國立臺東大學生命科學系碩士班 碩士論文
指導教授：彭仁君 博士
玉帶鳳蝶在有機檸檬作物的產卵選擇與 其對子代生活史特性之影響
The oviposition selection of Papilio polytes polytes and it’s influence on the
offspring history traits on the organic crop of Citrus limon
研 究 生：茅雅元音 撰
中 華 民 國 一 百 零 四 年 十 一 月
國立臺東大學生命科學系碩士班 碩士論文
玉帶鳳蝶在有機檸檬作物的產卵選擇與 其對子代生活史特性之影響
The oviposition selection of Papilio polytes polytes and it’s influence on the
offspring history traits on the organic crop of Citrus limon
研 究 生：茅雅元音 撰
指導教授： 彭仁君 博士
中 華 民 國 一 百 零 四 年 十 一 月
誌謝
在臺東大學就讀碩班的日子裡，很開心能當彭仁君教授的研究生，
謝謝彭彭老師在我對生活茫然無助的時候，給我滿滿的關愛與鼓勵，
讓我更加的愛自己；在研究上的指導與激勵，給予我全新的思維，引 導熱愛蝴蝶的我能完成碩士論文，亦非常感激阮師母對我像是自己的 女兒般的疼愛，時不時的關心，雅元音銘記於心。同時也要感謝李炎教 授與吳昌祐博士兩位口試委員在這期間對我的肯定，並對論文給與我 許多建議和不同角度的想法，開拓了我對自然的眼界。
拙園農莊的李東明大哥和郭美育姐姐，除了提供我一個非常棒的 環境完成論文，也與我分享生活的點滴，雅元音會很想念在果園追蝴蝶 與大家相聚的時光。當然能有此機會要感謝加典咖啡的潘明順叔叔的 介紹，還有清亮農場的奇軍老闆與老闆娘給的歡樂時光，也謝謝許多 台東在地的有機農友，平日對雅元音的照護。
在學校忙碌的歲月，能認識羅崴學姊、學威等等一群可愛的實驗 室夥伴，一起體會的喜怒哀樂，希望未來能有機會在相聚首，最後有 幸能與昭樺一起合作，除了平日的幫忙與陪伴，跟我一起腦力激盪與 小動物們玩耍。謝謝爸爸媽媽對我的愛與包容，讓我能隨心所欲在學 業中自由發揮。
此時的完結篇也代表人生下個主題的開始，期許自己、勉勵自己，
在新的旅程依然要突破自我，挑戰不同的關卡，發揮所長對美麗的生
態環境有所貢獻。
玉帶鳳蝶在有機檸檬作物的產卵選擇與 其對子代生活史特性之影響
作 者 ： 茅 雅 元音
國 立 臺 東 大 學 生 命 科 學 系 碩 士 班
摘 要
提高族群存活有助生物演化成功，而雌蝶在幼蟲食草的產卵部 位選擇會影響其子代發育存活的表現。本研究於2015年8月至11月期 間，在臺東縣卑南鄉有機檸檬園，調查玉帶鳳蝶雌蝶在檸檬樹的產 卵分布及幼蟲取食存活表現，並在25±1℃定溫箱中，分別供給檸檬 不同生長期葉片飼養幼蟲，分析幼蟲存活發育表現，以探討玉帶鳳 蝶的產卵選擇對其幼蟲存活發育等生活史特性之影響。調查結果顯 示：雌蝶之產卵分布，在檸檬樹各生長期葉片間，有極顯著差異，
雌蝶產卵在嫩葉上高達 97.8%，僅有少數卵產在老葉及枯葉上。同
時，田間各齡幼蟲在各生長期葉片間的取食活動也有顯著差異，其
中，Ⅰ、Ⅱ齡幼蟲取食嫩葉的比例最高達 70-80%，取食熟葉及老
葉則較少；而Ⅲ、Ⅳ齡幼蟲取食熟葉比例達 65-80%間，Ⅳ齡幼蟲
並有少部分會取食枯葉。隨著幼蟲齡期增加，田間Ⅱ至Ⅴ齡蟲的消
失比例也上升，如此，連帶可能導致幼蟲存活至下一齡期之比例隨
著下降。在田間則僅觀察到Ⅰ、Ⅲ齡蟲死亡，其中以Ⅲ齡蟲死亡比
例顯著較高。在25±1℃定溫下，以嫩葉飼養的Ⅰ齡幼蟲存活率最高 達 85.5%，其次為在熟葉之 36%，而以老葉飼養的Ⅰ齡幼蟲皆無法 存活發育至Ⅱ齡期。Ⅱ、Ⅲ或Ⅳ齡之幼蟲無論飼養在嫩葉或熟葉上 之存活率皆為 100%，而其發育期、化蛹率、羽化率在嫩葉與熟葉 之間也並無顯著差異。但是依照田間幼蟲取食之不同生長期葉片來 加以模擬飼養之幼蟲，其在幼蟲、蛹體與成蝶之發育與存活表現，
顯著較以嫩葉及熟葉飼養的為差，而且模擬田間葉片飼養的幼蟲發 育期和蛹體畸形比例 (25%) 亦高於取食嫩葉及熟葉之幼蟲。本研究 發現雌蝶偏好在檸檬樹嫩葉上產卵，對照Ⅰ齡幼蟲飼養在嫩葉上的 高存活率，此結果顯示玉帶鳳蝶雌蝶產卵位置選擇已朝向有利於幼 蟲生活史特性發展之演化，但幼蟲在田間的取食活動結果，卻可能 並不利於其發育存活及族群之成長。
關鍵詞：玉帶鳳蝶、檸檬、產卵選擇、葉片生長期、生活史特性
The oviposition selection of Papilio polytes polytes and it’s influence on the offspring history traits
on the organic crop of Citrus limon Yan-Yuan Mao
Abstract
Increasing population survival may enhance successful evolution. The oviposition site selection on the larval host plant can influence the offspring development and survival. In this study, we surveyed oviposition selection of Papilio polytes polytes and it's larval life history traits on Citrus limon at an
organic orchard in Taitung County, from Aug. to Nov. 2015. Then,
we fed the lemon leaves in different growing stages at 25±1 ℃
incubator, and analyzed the performance of larval development
and survival. Finally, we discussed the influence of female
oviposition selection on the larval life history traits. The results
show that there is very significant difference in egg-laying
distribution among various leaf stages of the host plant. The
percentage of the eggs laid on young leaves is up to 97.8%, and
only few eggs were laid on old or dried leaves. At the same time,
we investigated the larval feeding activities at different lemon leaf
stages in the field. Up to 70-80% larvae at instar Ⅰ and Ⅱ selected young leaves as food, but, few of them chose old leaves, and 65-80% larvae at instar Ⅲ and Ⅳ ate mature leaves. For instar
Ⅳ , small number of larvae ate dried leaves. The disappearance ratio of larvae between instar Ⅱ to Ⅴ increased as their instar increasing. Consequently, this probably leaded to decreasing of larval development to next instar. In field, we also observed the death of the larvae at instar Ⅰ and Ⅲ and a significant higher death ratio at instar Ⅲ . At 25±1 ℃, the survival rate of instar Ⅰ was high to 85.5 % fed with the young leave, and only 36% with mature leave, but 0% fed with old leave. All survival rates were 100% for instar Ⅱ , Ⅲ and Ⅳ no matter fed with young or mature leave, and the development time, pupation ratio, emergence ratio did not show significant difference fed with young or mature leave. However, the development, pupation emergence and survival of the larvae fed with the leaves according to the real leaf stages eaten by field larvae are significantly lower than that fed with young and mature leaves.
