失重率、可溶性固形物含量及水心症發生率及嚴重性，隨貯藏期間的延長而提高，果肉硬度則呈現下降趨勢。不同套袋與著果部位對果實之縱徑、橫徑、果形指數、

果重、種子數、酸度、及鉀與鈣含量，並無顯著差異之影響。果皮外觀色澤，則以2 層套袋者之L 值及 a 值較 3 及 4 層套袋者為低，且差異顯著，而 b 值雖略高，但差異並不顯著。著果部位不同，對於果實外觀色澤的影響不大。果肉的可溶性固形物含量，以2 層套袋者顯著的高於3 及 4 層套袋者；不論使用那一種套袋，分佈於冠外果實比冠內者為高，且差異顯著。果肉硬度，以2 層套袋果實顯著的低於 3 及 4 層套袋者；在 2 及 4 層套袋，分佈於冠外果實比冠內者為高，且差異顯著。至於果肉之水心症發生比率及嚴重程度，以2 層套袋者最高，顯著的高於 3 及 4 層套袋者；分佈於樹冠內部的果實，其水心症的發生比率及嚴重程度都大於樹冠外部者。來自日本新瀉和台灣梨山之不同接穗，對果實縱徑、橫徑、果形、果重、鉀含量的影響並不明顯；但台灣接穗果實之鈣含量及果肉硬度顯著較低，同時其可溶性固形物含量、水心症係數及水心症發生率則明顯較高。接穗上的留果數明顯影響果實大小及重量，以日本接穗並著果於樹冠外緣之單一果實為最大且最重。日本果穗為3 果的水心症係數為 0.62 最高，然而平均發生率則以每袋2 果為 18%最高。台灣接穗以留果數為 1 果的水心症係數為 0.69 及發生率為 38%明顯最高。採前施鈣對花後 134 天與 148 天成熟度的果品及水心症發生之影響，1%乳酸鈣和氯化鈣皆會增加果重。兩種鈣處理對果肉硬度有增加及維持的現象，特別是花後148 天成熟度較高的果實。然而對可溶性固形物含量、鈣、鉀含量上則沒有顯著影響。採前鈣處理對花後 134 與 148 天成熟度的果肉水心症發生程度指數、水心症係數及發生率等，處理組均較對照組低。

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Abstract

This study was focused on morphology and physiology of flesh watercore in pear (Pyrus

pyrifolia Nakai cv. ‘Hosui’) grown by top-grafting at Sunshin area in Yilan County.

Observation of tissue structure on normal and watercore pear fruit showed that watercore flesh tissue had cavities, the sclereid cell groups near the pericarp were few and loosely arranged, the tannin cells under the epidermis were less than normal tissue, and the vascular bundles of watercore flesh were shrinking. The growth of fruits from outer, middle, and inner canopies measured by cumulative longitudinal and transversal diameters was shown to be a single sigmoid curve. The fruit shape indexes (longitudinal diameter/ transversal diameter) were all above 1 at initial stage, and then progressively declined to under 1 in fruit faster growing period because of transversal growth exceeded longitudinal growth, and were stable and between 0.84 and 0.89 at harvesting stage. The curves of fruit absolute growth rate shown bell shape, indicating the growth speed during ontogeny of pear fruits followed by slow, fast and slow regime. Meanwhile, the relative growth rate of fruits was from high dropped to low smoothly during development. Physiological maturity of pear fruits estimated by regression line during the declining growth rate period was at 150 to 160 days after anthesis. The fruit quality and incidence of watercore of pear fruits harvested at 120, 127, 134, 141, and 148 days after anthesis had been analyzed, respectively. The results suggested the higher maturity of fruit harvested the more serious watercore of fruit was, and the higher fruit weight and soluble solids content were also found; however, the flesh firmness of pear was lower. The investigation results of 2006 were similar to 2005. The relationships between watercore percentage and fruit maturity and soluble solid content were highly positive, while highly negative with the flesh firmness of pear. Influences of canopy position on fruit percentage of flesh watercore at high fruit maturity of 172 days after anthesis.the data shown the incidences of watercore were exceeded 50% in any canopy position, particularly the inner canopy fruits were 69%, the highest. Separate fruit 145 and 159 days after anthesis fruits stores in 5 ℃ at 12 weeks, analysis the fruit quality and incidence index and coefficient every 4 weeks. The result showed that, the soluble solid content, water loss rate and the watercore percentage and the seriousness along with stored the period increases as increases. The influences of preharvest bagging covered with 2, 3 and 4 layers paper bags and different canopy positions on fruit quality and incidence of flesh watercore in top-grafted ‘Hosui’ pear were investigated.

The results showed that fruit characters including fruit length, width, weight, fruit shape index, seed numbers, titratable acidity, potassium and calcium contents of pear with different layer number bags and canopy positions were not significantly different among 2005 and 2006. The indexes of peel color detected by the Hunter Lab scale L, a and b values, the 2 layers bag were lower than 3 and 4 layers bags in L and a values, and showed significant difference, although the b value was slightly higher, the difference was not significant. Meanwhile, the influence of position at inner or outer canopies to the peel color was not significant. The soluble solids

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content of fruit pulp of the 2 layers bag was higher than 3 and 4 layers bags; No matter what kind of wrap bag was used, pulp SSC from outer canopy was higher than inner canopy, and revealed significant difference. The firmness of fruit flesh revealed by the 2 layers bag was lower than 3 and 4 layers bags; Among the 2 and 4 layers bags, outer canopies were higher than inner canopies, and also revealed significant differences. However, the incidence and severity of pear flesh watercore were highest in 2 layers bag, and revealed significant difference with 3 and 4 layers bags. No matter what kind of wrap bag was used, the percentage and degree of flesh watercore in pear posited at inner canopy were higher than outer canopy, and revealed significant difference. Different scion from Li Mountain Taiwan and Niigata Japan, had no significant effects on longitudinal diameter, transversal diameter, shape index, fresh weight, potassium content of fruit. But the calcium content and flesh firmness of the scion from Taiwan were significantly lower, and soluble solids content, watercore coefficient and watercore incidence were significantly higher. The leave fruit number per scion had obvious effect on fruit size and weight. Influence of pre-harvest calcium treatment on fruit quality and watercore in fruit maturety of 134 and 148 days after anthesis, both calcium lactate and calcium chloride treatment increased fruit weight. Both of treatments increased and maintained the flesh firmness, especially the higher maturity fruit (148 days after anthesis). Compared to the control, preharvest calcium treatments had lower watercore index, watercore coefficient and watercore incidence at fruit maturety of 134 and 148 days after anthesis.

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誌謝

本論文承蒙指導教授郭純德博士兩年來的指導，並於寫稿之際詳加督促、批閱、指正，始能順利完成，師恩永誌，特表謝忱。口試委員李堂察、謝慶昌博士提供寶貴意見並釜正文稿。

於求學期間特感謝石正中、高建元老師慨借儀器，尤進欽、廖玉琬老師熱心提供許多寶貴的意見。朱玉老師在日文文獻上的協助以及劉孔生老師在統計上的建議，又園藝系諸位師長，均熱心提供許多寶貴的意見，在此一併致謝。

試驗期間感謝洪志良、王紹嬣、朱峯震、頼宗柏、賴慧真、黃宛如、葉賢舜、邱信智、戴柏宣同學及學弟妹們協助試驗進行，因為有他們的協助，筆者才以順利完成本論文。此外，還有蘭陽分場張淑芬小姐熱心提供蘭陽分場氣象資料。另外許多相互幫助和鼓勵的碩士班的同學邱世華、劉芯萱、馬宏誌、蔡崇憲、郭篤宗、唐盈蒨、黃純維、林家龍、劉佳佑、楊信彥等在碩士班的求學之路上互相交換意見並且打氣，以及口試時協助佈置場地ㄧ事的同學們以及林家賢、李宗志學弟，並特別感謝陳柏年先生在寫論文之時協助筆者校正之事，另外在我即將離校之時，受到勁予與子瑩及愉萱的祝福以及禮物，真得很感謝。於念研究生涯中，實在覺得研究生不死，只是生不如死！得學習面對與解決試驗上所遇到的種種困難，以及與人之間的問題等，這ㄧ路上的心酸史，幸好都有這些人的陪伴才得以堅強渡過，謝謝你們!

最後要感謝我的父母和四個姊姊們和愷紘，以及好友們；筱婷、佳靜、素玲、志倫、

逸凡還有力思和曉玲學姐等在求學期間給予精神上支持的力量，還有蔡瑞芳醫生對我的眼睛關照，以及郭承良夫婦對我的照顧以及幫助，使我在求學之路上無後顧之憂。

謹以此論文敬獻我的師長、家人及所有關心過我的人，由衷感謝。

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目錄

中文摘要...i

英文摘要...ii

誌謝... iv

目錄...v

表目錄... ……….vii

圖目錄... ………...viii

附錄目錄...ix

壹、前言...1

貳、前人研究...3

一、果實水心症的發生及顯微結構變化...3

二、果實之生長分析與生理成熟度...4

三、採收成熟度對果實品質與生理障礙之影響...4

四、著果部位對果實品質與生理障礙之影響...5

五、貯藏對果實生理障礙之影響...6

六、採前套袋對果實品質之影響...6

七、接穗來源及留果數對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...7

八、鈣處理對預防果實生理障礙之影響 ...8

參、材料與方法...10

一、寄接‘豐水’梨水心症果肉組織之顯微結構觀察...10

二、寄接‘豐水’梨果實生長分析與生理成熟度...10

三、採收成熟度對果實品質及水心症發生之影響...11

四、著果部位對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...12

五、貯藏期對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...13

六、採前套袋對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響... ...13

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九、統計分析...17

肆、結果...18

一、寄接‘豐水’梨水心症果肉組織顯微結構之觀察... ...18

六、採前套袋對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...22

八、採前施鈣對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...25

伍、討論...28

一、寄接‘豐水’梨水心症果肉組織之顯微結構觀察...28

六、採前套袋對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...35

八、採前施鈣對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...41

附錄...76

參考文獻...84

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表目錄

表1. 果實採收成熟度與著果部位對‘豐水’梨品質及水心症之影響(2005 年)…………...45

表2. 果實採收成熟度與著果部位對‘豐水’梨品質及水心症之影響(2006 年)…………...46

表3. 著果部位對花後 172 天高成熟度‘豐水’梨果實品質及水心症發生率...47

表4. 貯藏期間與著果部位對花後 145 天成熟度‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...48

表5. 貯藏期間與著果部位對花後 159 天成熟度‘豐水’梨果實品質及水心症之影響...49

表6. 不同套袋及著果部位對‘豐水’梨果實外觀及大小之影響(2005 年) ...50

表7. 不同套袋及著果部位對‘豐水’梨果實外觀及大小之影響(2006 年) ...51

表8. 不同套袋與著果部位對‘豐水’梨果實品質及水心症之影響(2005 年) ...52

表9. 不同套袋與著果部位對‘豐水’梨果實品質及水心症之影響(2006 年) ...53

表10. 接穗來源及留果數之‘豐水’梨果實外觀特性調查...54

表11. 接穗來源及留果數之‘豐水’梨果實品質調查...55

表12. 接穗來源及留果數之‘豐水’梨果實水心症發生率調查...56

表13. 採前鈣處理對花後 134 天成熟度‘豐水’梨果實品質之影響...57

表14. 採前鈣處理對花後 148 天成熟度‘豐水’梨果實品質之影響...58

表15. 採前鈣處理對花後 134 天成熟度‘豐水’梨水心症之影響...59

表16. 採前鈣處理對花後 148 天成熟度‘豐水’梨水心症之影響...60

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圖目錄

圖1. ‘豐水’梨不同程度之水心症及其指數...61

圖2. ‘豐水’梨果實正常組織與水心症組織的差異...62

圖3. ‘豐水’梨正常與與水心症果肉組織石蠟切片之顯微結構………....63

圖4. ‘豐水’梨正常與水心症果肉組織石蠟切片之果肉細胞間隙顯微結構... 64

圖5. 不同著果部位‘豐水’梨發育期間之生長調查及分析...65

圖6. 不同著果部位‘豐水’梨果實之果形指數在發育期間的變化...66

圖7. 以‘豐水’梨果實縱徑(上圖)及橫徑(下圖)的絕對生長曲線下降部分，作線性回歸線與橫軸交點，估算為果實的生理成熟度理論值...67

圖8. ‘豐水’梨果肉水心症發生率與(A)果實採收成熟度、(B)果實重量、(C)果肉硬度及(D)可溶性固形物含量之相關性(2005 年) ...68

圖9. ‘豐水’梨果肉水心症發生率與(A)果實採收成熟度、(B)果實重量、(C)果肉硬度及(D)可溶性固形物含量之相關性(2006 年) ...69

圖10. 寄接‘豐水’梨花後 159 天果實在貯藏前（左）和貯藏 12 週後（右）發生果肉空洞化的情形...70

圖11. ‘豐水’梨果實採前套袋種類...71

圖12. 不同套袋對著果於(A)冠外與(B)冠內‘豐水’梨果皮外觀色澤之影響...72

圖13. ‘豐水’梨不同的著果部位和套袋種類如(A)冠內 2 層、(B)冠外 2 層、(C)冠內 3 層、(D)冠外 3 層、(E)冠內 4 層、(F)冠外 4 層套袋袋內外溫度之變化...73

圖14. ‘豐水’梨樹冠內及冠外(A)2 層套袋(B)3 層套袋(C)4 層套袋上方光強度之變化，測量時間為每日下午 2 點...74

圖15. ‘豐水’梨著果於樹冠內外的(A, B)2 層、(C, D)3 層、(E, F)4 層套袋袋內外溫度和光強度之變化，測量時間為 2006 年 5 月 18 日早上 8 點到晚上 8 點...75

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附錄目錄

附表1. 2006 年三星上將梨(‘豐水’梨)品質評鑑之水心調查...76

附表2. 2005 年三星地區‘豐水’梨生育時期有效積溫的計算………...77

附圖1. 2005 年到 2006 年三星蘭陽分場農業氣象觀測站之每月平均氣溫、絕對最高氣溫、絕對最低氣溫...78

附圖2. 2005 年到 2006 年三星蘭陽分場農業氣象觀測站之每月地溫(5 cm)、地溫 (10 cm)、地溫(20 cm)、地溫(30 cm)、地溫(50 cm)、地溫(100 cm) ...79

附圖3. 2005 年到 2006 年三星蘭陽分場農業氣象觀測站之每月總日射量... 80

附圖4. 2005 年到 2006 年三星蘭陽分場農業氣象觀測站之每月相對溼度... 81

附圖5. 2005 年到 2006 年三星蘭陽分場農業氣象觀測站之每月總降雨量... 82

附圖6.日本‘豐水’梨發生水心症與栽培因子的關連圖………...83

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壹、前言

台灣梨樹的栽培記載，可追溯自1890 年，由中國大陸南方引入橫山梨（Pyrus serotina Rehd cv. Hengshan）等十餘品種試種開始，淘汰後僅剩下橫山梨在中部海拔 800 公尺以下之地區經濟栽培（林等人, 1985）。由於低溫需求短，即能萌芽開花結果，而發展成台灣地區主要栽培果樹之一，但橫山梨果實之果皮粗糙，果肉含較多石細胞，也較酸，競價不過其他來自日本的高品質梨。之後在民國64～66（1975～1977）年間，台中縣東勢鎮張榕生農友，以‘新世紀’梨花芽寄接在低海拔橫山梨上，可生產品質較佳的梨果（徐與黃, 2000），進而發展成橫山梨寄接溫帶梨的栽培模式，也演變成今日寄接梨農友的主要收入。寄接接穗品種早期是以梨山地區新世紀梨為主，目前以‘新興’梨及‘豐水’梨為主（廖, 2005）。

目前台灣的梨產業，依種植地區及生產方式分為三類：第一類為高需冷性的溫帶梨，品種包括‘新興’梨、‘新世紀’、‘雪梨’、‘蜜梨’（福壽梨）等，主要分佈梨山地區，

產期主要在8～10 月；第二類為低需冷性品系梨，栽植在低海拔地區，如‘橫山’梨、‘明福’梨、‘蜜雪’梨、‘玉金香’梨、｀福來’梨、｀晶圓’梨、產區分佈多與寄接梨產區重疊；

第三類為寄接梨，以日本進口之日本梨花芽為接穗，以嫁接方式寄養在橫山梨母樹徒長枝上，每棵橫山梨上約可嫁接120～200 花芽，品種以‘豐水’、｀新興’為主，及少量的‘幸水’、‘秋水’，主要產區分佈苗栗縣、台中縣、嘉義縣、宜蘭縣等地，產期主要在 5～8 月(劉, 2005)。

‘豐水’梨在台灣係以寄接方式寄養在橫山梨母樹上，目前在台灣市場上的栽培面積及產量位居‘新興’之下，為第二種主要栽培種，市場上佔有很重要位置，貯藏壽命約在 3～4 個月，可延長市場供應的期間。在日本‘豐水’梨亦為主要的栽培種，主要栽培面積及產量的地點在茨城、千葉（施, 2005）。