This study found that the female butterflies prefer to lay eggs on
the young leaves, and the instar Ⅰ larvae had high survival on the young leaves. These results show that female butterflies of Papilio polytes polytes has evolved toward the oviposition site
selection on the young leave, that will benefit to the larval life history traits. However, the feeding activities for the field larvae are probably not benefit to their own development and survival, and population growth.
key word：Papilio polytes polytes, Citrus limon, oviposition selection,
leaf stages, life history traits
目錄
摘 要 ... I ABSTRACT ... III 目錄 ... VI 表目錄 ... VIII 圖目錄 ... IX 照片目錄 ... XII
壹、 前言 ... 1
第一章 文獻回顧 ... 1
第二章 研究動機 ... 4
第三章 研究目的 ... 4
貳、 材料與方法 ... 5
第一章 研究樣區概述 ... 5
第二章 研究物種 ... 5
第三章 調查方法 ... 5
第四章 統計分析 ... 9
參、 結果 ... 10
第一章 田間雌蝶產卵選擇調查 ... 10
第二章 各齡期幼蟲在各生長期葉片上停留或取食之結果 ... 13
第三章 不同生長期葉片飼養幼蟲之生活史特性 ... 15
肆、 討論 ... 22
第一章 田間雌蝶對檸檬產卵位置的選擇 ... 22
第二章 田間雌蝶的產卵選擇對蝶卵發育存活之影響 ... 23
第三章 田間雌蝶的產卵選擇對幼蟲生活史特性之影響 ... 23
第四章 田間各齡幼蟲的取食活動對其生活史特性之影響 ... 24
伍、 結論 ... 25
陸、 引用文獻 ... 26
表目錄
表 1. 不同生長期葉片飼養之幼蟲頭殼寬比較。 ... 31
表 2. 不同生長期葉片飼養之幼蟲體長比較。 ... 32
表 3. 以不同生長期葉片飼養之幼蟲體重比較。 ... 33
表 4. 以不同生長期葉片飼養之幼蟲發育期比較。 ... 34
表 5. 以不同生長期葉片飼養之幼蟲存活率比較。 ... 35
表 6. 以不同生長期葉片飼養之蛹期生活史特性比較。 ... 36
表 7. 以不同生長期葉片飼養之成蝶生活史特性比較。 ... 37
圖目錄
圖 1. 104 年 8~10 月，田間雌蝶在各檸檬樹上之產卵分布。 ... 38
圖 2. 104 年 8 月，田間雌蝶在各檸檬樹上之產卵分布。 ... 39
圖 3. 104 年 9 月，田間雌蝶在各檸檬樹上之產卵分布。 ... 40
圖 4. 104 年 10 月，田間雌蝶在各檸檬樹上之產卵分布。 ... 41
圖 5. 各月份田間蝶卵孵化期。 ... 42
圖 6. 田間雌蝶在不同葉片部位的產卵分布。 ... 43
圖 7. 田間蝶卵在各產卵位置的存活孵化表現。 ... 44
圖 8. 田間雌蝶在不同高度區間之產卵分布。 ... 45
圖 9. 田間蝶卵在不同高度區間的存活孵化表現。 ... 46
圖 10. 田間雌蝶在不同方位之產卵分布。 ... 47
圖 11. 田間蝶卵在不同方位的存活孵化表現。 ... 48
圖 12. 田間雌蝶在不同生長期葉片之產卵分布。 ... 49
圖 13. 田間蝶卵在不同生長期葉片的存活孵化表現。 ... 50
圖 14. 104 年 8~10 月期間，田間幼蟲於食草植株上各停留位置之頻
度百分比。 ... 51
圖 15. 104 年 8~10 月期間，田間各齡幼蟲消失、死亡比例。 ... 52
圖 16. 田間各齡期幼蟲停留在各生長期葉片之頻度百分比。 ... 53
圖 17. 田間各齡期幼蟲取食各生長期葉片之頻度百分比。 ... 54
圖 18. 以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲存活率比較。 ... 55
圖 19. 以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲發育期。 ... 56
圖 20. 以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲頭殼寬。 ... 57
圖 21. 以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲體重。 ... 58