近年來‘豐水’梨於採收期間，果皮等外觀看起來完整健康，並無病蟲害等侵害，但只要切開果肉，就會有部分果肉產生透明水浸狀現象，推測為果肉生理障礙

（physiological disorder）所致，此現象未採收果實在樹上也會發生此障礙，類似蘋果的水心症（watercore）（Kajiura et al., 1976），然而在一些較早的日本梨品系，也會顯示這種典型的症狀，例如‘93-3’等（Yamaki et al.,1976），日本把蘋果和梨的這種症狀統稱為蜜症（みつ症）。在台灣亦認為此症狀和蘋果蜜病一樣，稱之為梨蜜症，又稱之為「水傷」。部分農民認為可能受日光照射而呈現燙熟的果肉異常情形，因而又稱「日傷」。然而其發生原因，則眾說紛紜，莫衷一是，有人說是高溫、天候變化劇烈所引起的障礙、

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或是缺鈣、或者各種栽培因子所致、或稱成熟度過高、及品種特性等。目前在台灣還未確定是哪一種主要原因，引起水心症。

據Kajiura 等人(1976)描述‘豐水’的水心症徵狀，大致上包含三種類型：A 型︰受影響的組織一般顯示較小的水浸狀斑點，主要環繞在果心（花瓣及萼片束）的維管束。B 型︰明顯的水浸狀斑點環繞在花管中間的管束。不包括萼片和花瓣的管束。C 型:受影響區域出現在近表皮，果心及它的鄰近區域仍是健康的。有時水浸狀的區域擴大到表皮，

嚴重時可由外表指出。本研究在試驗期間於宜蘭縣三星地區上將梨(‘豐水’梨)品質評鑑中進行水心症調查，結果於53 個參賽數戶數，有水心症果實的參賽為 22 戶，因此參賽戶數的水心症發生率為41.5%，212 個果實進行評鑑，有 28 果有水心症，發生率為 13%(附表1)。由於‘豐水’果肉水心症問題，導致市場購買力的喪失及影響農家所得，並進而阻礙梨產業之發展。本研究目的，在解明‘豐水’梨發生水心症之原因及其生理機制，並尋求解決與改善之道。首先針對果實在樹上分佈位置調查生長曲線，採收後立即進行水心症調查並進行果品分析以初步探討‘豐水’梨發生果肉水心症劣變可能的位置；為探討不同成熟度的果實與受傷程度的關係，因而調查果實在不同成熟期的果肉水心症發生率。

在調查貯藏溫度與‘豐水’梨果實水心症發生的相關性。宜蘭三星地區梨農套‘豐水’梨常用四層牛皮紙袋，因而本實驗擬以不同套袋種類來比較果實受傷情形；進一步以接穂來源及留果數以觀察兩者的生理劣變與品種特性的關連性；另外，為降低水心症發生率，

初步在幼果期未套袋前時在果實上噴施氯化鈣、乳酸鈣溶液，以期找出適合的防止方法。

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貳、前人研究一、果實水心症的發生及顯微結構變化

梨，是全球性水果之一種，通常分為西洋梨及東方梨兩大類，前者主要產植於歐美各地，而後者主要分佈於亞洲各國(劉, 2005; Westwood, 1996)。‘豐水’梨(Pyrus pyrifolia Nakai cv. ‘Hosui’)係日本梨(Japanese pear)褐皮品系之一，由日本果樹試驗場經由り-14

‘Ri-14’(‘菊水’×‘八雲’)×｀八雲’雜交所培育出的栽培品種，雜交於 1954 年，於 1963 選拔出來，1972 年正式於日本命名登錄（Kajiura et al., 1974）。果實呈圓形，果點細，果肉細緻而多汁並且較軟，且果實糖分含量較高，並具有高品質、豐產等特性(Kajiura et al., 1974; Campbell, 2002; Sakuma, 2003)，深受台灣地區消費者及果農之喜好(呂與李, 1996)。自從台灣東勢鎮張姓果農以寄接栽培方法(張, 1979)，成功開發低海拔生產溫帶梨之技術以來，寄接(又稱高接)梨成為高經濟價值之水果(劉, 2005)。寄接梨栽培法，係以‘新世紀’、‘豐水’及‘新興’等栽培品種枝條與花苞為接穗，而以橫山梨徒長枝為砧木的嫁接組合，目前以‘豐水’及‘新興’為最重要的 2 個接穗品種(徐與黃, 2000)。

惟近年來台灣各地區寄接‘豐水’梨果實發生水心症(watercore)的現象，有日益嚴重的趨勢(徐與黃, 2000; 劉與張, 2005)。水心症是果肉生理障礙(physiological disorder)之一種。有此類徵狀的果實於成熟期間採收，果皮外觀完整健康，並無病原菌及蟲害侵入或機械傷害等，但切開果實就可以看見部分果肉呈現半透明的水浸狀現象。Kajiura 等人 (1976)曾描述水心症在型態上的特徵是，果肉區域顯示半透明的水浸狀，而且多數是發生在較靠近果皮或環繞在維管束附近。而水心症組織內的化學特徵為，山梨醣醇(sorbitol) 的累積；同時在水心症發生部位的可溶性固形物含量遠比健康部位的含量高，而導致品嚐的感覺較甜(Yamaki et al.,1976)。和蘋果的水心症具有相似結果(Faust et al., 1969)。因此，Kajiura 等人(1976)將日本梨果肉發生半透明並呈水浸狀的情形，稱之為日本梨的水心症(watercore in Japanese pear)。吾人在本文中亦以‘豐水’梨水心症稱之。另外在日文中，

蘋果和梨的這種症狀，統稱為みつ症(伊庭等, 1985)，因此台灣的研究人員及果農則直譯稱之為梨蜜症(劉與張, 2005)。

果實水心症的顯微結構變化，據相關研究指出水心症的顯微結構變化可能是細胞間的崩潰(breakdown)所造成(Sakuma et al., 2000)，此與細胞的變形肥大(Sakuma, 2003)和細胞壁的降解有關(Chun et al., 2003)。猪俣(2002)指出水心症的組織與細胞間隙蓄積的山梨醇醣有關，並指出與水心症的細胞膜滲透性比正常組織高。

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二、果實之生長分析與生理成熟度

果實的發育，是植物與園藝學者饒富興趣的研討項目之一，而且瞭解果實生長也確有經濟上的重要性(高, 1987; Coombe, 1976)。一般而言，肉質果(fleshy fruit) 的重量，由細胞之數目、體積及密度決定之(Coombe, 1976)。通常，生物之器官、個體或某種生物族群的生長，多半以累積生長(cumulative growth)及絕對生長速率(absolute growth rate;

AGR)來表示之(Coombe, 1976; Opara, 2000)。常用的果實之生長分析，可利用果實之縱徑、橫徑、重量及體積之累積生長的倒S 字形曲線、絕對生長速率及相對生長速率(relative growth rate; RGR)等方法(Monselise et al., 1978; Opara, 2000)。測量與分析果實的發育，

可以瞭解其外觀、形態及內部成分轉變的情形，而生長曲線的獲得可以作為精確分析果實生長，以及提供果實成熟度的依據(Lee and Young, 1983)。果實生長測量技術包含破壞性以及非破壞性的方法；破壞性測量是指將果實摘下後至田間或實驗室測量；非破壞性測量是在樹上選擇特定果實重複測量(Opara, 2000)。至於果形指數(fruit shape index)，係果實縱徑與橫徑的比值(ratio longitudinal length to the transverse diameter, L:D ratio)，可以暸解果實外形在發育過程中的變化，以及做為栽培品種的特徵。同時果形指數，會依果實之種類、栽培品種、種子數目、使用植物生長調節劑及其栽培環境不同而有所差異 (Westwood, 1993)。多數果實隨花後天數增加，果形指數不斷下降而在最後成熟採收時趨近於水平(Westwood, 1993)。

三、採收成熟度對果實品質與生理障礙之影響

在果實發育過程中，成熟(maturation)表示它的生長已達到生理成熟度(physiological maturity)、或園藝(採收)成熟度(horticultural maturity)的階段(Watada et al., 1984; Wills et

al., 1998)。生理成熟度表示果實的生長，已達到縱使脫離母體而仍然能夠繼續其個體之

發育(ontogeny)者(Watada et al., 1984)，或指當外觀的物理生長(physical growth)完成之時期(Lee and Young, 1983)。至於園藝上的採收成熟度，則著重於果實的生長或發育階段，

已臻具有消費或利用所要求的條件之時期稱之(劉, 1995; Watada et al., 1984; Wills et al., 1998)。採收成熟度會直接影響園藝產品的大小、品質及貯藏期限等(劉, 1995; Wills et al., 1998)。適當的採收成熟度較不易產生生理障礙以及能維持較長的貯藏壽命，當前的採收熟度指標依據對消費者最好的食用品質以及市場上所需的販賣價值而定(Kadar, 1999)。日本‘豐水’梨使用色票調查果色以評斷採收適期和果實成熟度(Kajiura et al.,1981;