圖 22. 以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲體長。 ... 59
圖 23. 以不同生長期葉片飼養之化蛹率。 ... 60
圖 24. 以不同生長期葉片飼養之蛹期。 ... 61
圖 25. 以不同生長期葉片飼養之蛹體存活及畸形比例。 ... 62
圖 26. 以不同生長期葉片飼養之蛹長及蛹寬。 ... 63
圖 27. 以不同生長期葉片飼養之蛹濕重。 ... 64
圖 28. 以不同生長期葉片飼養之成蝶存活期。 ... 65
圖 29. 以不同生長期葉片飼養之成蝶羽化率。 ... 66
圖 30. 以不同生長期葉片飼養之成蝶前翅長及寬。 ... 67
圖 31. 以不同生長期葉片飼養之成蝶死體濕重。 ... 68
照片目錄
示意圖 1. 蝶卵高度分布。 ... 69
示意圖 2. 葉片生長期定義。 ... 70
示意圖 3. 方位分布。 ... 71
照片 1. 調查園區 12 棵檸檬樹，依序編號 1-12。 ... 72
照片 2. 玉帶鳳蝶的卵寄生蜂。 ... 73
照片 3. 田間蝶卵狀態。 ... 74
照片 4. Ⅰ~Ⅴ(終)齡蟲正面與側面。 ... 75
照片 5. 死亡之Ⅲ齡幼蟲，09/17。 ... 76
照片 6. 死亡之Ⅲ齡幼蟲，09/14。 ... 77
照片 7. 死亡之Ⅲ齡幼蟲，09/13。 ... 78
壹、 前言
產卵位置的分布呈現了物種的資源分配型態，同種個體間會產生競爭存活，因 此雌蝶的產卵選擇會影響物種未來生活史特性與所受到的環境壓力 (Willian &
Resetarits, 1996)。產卵位置 (Oviposition site) 是經由雌蝶在產卵過程中，一連串 非逢機接觸食草植株，最終呈現出來的選擇偏好 (Papaj & Rausher, 1987)。雌蝶 的產卵位置選擇會受到微棲地中的食草種類、食草葉片量、食草葉片品質、方位 及 食 草高 度的影 響 (Floater, 2001；Jones, 2001 ；Gibbs & Van Dyck, 2009 ； Grossmueller & Lederhouse, 1985)。其中食草植株品質的差異，通常是影響雌蝶取 捨判斷的主因 (Fartmann, 2006)。
產卵位置有助於卵和幼蟲的發育與成長 (Grossmueller & Lederhouse, 2003)。
幼蟲在發育的過程，食草植株的品質會影響幼蟲是否快速進入成蟲階段，來減少 受天敵攻擊的機會 (Awmack & Leather, 2002)。因此，植食性昆蟲非逢機接觸所 決定的產卵位置，對其子代存活發育是重要的關鍵 (Thompson, 1988)。
第一章
文獻回顧
一、 玉帶鳳蝶與其食草植株之關係
玉帶鳳蝶 (Papilio polytes polytes L.) 屬多食性鳳蝶，其幼蟲可利用多 種芸香科植物與樟科植物，過去研究顯示雌蝶產卵偏好產在葉片上，且多數 卵是產在葉背 (Suwarno et al., 2010)。玉帶鳳蝶的初齡幼蟲對於多種芸香科與 樟科食草植株皆偏好取食發育中枝條頂端附近幼嫩的葉片，大齡幼蟲則取食 較成熟的葉片 (蕭，2006；Revathy & Mathew, 2014)。
飛龍掌血 (Toddalia asiatica L.) 含有產卵刺激劑 (oviposition stimulant) 能誘導玉帶鳳蝶產卵，而月橘 (Murraya paniculataL.) 則因為含有強烈的忌 避物 (deterrent)，玉帶鳳蝶對其產卵反應不佳；在幼蟲方面，取食飛龍掌血 表現較佳，但是取食月橘的幼蟲死亡率則相當高，可能因為其含有抗食物質 (antifeedant) 或是毒性物質 (toxic substance) 所造成 (Nakayama et al., 2002)。
可 因 氏 月 橘 (Murraya koenigii L.) 、 飛 龍 掌 血 與 香 水 檸 檬 (Citrus medica L.) 皆含有豐富碳水化合物、水分、蛋白質和總胺基酸等營養成分，
可使玉帶鳳蝶幼蟲有較高的成長速率 (Awmack & Leather 2002；Murakami et al., 2003；Shobana et al., 2010)。
二、 雌蝶對產卵位置的選擇
雌蝶藉由生理上視覺與嗅覺特化的化學感受器搜尋棲地中的食草，來決 定適合的產卵位置，而食草植株之不同部位所散發出的化學訊息濃度不同，
會影響雌蝶被非逢機吸引以及接觸的程度，導致其形成在食草植株上不同部 位選擇的分布結構 (Pinto et al., 2009)。
鳳蝶選擇產卵位置會因不同的環境因子而形成不同的分布型態。美洲藍 鳳蝶 (Battus philenor L.)、多斑貝鳳蝶 (Battus polystictus Butler) 偏好在有陽 光的棲地產卵，而红月番鳳蝶 (Parides montezuma Westwood) 則偏好產卵在 陰涼的棲地 (Rausher, 1979)。虎鳳蝶 (Papilio glaucus L.) 在西向方位產下的 蝶卵數超過 50%，可能是因為此方位溫度較高 (Grossmueller & Lederhouse, 1985)。受到食草植株的生長型態影響，蝶卵亦在食草不同高度上呈現出不 同的分布，虎鳳蝶蝶卵多分布在食草植株 3 公尺以下 (Grossmueller &