松浦與青木, 1981)，指出 3~4 為適當採收期以及可以避免較多水心症發生(Kajiura et al.,

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1981)。

採收成熟度較高的李果實經貯藏後，果肉內部崩解發生率會更高(Crisosto et al., 1997)。採收過度成熟的蘋果易發生崩解及腐敗(劉, 1995)，並且引起較高的水心症發生率(Marlow and Loescher, 1984; Brown and Watkins, 1997)。鴨梨及酥梨隨採收成熟度提高，其果肉褐化(internal browning)發生率越高(Crisosto et al., 1994)。亞洲梨(‘豐水’及‘新高’梨等)若延遲採收，會導致生理障礙的發生及嚴重程度加劇，並且提高對物理傷害的敏感性(Crisosto, 2004)。日本學者指出‘豐水’梨採收成熟度越高，水心症的發生率跟嚴重性則越高(Kajiura et al., 1976; Sakuma, 2003)。通常，生理障礙的發生，可能是採收前、

後不利的環境因子所導致，特別是溫度失調，或者發育期間的營養元素缺乏或不平衡等 (Crisosto et al., 1997; Ferguson et al., 1999; Wills et al., 1998)。

四、著果部位對果實品質與生理障礙之影響

著果位置可能反應出對授粉及作物的影響，更直接的差異在發育果實中的礦物養分及水分流動(Ferguson et al., 1999)。位於樹冠上方的葡萄柚果實的水分潛勢較下方低 (Syvertsen and Albrigo, 1980)。酪梨和柑橘(Woolf and Ferguson, 2000)、荔枝(Tyas et al., 1998)、李(Taylor et al., 1993)及奇異果(Gerasopoulos et al., 2005)果實在樹冠著生位置的不 同，會影響果實的品質。著果在開心型整枝的樹冠外部與內部的桃果實，其可溶性固形物、酸度、果實大小和貯藏潛力等都有很大的不同(Crisosto et al., 1995)。並且在樹冠上方的桃(Marini and Trout, 1984)、葡萄柚(Syvertsen and Albrigo, 1980)及李(Taylor et al., 1993)和蘋果(Nilsson and Gustavsson, 2007)比著果在樹冠下方的果實有較高的可溶性固形物。採自樹冠外的蘋果比冠內果實有較高的乾物重及較鮮紅的果色，然而可滴定酸含量、乙烯生成量則比樹冠內果實低(Nilsson and Gustavsson, 2007)。Genard 與 Bruchou (1992)指出在不同樹冠部位的桃果實其成熟度會有差異，並且樹冠上部位的果實比下部位的果實較為暗紅，Bible 與 Singha (1993)的報告也有類似結果。核果類的果實的不同著果部位因接受的光照強度不同，會造成果實品質不一(Taylor et al., 1993; Crisosto et al., 1997)。已知在較強光照下可提高桃(Marini et al., 1991)及蘋果(Barritt et al., 1987)的果實 大小和可溶性固形物含量。

Suzuki 等人(1973)指出溫州蜜柑樹上各部位果實其生長和品質不一致，此與樹冠中微氣候的光照量和溫度有密切關係，而微氣候又因樹型如主幹型、半開型、開心型整枝而有所差異。著果部位對果實生理障礙之影響，像是蘋果的著果位置會明顯的影響果實礦物質含量，導致苦痘病(bitter pit)的採後障礙發生(Ferguson et al., 1999)。而不同的著果

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部位的李果實所受到的不同光強度，能直接或間接影響果實對內部障礙(internal disorders)的敏感性(Murray et al., 2005)。

五、貯藏對果實生理障礙之影響

台灣的果農或販賣者，常以低溫貯藏方式來延長梨果實之市場供應期(呂與李, 1996)。梨果實之貯藏特性除與品種特性而異，亦受果園管理及採前的影響因子，如果皮表面損傷，或果肉內部受傷，並且採收日期影響也會影響果實的貯藏性(伊庭, 1985)。

且適宜的貯藏溫度與品種和果實品質有關，‘豐水’梨以 5℃貯藏，在 60 天內仍然維持甚佳的品質(徐與黃, 2000)。日本建議‘豐水’梨貯藏於 0℃有 60 天的品質保持日數，而在 5℃

則有45 天(伊庭, 1985)。

果實於貯藏所發展的生理障礙，與貯藏溫度的高低及貯藏期間有很大的關係，如桃果實貯藏在 5℃於 4 星期會發展成內部崩解(internal breakdown)(Manganaris et al., 2006)。西洋梨‘Doyenne du Comice’果實貯藏在-1℃中 4 個月會產生果肉崩解(flesh breakdown, FB)及產生老化燙斑(senescent scald)的生理障礙，然而以 CA(controlled atmosphere)貯藏 4 個月後，會產生果肉內部褐化(internal browning, IB)( Ma and Chen, 2003)。 ‘新雪’梨採後經由低溫貯藏 2~6 週果皮會黑變(fruit skin blackening)(侯, 2002；郭, 2005) ‘鴨梨’貯藏於 0℃及 5℃時，果肉出現褐化和水浸狀(Ning et al., 1997)。橫山梨果實 貯藏在5℃以下的溫度，即發生寒害，其症狀為果肉半透明的水浸狀(李, 1998) 。據 Kajura 等人(1976)指出‘豐水’梨果實在果肉顯示半透明的水浸狀區域，且在貯藏期間這些區域會發展空洞化(cavities)或髓化(pithiness)產生，且在日本梨的品種發現果肉呈現半透明的情形，均稱之為日本梨的水心症。

六、採前套袋對果實品質之影響

台灣地處亞熱帶，在高溫多濕下，病蟲害容易發生，因此需花費許多勞力和農藥在防治工作上。利用套袋保護果實，為病蟲害防治的重要方法之一(李與温, 1983; 楊, 1984;

方等, 1988; Hofman et al., 1997; Kitagawa et al., 1992)。果實套袋應用的源起，雖不可考；

但早在西元 1885 年，日本岡山縣果農已利用套袋來防止桃之蟲害，並逐漸應用於其他的果樹，如梨、蘋果、枇杷和葡萄等(楊, 1984)。果實經套袋亦可促進其外觀美好及提高產量，因此被果農迅速且廣泛地採用。近40 年來，利用套袋提高園產品的數量與品質，

在台灣已成為常見之園藝技術，應用的作物有枇杷(范, 1967)、梨(張,1979)、香蕉(柯等, 1981)、檬果(李與温, 1983)、葡萄(黃, 1984)、絲瓜(方等, 1988)、番石榴(林等, 1992)、印

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度棗(邱, 1997)及葡萄柚(賴, 2004)等。惟套袋需要花費勞力與資材，為節省生產成本及保育資源觀念，日本也有提倡無袋栽培者。但由於各品種之抗病蟲力不同，加上市場對套袋果實的需求亦高，因此，套袋在日本的使用仍然相當普遍(楊, 1984)。

台灣寄接梨產業由東勢鎮張榕生農友，首創於橫山梨樹之徒長枝上嫁接來自梨山生產的新世紀梨穗，以生產更早成熟及採收之新世紀梨果實(張, 1979)。其後經過多年研究與改良栽培技術，另有新的突破而增加‘幸水’、‘豐水’和‘新興’等品種(徐與黃, 2000)。目前低海拔寄接梨的果農多半選用的紙袋，有2 層、3 層及 4 層，惟基本上由 2 到 4 層不同成分大小的紙張經車縫而成，通常外層的牛皮紙耐水，中層的黑色紙遮光，內層的報紙吸濕(徐與黃, 2000)。而為了防止梨果發生銹斑及藥害，並生產果皮潔白、美觀的梨果，

寄接梨果實在小果期即予以套袋；徐與黃(2000)建議果農選用套袋，應考慮通氣性、遮光性、耐水性、支撐性及雨後易乾燥等。

七、接穗來源及留果數對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響

有鑒於在低海拔地區橫山梨所生產的果實，其品質、風味較差，且病蟲害多，無法與梨山地區生產的梨競爭，為改進此項缺點，1976 與 1977 年經由東勢鎮果農張榕生試驗，係將梨山地區生長的「新世紀」梨之花芽，寄接於平地生長之橫山梨上，使得在低海拔地區亦有生產高山梨之可能(張, 1979)。其原理是利用高山與平地氣候條件差異和地理環境的不同，把寄接梨的枝條在休眠完成後，嫁接到平地梨株上，令其立即生長、開花及結實(康, 1992)。利用此方法生產之果實，成熟期較梨山地區提早兩個月，在調整產期和售價上頗具利用性(張, 1979)。在寄接之前需將接穗冷藏在攝氏 7~10℃，期間為 400~800 小時(林等, 1979)。林等(1979)並指出不同接穗品種及採集地點，冷藏與否，於不同時期寄接在不同長度及類別之枝條上，對寄接梨著果率皆有影響，其中以新世紀梨之接穗，取自梨山與東勢平地者，著果率以梨山者為佳，並以12 月中旬及 1 月寄接在長度20 公分以內之橫山梨直立枝上，所得到的效果最優良。

然而，近年來，多從日本產地進口‘豐水’梨與‘新興’梨等品種梨穗，或採自梨山地區日本系梨品種之花苞，經寄接程序以生產日本溫帶梨為主之生產模式(劉與張, 2005)。

Kajiura 等人(1976)闡明引起日本梨水心症的發生與它的遺傳背景(genetic background)的雜交組合(cross combination)相關。另外醣類累積的改變，如發現發生水心症的果肉組織，除了品嚐起來比正常區域較甜，在醣類分析中，水心症組織裡累積較多的山梨糖醇 (Yamaki et al., 1976)。水心症組織裡面的改變包含細胞膜滲透性的改變，從水心症果實 組織細胞膜滲漏出來的 K⁺離子比正常果實高並且滲漏速度比正常果實組織快(Inomata

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et al., 1993)，以及在不同嚴重程度的水心症組織裡發生細胞壁分解酵素(cell wall

degrading enzymes)的改變，如內切型纖維素酶(endo-cellulase)在輕度的水心症組織增加，而在嚴重的水心症組織減少(Yamaki et al., 1983)。

疏果可明顯的影響果實大小(Kays, 1999)，例如，可增加桃果實(Westwood and Balney, 1963)及蘋果(Forshey, 1986)的大小。因為疏果增加葉果比，因此生產較大的果實 (Westwood, 1993)。寄接梨的生理落果於花後 20~30 日結束，可分辨果粒外觀與大小即開始疏果。寄接梨以每穗疏果的方式，每穂留果數為3~5 粒，疏果對象以病蟲害果、藥害果、寒害果、畸形果、授粉不良果、過密果、不好套袋果等先剪除，著果率高之樹留粒數較少，粒數果多時果粒小，商品價值低(呂與李, 1996)。日本‘豐水’梨於樹上因疏果過度使樹上留果數較少，而導致較大的果實與水心症發生增加(Sakuma et al., 1998)。

栽種於日本各地區之‘豐水’梨盛花時期為 4 月初到 4 月中，果實成熟時期約在 9 月中，盛花後的採收日期平均在 148 天(Kajiura et al 1974; Machida, 1982)。果重約為 300~350g，果實品質特性包含可溶性固形物含量約為 12°(屈折糖度計所示)，果肉硬度為0.9Kg，果汁的 pH 值在 4.6(Kajiura et al, 1974)。台灣寄接‘豐水’芽穗約需接受 7.2℃，

1,300～1,500 小時（約經 50～60 日）的低溫才能通過自動休眠，嫁接適期為 12 月下旬至元月下旬(徐與黃, 2000)。嫁接後約在 25~35 日盛花(呂與李, 1998)，為 1 月至 2 月中盛花，產期在 5 月中旬~8 月上旬。寄接‘豐水’梨 10A 大小(350 公克至 400 公克)的可溶性固形物含量為 11.5°Brix，酸度為 0.23%，並且不同大小的‘豐水’梨對可溶性固形物含量及酸度影響不大(呂與李, 1998)。

八、鈣處理對預防果實生理障礙之影響

鈣為植物必需的大量元素之一，以雙價陽離子(Ca²⁺)被植物吸收，關係到植物體內許多生理調節作用，包括細胞伸長、分裂、原生質流、各種酵素活性化及分泌等作用 (Hopkins and Huner, 2004)。Shear(1975)指出缺鈣是引起果肉生理障礙的可能原因之一，

多數會促使老化與品質流失。在植物中缺鈣會造成植物的生理障礙，如蘋果缺鈣會有苦痘症(bitter pit)(Ferguson et al., 1999)。而果實鈣含量低，被認為和採後壽命縮短及生理劣變有關(Wills et al., 1998)，因此鈣決定重要的果實品質，特別在蘋果和梨，鈣可減少代謝障礙、維持硬度並減少敗壞(Crisosto and Mitchell, 2002)。

目前採前噴鈣在果樹生產系統上，可改善果實特性及減少噴施殺菌劑，並可提高蘋果抵抗腐敗(Conway et al., 1994) 。在獼猴桃發育期間，噴鈣可增加果實鈣含量 (Gerasopoulos et al., 1996)。獼猴桃在採前噴施 CaCl 可增加果肉硬度，因而增加貯藏壽

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命 10~12 週，並減少低溫崩解(low temperature breakdown)的症狀(Gerasopoulos et al., 2005)^。桃子採前噴施氯化鈣及螯合鈣(calcium chelate)可減低褐腐(brown rot)的發生 (Manganaris et al., 2005)。草莓經由氯化鈣處理，證實可提供細胞壁和中膠層的合成 (Morris et al., 1980)?，另外蘋果透過氯化鈣處理並經由鈣離子穩定細胞膜(Picchioni et al., 1995)。香瓜使用氯化鈣浸泡會有苦澀味(Guzmán and Barrett, 2000)。而草莓使用乳酸鈣可使果實較堅實，且不會影響到風味(Morris et al., 1985)。

影響蘋果水心症(watercore)發生的主要採前因子包括果實成熟度、果實鈣含量。且在嚴重的水心症組織，鈣含量降低(Bowen and Watkins., 1997)，噴施鈣溶液則可減少蘋果水心症的發生率(Marlow and Loescher, 1985)。Sakuma 等人(2000)指出‘豐水’梨水心症的發生與果實中缺鈣相關。對於預防‘豐水’梨水心症有許多日本文獻指出採前施用鈣處理可減少果肉水心症的發生(梅谷與佐久間, 1993; Tanaka, 1992; 牛島, 2000)。

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參、材料與方法一、寄接‘豐水’梨水心症果肉組織顯微結構之觀察

於2006/06/23 採收成熟可上市的‘豐水’梨(Pyrus pyrifolia Nakai cv.‘Hosui’)果實為樣 品，分別選取正常果實及水心症果實的果肉之組織，以徒手切片(free-hand cross-section) 和石蠟切片(parafilm cross-section)方式(蔡, 1975)，觀察兩者之組織形態，以及果肉細胞的變化。

徒手切片，係以單面刀片(LEICA Model 819)切割取自正常及水心症的果肉為薄片後，隨即置於解剖顯微鏡(NIKON SMZ1000 型)下觀察並照相。石蠟切片，係取自正常及水心症的果肉，所得樣本固定於FAA(formalin 5ml+glacial acetic acid 5ml+70% ethyl alcohol 90ml)溶液中，清洗後以 TBA(tert-butyl alcohol)進行逐級脫水，再經由滲蠟、埋蠟等程序製備成蠟塊，接著用自動迴轉式切片機(LEICA RM 2145)切取 15~20μm 的連續蠟片，經展片與去臘後，再以Safranin O 及 Fast green 進行雙重染色，最後使用封片膠 (Leica CV Mount)封片，於光學顯微鏡下觀察並拍照。

二、寄接‘豐水’梨果實生長分析與生理成熟度 (一)、試驗材料

本試驗於 2005 及 2006 年分別在宜蘭縣三星鄉李姓及林姓農民的寄接梨園進行試驗。於早春使用來自日本新瀉‘豐水’梨枝條及花苞為接穗，寄接在 12 年橫山梨的徒長枝根砧上所生長發育的果實為試驗材料。試驗果實材料於 2004/12/30 日嫁接，2005/1/24 日盛花。盛花後25 天 (2/18)，選取 4 棵試驗果樹，每株採 4 袋，每袋 4 果，計 16 個果實。所用4 層套袋係由牛皮紙和兩層黑報紙及白報紙組成。

(二)、試驗方法 1.果實之生長分析

根據著果部位離主幹之距離0~1.5、1.5~3 及 3~4.5 公尺，分別區分為樹冠內部、中間及外緣等三種著果部位果實進行生長調查，分佈鳥瞰圖如下所示。

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每週測量果實縱徑及橫徑，測量方式如下：

(1) 縱徑及橫徑，以電子式游標卡尺(日本，Mitutoyo)測量果實縱徑及橫徑。縱徑是果柄部至果蒂部的距離，橫徑為果實赤道部最寬之距離。

(2) 累積生長曲線，是用果實的縱徑及橫徑作為縱坐標，開花後天數作為橫坐標繪製的曲線(Coombe, 1976)。

(3)果形指數，是將所測得果實之縱徑除以橫徑所得之商數。

(4)絕對生長速率(AGR)，單位時間內果實縱徑與橫徑之淨生長量。計算公式為：AGR＝

( w2-w1 )÷( t2-t1 )；式中 w2和w1分別是在時間t2和t1測得的縱徑與橫徑(高, 1987; 鄭等, 1999)。

(5)相對生長速率(RGR)，單位時間內果實縱徑與橫徑相對於基數的增長百分率，計算公式為：RGR＝[( w2-w1 )÷w1]÷( t2-t1 ) × 100%；式中 w2和w1分別是在時間t2和t1測得的縱徑與橫徑(高, 1987; 鄭等, 1999)。