Lederhouse, 1985)；大紅紋鳳蝶 (Byasa polyeuctes termessus Fruhstorfer) 的產 卵高度會隨著食草植株高度的增加而升高 (蔡，2010)。柑橘鳳蝶 (Papilio xuthus koxinga Fruhstorfer) 會將卵產在枝條頂端的嫩葉或芽 (李和張，1988)。
三、 雌蝶的產卵選擇對子代成長發育之影響
虎鳳蝶偏好在陽光充足的位置產卵，幼蟲在日照充足的體溫較高，進而 加速幼體成長，但該棲地無遮蔽物反而易受天敵攻擊 (Grossmueller &
Lederhouse, 1985)；菜粉蝶 (Pieris rapae L.) 會在十字花科 (Cruciferous) 的 食 草 品 質 與 寄 生 其 幼 蟲 的 菜 蝶 絨 繭 蜂 (Cotesia glomerata L.) 、 寄 生 蠅 (Epicampocera succincta Macquart) 的威脅中，去權衡其產卵選擇 (Ohsaki &
Sato, 1994)。雌蝶在選擇食草營養價值與食草豐度兩個因子間呈現正相關 (Penz & Araújo, 1990；Haddad & Hicks, 2000；Bergman, 2002)。美洲藍鳳蝶 面對季節變換可以找出食草品質較佳的食草植株上產卵 (Rausher, 1980)。食 草資源與營養成分是影響雌蝶產卵選擇的主要因素，Barros & Zucoloto (1999) 發現在種植甘藍 (Brassica oleracea L.) 和芥菜 (Brassica juncea L.) 的田間，
大南部白蝴蝶 (Ascia monuste L.)偏愛在含有較多氮的甘藍上產卵，但也會在 營養含量高的芥菜葉片上產卵，此產卵偏好，有利於幼蟲發育。銀月豹鳳蝶 (Papilio troilus L.) 偏好在沒有軟毛的葉片上產卵，因為有軟毛的葉片不利於 幼蟲發育 (Haddad & Hicks., 2000)。
四、 幼蟲的食草取食選擇對其成長發育之影響
植食性幼蟲孵化後，通常會停留在雌蝶所選擇的位置，初齡幼蟲取食雌 蝶所選擇的食草植株，且此階段幼蟲缺乏長距離移動能力，直到成長至大齡 幼蟲才可能離開去搜尋更合適的食草 (Rausher, 1979；Rausher, 1980；Pinto, 2009)。而幼蟲對食草植株的適應能力，有些會隨著雌性的產卵偏好改變 (Smiley, 1978)。
過去文獻結果顯示幼蟲偏好取食有利於其發育存活且含高養分的食草，
這些營養成分包含氮 (nitrogen)、碳水化合物 (Carbohydrates)、次級代謝物 (Secondary metabolites) 等 (Bernays & Chapman, 1994；Haddad & Hicks, 2000； Bergman, 2002；Chen et al., 2004)。
金鳳蝶族 (Trodini) 初齡幼蟲偏好取食食草植株嫩葉或嫩莖，成長至大 齡幼蟲則取食熟葉與枯老黃化葉片，且過去研究發現幼蟲取食嫩葉比起取食 老葉的發育時間短 (吳，1994；吳，2007；羅，2012)。在馬兜鈴科食草的嫩 葉富含水分與氮，粗纖維最低，老葉則相反。在以不同生長期葉片飼養實驗 中，臺灣麝香鳳蝶 (Byasa impediens Seitz) 須取食品質較佳的嫩葉才能在短 時間快速發育 (羅，2012)，以減少其在自然環境下所受到天敵的威脅 (Li et al., 2006)。紅紋鳳蝶 (Pachliopta aristolochiae Fabricius) 相較於取食老葉的 幼蟲，取食嫩、熟葉的幼蟲發育時間較短且幼蟲存活率相對較高 (吳，2007)。
第二章
研究動機
過去研究顯示，雌蝶的產卵選擇會受到位置、高度、方位、食草品質等多種 因子影響其分布，進而影響幼蟲發育存活的表現。幼蟲孵化後，通常會停留在雌 蝶所選擇的位置，初齡幼蟲取食雌蝶所選擇的食草植株，且此階段幼蟲缺乏長距 離移動能力，直到成長至大齡幼蟲才可能離開去搜尋更合適的食草。幼蟲可能偏 好選擇取食有利於發育存活的食草，以達到快速成長來降低被天敵危害的風險並 提高族群的存活。玉帶鳳蝶屬多食性鳳蝶，其幼蟲可利用多種芸香科植物與樟科 植物，過去研究顯示玉帶鳳蝶偏好將蝶卵產在嫩葉的葉背上，其初齡幼蟲偏好取 食嫩葉 (蕭，2006)，大齡幼蟲則取食較成熟的葉片 (Revathy & Mathew, 2014)。
而田間玉帶鳳蝶對於有機檸檬作物的產卵位置選擇是否也利於其子代發育成長?
幼蟲的取食活動表現是否利於其個體發育存活?
第三章
研究目的
本研究以田間觀察玉帶鳳蝶產卵行為，以及在實驗室控制條件下飼養幼蟲，
並探討以下問題，以瞭解玉帶鳳蝶在有機檸檬作物的產卵選擇與其對幼蟲生活史 特性之影響：
1. 影響田間玉帶鳳蝶在檸檬樹的產卵選擇主要因子為何?
2. 田間各齡幼蟲在檸檬樹的取食活動表現。
3. 探討田間玉帶鳳蝶在檸檬樹的產卵選擇對幼蟲的生活史特性之影響。
4. 探討田間幼蟲取食選擇對其生活史特性之可能影響。
貳、 材料與方法
第一章
研究樣區概述
拙園有機農莊位於臺東縣卑南鄉美農村高台 38 之 2 號，座標為北 緯 22.830631、東經 121.097664，海拔 260 公尺，面積為 0.465 公頃。
園區種植檸檬、白柚、甜橙等等多種柑橘屬與香草植物，其中以檸檬樹 最多，吸引多種芸香科食草之鳳蝶，而玉帶鳳蝶在此園區為優勢種。園 區內架設鐵絲網以支撐檸檬樹枝重量 (照片 1)，並定期清除分枝幹上之 徒長枝。
第二章
研究物種
一、 玉帶鳳蝶
玉帶鳳蝶 (Papilio polytes polytes L.) 分布於臺灣本島中低海拔，
離島地區亦有分布，其他分布地區包含南亞、中南半島、東南亞、華 西、華東、華中、日本南西諸島等地。在臺灣發生期南部全年可見，
中、北部以蛹越冬。幼蟲寄主植物為芸香科的柑橘屬、烏柑仔、賊仔 樹、飛龍掌血、食茱萸、過山香、雙面刺和樟科的樟樹 (徐，2013；
張，2007；蕭，2006；林與林，2008)。
二、 檸檬
檸檬 (Citrus limon L.) 原產於印度、東南亞，臺灣全島普遍栽培 為經濟果樹小喬木，高 3~5 公尺。嫩葉與花芽為暗紫紅色，葉片表 面呈有光澤的綠色，背面呈淡綠色；表裡兩面皆光滑無毛。早春開花，
9~10 月成熟 (呂等，2000)。
第三章
調查方法
一、 研究蝶源採集
本研究於臺東縣卑南鄉種植柑橘屬果樹之有機果園採集蝶卵、幼 蟲與成蝶，採集日期從 2015 年 7 月 01 日至 10 月 04 日止。蝶卵與 幼蟲帶回實驗室飼養於植物生長箱 (光週期 L12：D12, 25±1℃, RH
70%~100%) 直到羽化；成蝶每天給予 10% 蜂蜜水 (昌輝養蜂場，臺 灣)，並飼養於室溫下之方形昆蟲網室 (45×45×45 cm)，並將雌雄成蝶 任意配對且給與新鮮檸檬枝條供雌蝶產卵。將每天產下的新鮮蝶卵存 放在植物生長箱直至孵化，進行幼蟲飼養實驗。
二、 蝶卵狀態判定
帶回實驗室的蝶卵先存放在前述植物生長箱中。兩週後，未有寄 生蜂羽化之卵，使用三眼解剖顯微鏡 (SMZ800, Nikon) 觀察蝶卵是 否為寄生、未受精或其他狀態 (發霉、死胚)，若為被寄生之卵，則鑑 定卵寄生蜂物種並計算個體數量，最後以 CCD 影像處理設備 (DS camera control unit ds-l1, Nikon) 進行影像記錄並保存在 75% 酒精溶 液。
三、 卵寄生蜂鑑定與標本製備
參考 Platner et al. (1999) 的標本製備法製作卵寄生蜂標本，使用 三眼解剖顯微鏡觀察寄生蜂的形態特徵，並進行影像記錄 (照片 2)。
四、 田間雌蝶的產卵選擇調查
調查日期從 2015 年 8 月 20 日至 11 月 05 日止，每天調查時間 為 12：00 ~ 16：00。本研究調查 12 棵種植 9 年的檸檬樹 (照片 1)，
每天觀察田間雌蝶在檸檬樹上產卵，並在雌蝶產下新鮮蝶卵時，立刻 做標記與編號，且在每棵樹隨機選 5~8 條枝幹，清除其葉片上非觀 察之蝶卵。每天觀察蝶卵狀態 (照片 3) 並拍照紀錄，若 7 天後幼蟲 未孵化，則帶回實驗室觀察是否為寄生、未受精或死胚。
記錄蝶卵 (n) 以下資料：
1. 產卵位置高度：使用捲尺配合梯子進行測量 (附錄圖 1)，記錄調 查蝶卵位置到地面之高度，蝶卵高度區間依序分成 100-150 cm、
151-200 cm 、201-250 cm、251-300 cm、301-350 cm、351-400 cm。
2. 產卵位置：雌蝶在食草植株上的產卵所在位置 (Suwarno et al., 2010)。
A. 葉片表面 (Ls, Leaf surface)。
B. 葉片背面 (Lb, Leaf back)。
C. 葉柄 (Pe, Petiole)。
D. 莖 (St, Stem)。
3. 葉片生長期：分為嫩、熟、老、枯各齡期的葉片 (附錄圖 2)。使 用 Munsell® Color Chart Of Plant Tissues 植物組織色碼表對照 (Munsell, 1977)。
A. 嫩葉：葉片色澤為青綠色或葉緣略桃紅色，質地較柔軟 (5R - 3/4, 5GY - 7/10)。
B. 熟葉：色澤較嫩葉深，為綠色，質地較嫩葉硬 (5GY - 5/8, 5GY - 7/8)。
C. 老葉：色澤為深綠色且有褐色老斑 (7.5GY - 4/4)。
D. 枯黃葉：色澤暗沉，深綠色帶檸檬黃，質地乾且脆 (7.5GY - 4/4, 5Y - 8/12)。
4. 方位：使用指北針定位東、西、南、北 (E, East;W, Western;S, South;N, North) 四個方位 (附錄圖 3)。
五、 田間幼蟲存活、取食與停留的葉片生長期調查
當調查蝶卵孵化出幼蟲，將先標記每天觀察記錄幼蟲停留位置 (幼蟲個體數= n)、取食和停留的葉片生長期與幼蟲齡期 (觀察次數
=n，幼蟲個體數=N)。田間各齡期幼蟲判斷依據為：Ⅰ齡幼蟲暗褐色，
體表散生黑色刺毛，胸部及體側散生白斑，第 4、5 腹節背面有白 色斑紋；Ⅱ~Ⅳ 齡呈鳥糞狀，頭部褐色，身體黑褐色，胸部側面、