2.果實之生理成熟度

生理成熟度的理論值，利用果實縱徑之絕對生長曲線下降階段作線性回歸(linear regression)，將回歸直線延長與表示開花後天數的橫軸相交，此交點即為估計果實生長停止期，亦即為生理成熟度(Lee and Young, 1983)。

三、採收成熟度對果實品質及水心症之影響 (一)、2005 年之試驗

供試驗果實於2005/01/30 嫁接，02/20 花盛開，在 6/21、6/28、7/05、7/12、7/19 採收，採收成熟度分別為花盛開後120、127、134、141、148 天。在隨機選定的 8 棵試驗梨樹上，每次隨機選樹冠內、中、外各2 袋果實，每袋 4 果，計 8 個果實。當天運抵處理實驗室，進行果實品質分析及水心症發生率調查。

1.果實品質分析

(1)果實重量：使用電子天平(台製，JWE-6K)秤取果實鮮重，讀值取至小數點第一位，

單位為公克。

(2)果實呼吸率：將果實秤重後裝入 9 公升呼吸缸內，密封 2 個小時後，以注射針筒抽取 1ml 氣體，樣品以紅外線二氧化碳分析儀(美國，CO2 analyzer, climax model CM11A) 測量二氧化碳濃度，計算其呼吸率，單位以 mgCO2/kg/hr 表示。採密閉式系統的呼吸率計算法(蔣, 1986)。

(3)果肉硬度：以物性測定儀(英國，SMS TA-XT2)用 3 號探針(直徑為 0.3mm)在梨果實赤

(22)

道部位分取對應的兩點削皮後測定，求取平均值。以g/cm²表示。

(4)可溶性固形物含量：將果肉搾汁後，以數位屈折計(日本，ATAGO PR-101)測定之，

以^oBrix 表示。

(5)果肉可滴定酸含量：以自動電位可滴定酸測定儀(瑞士，702 SM Titrino)測定之，設定滴定終點pH＝7.0，以 0.1N 之 NaOH 溶液滴定，在室溫 25℃下進行，單位為%。

(6)果肉的鈣和鉀含量：使用反射式光度計(德國，Merck RQ flex plus)將果汁稀釋至 1000 倍後，使用試紙插入儀器測試之，計算單位為g/l。

(7)觀察種子的數目：將果心部挖開後取出內部種子，計算顆數。

(二)、2006 年之試驗

試驗果實於2005 年 12/26 嫁接，2006 年 1/20 花盛開，於 6/16、6/23 及 6/30 採收，

果實成熟度為花後145、152 及 159 天。試驗果樹共 10 棵，每次採收樹冠外緣、內部各 10 袋果實，每袋 3 果，計 30 果。當天運抵處理實驗室。首先去除腐爛果，接著進行果實品質分析。並調查水心症發生率及水心症程度指數及係數。

1.果實品質分析：果實重量、果肉硬度、可溶性固形物含量，分析方法如上述(三、(一) (三)、水心症發生率與指數及係數

1. 水心症發生率：將‘豐水’梨果實縱切(果柄至果蒂)為兩半，果肉切面上肉眼明顯可見呈半透明水浸狀的情形者，如圖1 之 B、C、D 屬之，即紀錄為發生水心症的果實。

而水心症發生率，係以果肉水浸狀果實數 ÷ 供試樣品的果實總數 × 100%表示之。

2. 水心症發生指數：將果實縱切觀察水心症發生程度，根據 Kajiura 等人(1981)的標準分為4 個等級，依序為 0，1，2，3。0：健全；1：1cm² 以下、半透明的水浸狀；

2：1cm²以上、透明水浸狀，占縱切面積 1/3 以下；3：1cm²以上、透明水浸狀，

且占縱切面積的1/3 以上，詳如圖 1 所示。

3. 水心症係數：(各個果實之水心症指數 × 發生果實數)之總和 ÷ 調查總果數四、著果部位對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響

(一)、試驗材料

本試驗於2005 年在宜蘭縣三星鄉的李姓農民的寄接梨園進行試驗。以 12 年實生橫山梨之徒長枝為砧木，寄接來自日本新瀉的‘豐水’梨接穗所生長的果實為試驗材料。

(二)、試驗方法

根據果實著果位置距離主幹3～4.5 公尺、1.5～3、1.5 公尺區分為樹冠外緣、中間、

內部等3 種著果部位。在 2005/7/16(盛花後 172 天)採收冠外、冠中、冠內高成熟度果實，

(23)

送回宜蘭大學園藝系進行果品分析與水心症發生率調查。

1.果品分析項目：果實重量、果實呼吸率、果肉硬度、可溶性固形物含量、果肉可滴定酸含量、果肉的鈣和鉀含量、觀察種子的數目，分析方法同上述三、(一)、1.(1)到 (7)。

2.水心症發生率：評定方式如上述三、(三)、1.。

五、貯藏期對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響 (一)、試驗材料

本試驗於2006 年分別在宜蘭縣三星鄉的林姓農民的寄接梨園進行試驗。以 12 年實生橫山梨之徒長枝為砧木，寄接來自日本新瀉的‘豐水’梨接穗所生長的果實為試驗材料。

於2006/06/16(花後 145 天)及 06/30(花後 159 天)，採收冠外、冠內各 40 袋果實，每袋3 果，立即運抵實驗室後，先將套袋除去，剔除腐爛果後，冠外及冠內果實逐果秤重、

編號後，再裸果分裝到單層9 粒裝的保力龍果盤，並取冠外、冠內 28 個果實作貯藏前的對照組。分裝後的果實移放至5℃貯藏庫進行冷藏。並分別在第 0、4、8、12 週進行水心症評定及品質分析。

1.品質分析項目：包括果實重量、果肉硬度、可溶性固形物含量，方法同上述三的第(一)、

1.(1)、(3)、(4)之項目分析。

2.失重率＝(貯藏前重-貯藏後重)÷貯藏前重×100%。

3.水心症發生率及係數與指數評定方法同上述第三、(三)、1.、2.、3.。

六、採前套袋對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響 (一)、試驗料材

1.試驗材料

本試驗於2005 及 2006 年，分別在宜蘭縣三星鄉李姓及林姓農民的果園進行試驗。

每年早春，使用來自日本新瀉‘豐水’梨(Pyrus pyrifolia Nakai cv. ‘Hosui’)之枝條及花苞為接穗，寄接在12 年生橫山梨的徒長枝上，所發育的果實為試驗材料。

2.套袋材料

果實套袋使用佳田牌紙袋，大小為336×295mm²。套袋種類有3 種，分別為 2 層黃白套袋(牛皮紙+白報紙)、3 層牛黑報套袋(牛皮紙+黑報紙+白報紙)、4 層牛報報白套袋(牛皮紙+兩層黑報紙+白報紙)，如圖 11 所示。

(24)

(二)、試驗方法 1.2005 年試驗

供試驗果實樣品，係來自於2005/01/30 嫁接，02/20 盛花，2005/05/11 套袋，於 07/19(花後148 天)採收的果實。依據著果部位離主幹之距離 0~1.5、1.5~3 及 3~4.5 公尺，分別區分為樹冠內部、中間及外緣。2 層、3 層、4 層的套袋各 4 袋，共 36 袋。每袋 3 果、共計108 果實。採收當天運抵實驗室，立即進行果實品質分析及水心症調查。

(1)、果實品質之分析項目：

A.測量縱橫徑長度：方法同上述二、(二)、1.(1)。

B.果形指數：方法同上述二、(二)、1.(3)。

C.果實重量：方法同上述三、(一)、1.(1)。

D.果實呼吸率：方法同上述三、(一)、1.(2)。

E.果肉硬度：方法同上述三、(一)、1.(3)。

F.可溶性固形物含量：方法同上述三、(一)、1.(4)。

G.果肉可滴定酸含量：方法同上述三、(一)、1.(5)。

H.果肉的鈣和鉀含量：方法同上述三、(一)、1.(6)。

I.觀察種子顆數：方法同上述三、(一)、1.(7)。

2、水心症發生率之調查：評定方式如上述三、(三)、1.。

2.2006 年試驗

供試驗果實樣品，係來自於 2005/12/26 嫁接，2006/01/20 盛花，04/04 套 2、3、4 層套袋，冠外及冠內各9 袋，共 54 袋，每袋 3 果。套袋果實於 06/23(花後 152 天)採收後，立即送回實驗室，立即進行果實品質分析與水心症調查。並在果實發育期間，調查套袋內外之溫度及光強度變化。

(1).果實品質之分析：分析項目，包括縱橫徑比，方法同上述二、(二)、1.(1)、果形指數方法同上述二、(二)、1.(3)、果重、果肉硬度、可溶性固形物含量方法同上述三、

(一)、1.(1)、1.(3)、1.(5)。

(2).果皮色澤：係利用色差儀(日本，NIPPON ZE-2000)，測定果實赤道部位平均兩點之 L、

(25)

a、b 值。所使用的標準板為 X＝92.02，Y＝94.03，Z＝110.36。L 值表示明亮度，

最高值為100，最低值為 0，數值愈大表示亮度愈高；+a 表示紅色度，-a 表示綠色度；+b 表示黃色度，-b 表示藍色度 (Hunter Lab, 1996)。

(3).水心症發生率及水心症指數和係數之調查：方法同上述第三、(三)、1.、2.、3.。

(4).不同套袋之袋內、外溫度與光強度之測量

‘豐水’梨果實套袋內、外溫度之測量，始自 2006/04/04 套袋後，至果實於 06/23 採收為止，每週下午兩點進行。以酒精溫度計(0-100℃)及最高最低電子式溫度計(Min-max electronic thermometer；台灣，Wisewind co.)分別測量分佈樹冠內及冠外每種套袋之袋內及袋外的溫度，各種測量3 袋，共計 18 袋。另外用台灣泰仕電子公司出產之電子式光度計(Digital light meter；TES-1332)，同時記錄套袋上方的光強度(lux)。並於 2006/05/18 當天，自早上8 點到晚上 8 點，每間隔 2 小時測量套袋內及外溫度，以及分佈冠內及外緣之套袋上方的光照強度。

七、接穗來源及留果數對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響 (一)、試驗材料

本研究於2006 年供試驗之‘豐水’梨接穗來源為台灣梨山松柏地區和日本新瀉‘豐水’

梨含花苞枝條為接穗，寄接在12 生橫山梨的徒長枝為砧木上所生長發育的果實為試驗材料。試驗果樹位在宜蘭縣三星鄉大隱村林姓農民的果園。

1.接穂來源及留果數對‘豐水’梨外觀與形質之影響

本試驗果實於2006/01/06 嫁接在同棵樹上，台灣（梨山）梨穗以黃色膠帶纏繞在接合的位置上作記號。而日本（新瀉）梨穗則用紅色膠帶纏繞作記號。日本新瀉於 2006 年01/29 盛花，台灣梨山接穗於 2/11 盛花，均在 04/19 完成套袋。兩者都使用農民常用 4 層套袋，係由牛皮紙和兩層黑報紙及白報紙組成。

試驗果實於小果時期標定果實，於2006/03/10 進行疏果，每穗留果量分別為 1 果、

2 果、3 果。根據著果部位離主幹之距離 0~1.5 及 3~4.5 公尺，分別區分為樹冠內部及外緣等兩種著果部位，均於花後148 天採收，分別是 2006 年 06/28 及 07/09 採收日本及台灣接穗之‘豐水’梨。

(26)

每部位各採8 袋果實，計 96 個果實。每次採收後先經選別。單果逐粒秤重後，進行果品分析及調查水心症發生比例。測量分析項目如下：

(1)縱橫徑長度：方法同上述二、(二)、1.(1)。

(2)果形指數：方法同上述二、(二)、1.(3)。

(3)果實重量：方法同上述三、(一)、1.(1)。

(4)果肉硬度：方法同上述三、(一)、1.(3)。

(5)可溶性固形物含量：方法同上述三、(一)、1.(4)。

2.水心症發生率及水心症程度指數及係數：方法同上述第三、(三)、1.、2.、3.。

八、採前施鈣對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響 (一)、試驗材料

本研究供試驗梨接穗來自梨山地區的‘豐水’梨樹，寄接 12 年生的橫山梨徒長枝為砧木上，試驗果樹位在宜蘭縣三星鄉大隱村林姓農民的果園。於 2006/01/06 寄接，02/11 盛花，04/19 完成套袋。本試驗均使用 4 層套袋，係由牛皮紙和兩層黑報紙及白報紙組成。

分別採收為盛花後 134(06/25)與 148(07/09)天成熟度的果實，進行果品分析及水心症調查。樹冠外緣與內部各5 袋果實，計 15 果。

1.採前鈣處理

根據著果位置距離主幹3～4.5 公尺、0~1.5 公尺區分為樹冠外緣、內部等 2 種著果部位。於小果時期疏果完後(留果數均為 3 果)，噴施 1%乳酸鈣[0.103M](89% dehydrated, Sigma-Aldrich, St. Louis, MO,USA)及 1%氯化鈣[0.093M](96 dehydrated, Sigma-Aldrich, St.

Louis, MO,USA)溶液，並以完全不處理作為對照組。分別在盛花後小果套袋前每 4 天噴施處理1 次，分別施用於 2006 年 03/31、04/03、04/07、04/11，共噴施 4 次，噴施全果直到會滴水為止為原則。

2.果品分析項目及方法如下：

(1)果實重量：方法同上述三、(一)、1.(1)。

(2)果肉硬度：方法同上述三、(一)、1.(3)。

(27)

(3)可溶性固形物含量：方法同上述三、(一)、1.(4)。

(4)果肉的鈣和鉀含量：方法同上述三、(一)、1.(6)。

3.水心症發生率及水心症指數和係數：方法同上述第三、(三)、1.、2.、3.。

九、統計分析

試驗數據以 Microsoft Excel (2003)版軟體計算及繪圖。部分資料以 SAS (Statistic Analysis System)套裝軟體進行 ANOVA 分析，利用鄧肯式多變域分析檢測(Duncan’s Multiple Range Test)，各處理間的差異顯著水準為 5 %。

(28)

肆、結果一、寄接‘豐水’梨水心症果肉組織之顯微結構觀察

圖2 顯示徒手切片果肉組織內的石細胞團與薄壁細胞的形態與分佈。圖 2(A, C, E) 顯示正常果實靠近表皮層的石細胞團排列較緊密，石細胞數目比較多，因此石細胞團比較大；整個果肉組織石細胞與石細胞之間的排列較緊密。發生水心症的果肉靠近表皮的石細胞排列較鬆散且數目較少，石細胞團也相對較小，如圖 2(B, D)。而且水心症果肉因組織崩解而呈現空洞化的現象，如圖2(D, F)。此外，水心症果肉石細胞團周圍之細胞排列的形態較修長，如圖2(H)。

圖3 是石蠟切片的顯顯微察，顯示正常果肉組織的表皮細胞比較短，細胞間斷口較少；水心症的果肉表皮細胞細較長，且因細胞不連續而呈現間斷口較多的形態，如圖3(A, B)。表皮下約 4～5 層細胞含有大量易被染色的單寧類物質，染色很深，其正常組織與水心症組織相較之下含有單寧細胞的層數較厚；水心症組織含有的單寧層細胞較少。

圖3(D)顯示水心症果肉組織的薄壁細胞與正常者(圖 3C)相比，較為拉長且變形。圖 3(E)顯示正常果肉組織之石細胞多，且石細胞團較大；水心症的果肉組織之石細胞少，

且石細胞團較小(圖 3F)。圖 3(G, H)顯示正常果肉與水心症果肉組織的維管束之形態。正常果肉組織的維管束細長(圖 3E)，而水心症果肉組織維管束有變形皺縮現象(圖 3H)。圖 3 顯示‘豐水’梨正常與水心症果肉組織石蠟切片之果肉細胞間隙顯微結構。正常果肉的細胞間隙較小且較少(圖 4A)；經由箭頭指出水心症的果肉細胞間隙較多且較大(圖 4B)。

二、寄接‘豐水’梨果實生長分析與生理成熟度 (一)、果實之生長調查及累積生長曲線

圖5(A, B)顯示分佈在樹冠外、中、內果實的縱徑及橫徑之累積生長曲線(cumulative growth curve)，其變化趨勢都呈類似於單 S 曲線(single sigmoid curve)。但是 3 種不同著果部位果實之縱、橫徑之累積生長變化並不一致。就縱徑之累積生長而言，在果實發育的初期及中期，即花後116 天(5/20)以前，以冠外最大，冠中次之，冠內再次之。在果實發育後期，即花後123 天(5/27)之後，以冠中最大，冠外次之，冠內再次之。就橫徑之累積生長而言，在果實發育的初期及中期，即花後95 天(4/29)以前，以冠外最大，冠中次之，冠內再次之。在果實發育中期，即花後102 天(5/06)之後，以冠中最大，冠外次之，冠內再次之。冠內果實在發育的後期，即花後137 天(6/10)超越冠外果實，直到花後172 天。上述結果顯示，果實發育初期以冠外縱、橫徑生長量最大，發育中期，冠

(29)

中果實先追上冠外生長量，冠內果實則在後期趕上冠外，如(圖 5A, B)。

(二)、果實之絕對生長速率(AGR)及相對生長速率(RGR)