第 2~5 腹節背、側面及第 7~9 腹節側面均有白色斑紋，且第 2~5 腹 節白紋在背面形成Ⅴ字型斜帶；Ⅴ(終)齡，幼蟲頭部黃褐色，體呈翠 綠色，後胸兩側有圈狀眼紋，中央有黑色圈紋，第 1 腹節後方有一 褐色帶紋，第 4~5 腹節背方有黑色八字形紋，黑紋內有藍紫色圓點，
第 9 腹節背方有一對短錐狀突起 (Revathy & Mathew, 2014；陳與 歐陽，2007) (照片 4)。
六、 25±1℃定溫下，以不同生長期葉片飼養幼蟲
實驗日期從 2015 年 9 月 03 日至 11 月 08 日止，使用 9 月 03 日 至 9 月 15 日孵化之幼蟲，平均分配在嫩葉、熟葉與老葉飼養三組。
將孵化之幼蟲置於培養皿 (直徑 9 cm、高 1.5 cm)，並給予各齡幼蟲 足夠的新鮮葉片，當幼蟲成長至 Ⅲ 齡則移至塑膠盒 (直徑 8.5 cm、
高 6.5 cm) 飼養，全部的幼蟲皆飼養於植物生長箱。紀錄各齡期幼蟲 發育天數與存活率 (進入下一齡期個體數/前一齡期個體)，使用日製
Mitutoyo 電子游標尺 (精確至 0.01 mm) 測量蛻皮後各齡期幼蟲的 頭殼寬、體長，以日製電子天秤 (AND RE-182A, 精準至 0.0001 g) 測 量體重。
當幼蟲進入蛹期後，存放於前述植物生長箱。記錄蛹體發育天數、
蛹體畸形率比例 (畸形個體數/化蛹個體樹)、化蛹率(化蛹個體數/終齡 蟲個體)與蛹體存活率(死蛹個體數/蛹個體數)，使用電子游標尺測量 蛹長、腹面寬，以電子天秤測量蛹體重。
成蝶羽化後，給予 10% 蜂蜜水，飼養於室溫下之方形昆蟲網室，
記錄羽化率 (羽化個體數/化蛹個體數)，成蝶性別、使用電子游標尺 測量前翅長、前翅寬，電子天秤測量成蝶濕重，並將雌雄成蝶任意配 對。
七、 25±1℃ 定溫下，模擬各齡幼蟲取食在田間之生長期葉片飼養幼蟲 實驗日期從 2015 年 9 月 16 日至 12 月 12 日止，使用 9 月 16 日 至 10 月 27 日孵化之幼蟲。將孵化之幼蟲置於培養皿，依據所調查田 間各齡期幼蟲取食之各生長期葉片的結果 (Ⅰ、Ⅱ齡幼蟲給予嫩葉，
Ⅲ齡幼蟲至終齡前給予熟葉，終齡幼蟲給予老葉)，提供給同齡期幼 蟲相同生長期之葉片加以飼養，飼養方法同第六項內容。
第四章
統計分析
以下統計方法皆使用 SAS 8.02 (Statistical Analysis System) 統計軟體進 行分析。
一、 卡方檢定 (Chi-Square Test) 分析以下數據，當樣本數＜ 20 或當列 聯表 (Contingency Table) 內每一個細格內的期望值＜ 5 則使用費雪 檢定 (Fisher's Exact Test)
1. 田間雌蝶產卵選擇在高度區間、方位、各生長期葉片與產卵位 置之分布。
2. 田間蝶卵在高度區間、方位、各生長期葉片與產卵位置之存活 孵化百分比的差異。
3. 田間各齡期幼蟲的存活率、消失率與死亡率。
4. 田間各齡期幼蟲停留或取食各生長期葉片頻度百分比。
5. 三種生長期葉片飼養幼蟲與模擬田間各齡幼蟲取食之生長期 葉片飼養之幼蟲：
(1). 各齡幼蟲存活率之差異。
(2). 化蛹率及羽化率之差異。
二、單因子變異數分析 (One-Way ANOVA) 以 α=0.05 的顯著水準下，分 析以下數據，並使用 LSD 比較組間差異之顯著性。當數據為非常態分 布或樣本數 ≦ 20，則使用無母數 Kruskal-Wallis 檢定，再使用 Dunn 事後比較組間差異 (Elliott & Hynan, 2011)
1. 田間調查蝶卵 8~10 月發育期之差異。
2. 實驗室飼養各齡期幼蟲發育期之差異。
3. 不同生長期葉片飼養之幼蟲與模擬田間各齡幼蟲取食之生長 期葉片飼養之幼蟲：
(1). 各齡期幼蟲發育時間、蛹期與卵期之差異。
(2). 各齡期幼蟲的頭殼寬、體長與體重之差異。
(3). 蛹體的腹面寬、蛹長與蛹體濕重之差異。
(4). 成蝶的前翅長、前翅寬與成蝶死體濕重之差異。
參、 結果
第一章
田間雌蝶產卵選擇調查
一、 8~10 月田間雌蝶在每棵檸檬樹上之產卵分布
8~10 月田間調查期間，田間雌蝶在各調查檸檬樹內之產卵分布有顯著 差異 (χ2=109.2, df=9, P<0.0001, 產卵數(n)=199 顆)。12 號樹被產卵率高達 25.6% (n=51)，其次 9 號樹佔 15.6% (n=31)，次多為 4 號樹佔 12.6% (n=25)，
8 號樹佔 10.1% (n=20)，1 、 6 號樹佔 8.5% (n=17)，7 號樹佔 6.5 % (n=13)，
3 號樹佔 6% (n=12)，5 號樹佔 4% (n=8)，10 號樹佔 1.51% (n=3)，11 號 樹佔 1% (n=2)， 2 號樹則未被產卵 (圖 1)。
田間雌蝶每月在檸檬樹上之產卵分布，8 月份調查有顯著差異 (χ2=15.1, df=5, P<0.0101 , n=39)，卵產於 12 號樹佔 32% (n=11)，其次 29% 產於 6 號樹 (n=10)；9 月份調查亦有顯著差異 (χ2=57.3, df=9, P<0.0001, n=126)，
卵產於 12 號樹佔 25% (n=31)，其次 17% 產於 4 號樹 (n=21)；10 月份調 查在植株之間無差異 (χ2=6.4, df=5, P<0.2706, n=34)，9 號樹佔 26% (n=10)，
12 號樹佔 23% (n=9) (圖 2, 3, 4)。
二、 田間蝶卵各月平均孵化期
在田 間 雌蝶產卵調查期間， 田間 蝶 卵各 月平均 孵化期有顯著差異 (χ2=13.8, df=2, P=0.0010, n=54)，8 月份觀察蝶卵平均孵化期 4.8±1.5 day (n=6)，9 月份為 4.3±0.9 day (n=44)，10 月份為 6 day (n=4) (圖 5)。9 月份蝶 卵平均孵化期顯著低於 10 月份，8 月份蝶卵平均孵化期與其他兩個月份之 間無顯著差異。
三、 田間雌蝶之產卵位置分布與卵之存活孵化表現
田間 雌蝶葉片上的產卵位置分布，不同蝶卵位置之間有顯著差異 (χ2=170.8, df=3, P<0.0001, n=128)，雌蝶將蝶卵產在葉背最多 71.9% (n=92)，
其次是葉表 25.8% (n=33)，而葉柄 1. 6% (n=2) 跟莖部 0.8% (n=1) 數量極 少 (圖 6)。
田 間 蝶 卵 存 活 孵 化 表 現 在 不 同 產 卵 位 置 有 顯 著 差 異 (χ2=51, df=3, P<0.0001, n=92)，在葉表的蝶卵存活孵化表現有顯著差異 (χ2=8.2, df=3,
P=0.0429, n=26)，孵化比例分別為 46.2% (n=12)，被寄生比例分別為 26.9%
(n=7)，消失比例為 19.2% (n=5) 其他比例佔 7.7% (n=2)；在葉背的蝶卵存 活孵化表現有顯著差異 (χ2=15.7, df=3, P=0.0013, n=63)，孵化比例為 42.9%
(n=27)，被寄生比例為 30.16% (n=19)，消失比例為 11.1% (n=7)，被掠食比 例佔 15.9% (n=10)；在葉柄的孵化與被寄生各 1 筆資料；而在莖則觀察到 1 筆被寄生資料 (圖 7)。蝶卵孵化比例在葉表與葉背皆高於寄生比例，而蝶 卵死亡狀態則以被寄生比例最高。
四、 田間雌蝶的產卵高度分布與卵之存活孵化表現
田間雌蝶之產卵分布在不同高度區間有顯著差異 (χ2=144.6, df=3, P<
0.0001, n=147)，分布在 151-200 cm 高度之蝶卵高達 64.6% (n=95)，其次 在 100-150 cm 與 201-250 cm 高度皆佔 13.6% (n=20)，在 251-300 cm 佔 6.1% (n=9)，在 301-350 cm 佔 2% (n=3) (圖 8)。
田間蝶卵存活孵化表現在不同高度區間有顯著差異 (χ2= 68.6, df=4, P
<0.0001, n=121)。分布在 100-150 cm 高度之蝶卵存活孵化表現沒有顯著 差異 (χ2=4.5, df=3, P=0.212, n=16)；而在 151-200 cm (χ2=36.4, df=4, P<
0.0001, n=81) 與在 201-250 cm 高度之蝶卵存活孵化表現 (χ2=7.6, df=2, P<0.0221, n=16) 皆有顯著差異，兩者孵化比例分別為 38.3% (n=31)、62.5
% (n=10)，被寄生比例分別為 33.3% (n=27)、31.3% (n=5)，消失比例分別 為 13.6% (n=11)、6.3% (n=1)；在 151-200 cm 高度被掠食比例 11.1% (n
=9)，其他比例佔 3.7% (n=3)。在 251-300 cm 之高度(n=7) 觀察到 5 筆孵 化資料，被掠食與消失各 1 筆資料；301-350 cm 之高度(n=1) 僅觀察到 1 筆孵化資料 (圖 9)。隨著產卵高度增加，而蝶卵成功孵化比例有提升，而 蝶卵被寄生比例也有下降之趨勢。
五、 田間雌蝶在不同方位的產卵分布與卵之存活孵化表現
田間雌蝶在不同方位之產卵分布有顯著差異 (χ2=11.1, df=2, P=0.0039, n=102)，在東方分佈最多 36.3% (n=37)，其次是南方與西方皆為 22.6% (n
=23)，北方最低 18.6% (n=19) (圖 10)。
田間蝶卵存活孵化表現在不同方位有顯著差異 (χ2=53.8, df=4, P<0.00 01, n=77)。在東方的存活孵化表現有顯著差異 (χ2=10.3, df=3, P=0.0161, n
=29)，孵化比例佔 41.4% (n=12)，寄生比例佔 37.9% (n=11)，被掠食比例佔 3.5% (n=1)，消失比例 13.8% (n=4)，其他比例佔 3.5% (n=1)。而西方則無 顯著差異 (χ2= 2.3, df=2, P=0.3114, n=29)，孵化比例佔 44.4% (n=8)，寄生
比例佔 38.9% (n=7)，消失比例 16.67% (n=3)；南方之孵化存活表現 (χ2=3 1.7, df=2, P<0001, n=14)，孵化比例佔 21.4% (n=3)，寄生比例佔 50.00%
(n=7)，被掠食比例佔 7.1% (n=1)，消失比例 21.4% (n=3)；北方之孵化存活 表現 (χ2=41, df=3, P<0001, n=16) 孵化比例佔 43.8% (n=7)，寄生比例佔 3 7.5% (n=6)，被掠食比例佔 6.3% (n=1)，消失比例 12.5 % (n=2) (圖 11)。
六、 田間雌蝶在不同生長期葉片的產卵分布與卵之存活孵化表現