圖5(C, D)顯示，3 種不同著果部位果實之縱、橫徑的絕對生長速率之變化。花後 116 天，冠外與冠內果實縱徑之 AGR，達最大的生長高峰，分別為 0.79 與 0.83(mm/day)；

而冠中果實則在花後123 天達到生長高峰，為 0.83(mm/day)。前述 3 者在達到生長高峰後，AGR 不斷波動但仍呈逐漸下降趨勢，圖 5-C。而橫徑 AGR 方面，冠外、中及內之果實在花後109 天達到生長高峰，分別是 0.84、1.05 及 1.04(mm/day)。其後和縱徑相同 AGR 不斷波動但仍呈逐漸下降趨勢，圖 5-D。3 種不同著果部位果實之縱、橫徑 AGR 呈現鐘形的曲線。

圖5(E, F)顯示出不同著果部位果實之縱徑與橫徑的相對生長速率之變化。冠外、

冠中及冠內果實縱徑的RGR，分別於花後第 32 或 46 天達最高峰，分別為 1.82、2.11 及3.05%；花後 46 至 109 天間縱徑的 RGR 不斷的下降，及至 116、123 天出現次高峰而後再不斷的下降。至於橫徑的RGR 也有類似的趨勢。於花後第 32 或 46 天為最高峰，

分別為2.38、3.25 及 3.59%，次高峰在花後 109 或 106 天出現。

(三)、果實之果形指數

圖6 顯示‘豐水’梨的果形指數，隨著果實發育日數的增加而逐漸下降，從長圓形逐漸轉變為扁圓形。無論著果於樹冠外、冠中或冠內的果實均有相似的趨勢。果實發育初期，冠內與冠中之果實於花後53 天(3/18)以前，縱徑生長量大於橫徑，冠外者在花後 67 天(4/1)發生。果形指數大於 1，從 1.2 到 1.0 之間，梨果形呈長圓形。但於花後 60 天(3/15) 後，冠內及冠中果實之橫徑開始大於縱徑，果形指數已經開始小於1 為 0.98，而著果部位於冠外者，其果形指數則分別在花後74 天(4/8)為 0.99。從此以後，橫徑生長速度較縱徑快，其果形指數逐漸下降，於花後109 天(5/13)冠中及冠內果實果形指數已降低至 0.89，冠外果實在花後 123 天(5/27)降為 0.89；此時三者的果實形狀皆為扁圓形。直至採收時，冠外、冠中、冠內果形指數分別為0.89、0.85 及 0.84，以冠外較高、冠中次之、

而冠內較低。

(四)、果實之生理成熟度

圖7 顯示以‘豐水’梨果實的縱及横徑絕對生長曲線下降部分，作線性回歸線並與橫軸交點之日期，作為估算果實之生理成熟度的理論值。就縱徑而言，分佈於冠外、中及內果實的生理成熟度分別為花後152、150 及 153 天。而横徑為 160、159 及 158 天。

(30)

三、採收成熟度對果實品質及水心症發生之影響 (一)、2005 年之試驗：

表1 顯示 6/21、6/28、7/5、7/12、7/19 採收花後 120、127、134、141、148 天不同採收成熟度的果實，對‘豐水’梨果實品質及水心症發生率的影響。果實重量以花後 120 天果實最輕，148 天者最重；係隨著採收成熟度增加而增加，並且花後 134 天以前及以後的果實重量差異較為明顯。就採收成熟度相同而著果部位不同果實的重量言，分佈於冠外及冠中者稍微大於冠內，但差異並不顯著。花後120 天的果肉硬度最高，而花後 148 天者最低。果肉硬度隨著成熟度的增加，有明顯下降的趨勢，且差異顯著。而著果部位不同對果肉硬度的影響，並無明顯一致的趨勢。果實呼吸率隨著成熟度的增加而有增加的趨勢，以花後127 天較低、而花後 134 及 148 天的果實呼吸率較高。並且冠內果實普遍較冠外者為高。果心內的種子數在10 到 11 顆間，差異性不大。可溶性固形物含量，

顯著地隨著成熟度增加而增加，花後 120 及 127 天的果實平均可溶性固形物含量在 10°Brix 以下；而花後 148 天果實之含量均達 12°Brix 以上。不論是成熟度或著果部位對果肉可滴定酸含量影響不大，酸度值在0.22 到 0.17%之間。水心症的發生率隨著採收成熟度的增加而提高，由低到高五個採收成熟度果實的水心症發生率，分別為0、4、4、

13 及 26%。圖 8 進一步顯示，梨果實水心症的發生率和採收成熟度、果實重量、果肉硬度及可溶性固形物含量間，具有高的線性相關性；其中以可溶性固形物含量呈最高的正相關性(R²=0.93)，採收成熟度(R²=0.90)次之，果實重量再次之(R²=0.73) ，而果肉硬度呈現高的負相關性(R²=0.87)。綜合上述數據顯示，採收成熟度愈高的梨果，其水心症發生率愈高，而且果實重量及可溶性固形物含量也較高；相反地，果肉硬度則較低。

(二)、2006 年之試驗：

表 2 數據顯示採收成熟度與不同著果部位對梨果實品質及水心症之影響。就花後 145、152 及 159 天的梨果實而言，3 個採收成熟度對果實重量並無明顯的影響。惟著果部位不同對果實重量高低的影響有顯著差異，冠外較冠內為高。花後145 天低成熟度果實之果肉硬度最高，明顯的高於152 及 159 天較高成熟度者；但後 2 者間的差異並不顯著。果肉的可溶性固形物含量，隨著成熟度增加而增加，且不同成熟度之間差異顯著。

著果部位對可溶性固形物含量的影響不大，差異也不顯著。梨果實之水心症係數及其發生率，隨著採收成熟度的增加而提高。由低到高三個採收成熟度果實的水心症係數分別為0.29、0.43 及 0.81，而水心症發生率，分別為 24、40 及 45%。圖 9 進一步顯示，梨

(31)

果實水心症的發生率和採收成熟度、果實重量、果肉硬度及可溶性固形物含量之間的線性相關性。其中以採收成熟度(R²=0.96)與可溶性固形物含量(R²=0.88)具有較高相關性。

而果肉硬度(R²=0.57)及果實重量(R²=0.41)則較低。同時，不論是那一個成熟度果實，分 佈冠內者水心症係數及其發生率均較分佈冠外者為高。

四、著果部位對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響

表 3 數據顯示不同著果部位對高成熟度‘豐水’梨之果肉硬度、呼吸率、種子顆數、

可滴定酸含量、鈣及鉀含量的影響並不明顯。就果實重量而言，著果於樹冠中間者最重，

其次是冠內，分布於冠外者則明顯最低。可溶性固形物含量以冠外及冠中較冠內者高，

且差異顯著。不論著果部位為何，水心症的發生率都偏高，其中以冠內最嚴重高達 69%，

依序為冠中 56%、冠外 50%。

五、貯藏期對寄接‘豐水’梨果實品質及水心症之影響

貯藏期間與著果部位對花後 145 天成熟度‘豐水’梨果實品質及水心症影響如表 4 所示。冠外與冠內果實的失重率均隨貯藏期間的延長而增加，貯藏 12 週時，失重率已超過 7%，兩者平均失重率可達 7.5%，果肉硬度則隨貯藏期間的增加而降低。兩種部位的失重率與果肉硬度均相差不大。樹冠外緣與冠內果實的可溶性固形物含量均隨貯藏期間增加而增加，又以樹冠外緣的果實較高。貯藏前水心症發生率與係數均以冠內果實高(表 4)。然而貯藏第 4 週時，兩者部位都未發現水心症。貯藏 8 週時，冠內果實水心症發生率和係數均比冠外高，兩者部位的平均發生率為 35%。12 週時，則是冠外果實水心症發生率和係數高於冠內果實。

貯藏期間與著果部位對花後 159 天成熟度‘豐水’梨果實品質及水心症影響如表 5 所示。著果於樹冠外緣與內部果實在失重率與可溶性固形物含量方面，均隨貯藏期間的延長有增加的趨勢，但兩者著果部位之間差異並不明顯。在果肉硬度方面，兩者部位果實則呈現下降的趨勢，貯藏至 8 到 12 週時，均以樹冠內部果實之果肉硬度值較低。冠外與冠內果實的水心症發生率和係數在貯藏前係以冠內果實較高。兩者部位的水心症的嚴重性和發生率在貯藏第 4 週時比貯藏前要低。8 週時兩者的平均水心症係數和發生率分別為 1.24 和 82%，又以樹冠內部果實比樹冠外緣果實高，至 12 週時兩者均高達 100%。

花後 145 天與 159 天的果實調查結果均顯示失重率、可溶性固形物含量及水心症發生率及嚴重性隨貯藏期間增加而增加，果肉硬度則呈現下降趨勢。冠內外兩種著果部位在貯藏期間的失重率、果肉硬度、可溶性固形物含量、水心症發生率及係數沒有一致性的差異。