田間雌蝶的產卵分布在不同生長期葉片間有顯著差異 (χ2=250.3, df=2, P<0.0001, n=134)，蝶卵多數產於嫩葉上 (97.8%, n=131)，未見到雌蝶產在 熟葉上，老葉則觀察到 2 顆 (1.5%)，枯葉僅觀察到 1 顆 (0.8%) (圖 12)。
田間蝶卵存活孵化表現在不同生長期葉片間是有顯著差異 (χ2=239.8, df=6, P<0.0001, n=97)；蝶卵在不同生長期葉片的存活孵化表現比例有顯 著差異，在產於嫩葉 (χ2=53.3, df=4, P<0.0001, n=94) 的蝶卵孵化比例 4 3.6% (n=41)，老葉與枯葉 皆僅觀察到 1 筆孵化資料；而在嫩葉的被寄生 比例佔了 30.9% (n=29)，在老葉觀察到 1 筆被寄生資料；而嫩葉的消失 比例為 12.8% (n=12)，被掠食比例為 10.6% (n=10)，其他比例佔 2.1% (n
=2) (圖 13)。
第二章
田間各齡期幼蟲在各生長其葉片上停留或取食之結果
一、 田間幼蟲在食草植株上各停留位置之頻度百分比
於 8~10 月期間，田間幼蟲在食草植株上各停留位置之頻度百分比有顯 著差異 (χ2=965.2, df=3, P<0.0001, 幼蟲觀察次數(n)=363 次)。幼蟲停留在葉 表頻度高達 95.6% (n=347)，停留在葉背僅 2.8% (n=10)，停留在莖的頻度只 佔 1.4% (n=5)，停留在葉柄上最低 0.3% (n=1) (圖 14)。
二、 田間各齡幼蟲之存活表現
8~10 月期間，田間各齡幼蟲於整體消失死亡比例具有顯著差異 (χ2=14.4, df=4, P<0.0062, 幼蟲個體數(n)=72 隻)。田間幼蟲消失比例在各齡間有顯著 差異 (χ2= 72.7, df=4, P<0.0001, n=68)，Ⅰ齡幼蟲的消失比例佔 27. 8% (n=19)
Ⅱ齡幼蟲的佔 18.1% (n=13)，Ⅲ 齡幼蟲佔了 31.9% (n=20)，Ⅳ齡幼蟲佔 15.3% (n=11)，Ⅴ齡幼蟲佔 6.9% (n=5) (圖 15)。田間幼蟲死亡比例在各齡間 有顯著差異 (χ2=4.4, df=1, P=0.0366, n=4) 僅觀察到Ⅰ、Ⅲ齡幼蟲死亡，其中
Ⅰ齡幼蟲佔一筆，幼蟲孵化後隔天死亡；Ⅲ齡幼蟲有三筆，死亡個體皆呈黑 色，兩隻幼蟲屍體不全，一隻幼蟲屍體完整 (照片 5, 6, 7)。田間各齡幼蟲成 功蛻皮至下齡期比例有顯著差異 (χ2=26.5, df=3, P<0.0001, n=112)，Ⅰ齡幼蟲 成功蛻皮比例為 72.2% (n=52)，Ⅱ齡幼為 75.0% (n=39)，Ⅲ齡幼蟲為 41%
(n=16)，Ⅳ齡幼蟲為 31.3% (n=5) (圖 15)。
三、 田間各齡期幼蟲停留在各生長期葉片之頻度百分比
田間各齡期幼蟲停留在各生長期葉片之頻度百分比分布如圖 16，其中
Ⅰ齡幼蟲停留在各生長期葉片間有顯著差異 (χ2=224.2, df=2, P<0.0001, 幼 蟲觀察次數(n)=135 次, 幼蟲個體數(N)=72 隻)，Ⅰ齡幼蟲停留在嫩葉最高，
佔 94.1% (n=127)，其次熟葉佔 3.7% (n=5)，老葉佔 2.2% (n=3)。Ⅱ齡幼蟲 停留在各生長期葉片間有顯著差異 (χ2=69.8, df=2, P<0.0001, n=95, N=52)，
Ⅱ齡幼蟲停留在嫩葉最高，佔 70.5% (n=67)，其次熟葉佔 28.4% (n=27)，老 葉佔 1.1% (n=1)。Ⅲ齡幼蟲停留在各生長期葉片間也有顯著差異 (χ2=34.8, df=2, P<0.0001, n=72, N=39)，Ⅲ齡幼蟲停留在熟葉最高，佔 65.3% (n=47)，
其次嫩葉佔 23.61% (n=17)，老葉佔 11.11% (n=8)。Ⅳ齡幼蟲停留在各生長 期葉片間亦有顯著差異 (χ2=56.9, df=3, P<0.0001, n=39, N=16)，Ⅳ齡幼蟲停 留在熟葉最高，佔 76.9% (n=30) 其次老葉佔 12.8% (n=5)，而嫩葉僅 7.7%
(n=3)，枯葉最少則佔 2.6% (n=1)。Ⅴ齡幼蟲停留在各生長期葉片間沒有顯 著差異 (χ2=1.3, df= 2, P=0.5220, n=20, N= 5)，停留於老葉佔 45.0% (n=9)，
停留於熟葉佔 30.0% (n=6)，停留於枯葉佔 25.0% (n=5)。在田間觀察期間，
未觀察到Ⅰ、Ⅱ 與 Ⅲ齡幼蟲停留於枯葉，而 Ⅳ 齡蟲皆有觀察到在各生長 期葉片停留，Ⅴ齡蟲則未在嫩葉上觀察到 (圖 16)。
四、 田間各齡期幼蟲取食在各生長期葉片之頻度百分比
田間各齡期幼蟲取食各生長期葉片之頻度百分比分布如圖 17，在Ⅰ齡 幼蟲取食各生長期葉片之頻度百分比有顯著差異 (χ2=223.7, df=2, P<0.0001, n=132, 幼蟲個體數(N)=72)，Ⅰ齡幼蟲取食嫩葉最多，佔 94.7% (n=125)，其 次熟葉佔 3.0% (n=4)，老葉佔 2.3% (n=4)。Ⅱ齡幼蟲取食各生長期葉片之頻 度百分比有顯著差異 (χ2=70.9, df=2, P<0.0001, n=94, N=52)，Ⅱ齡幼蟲取食 嫩葉最多，佔 71.3% (n=67)，其次熟葉佔 27.7% (n=26)，老葉佔 1.1% (n=1)。
Ⅲ齡幼蟲取食各生長期葉片之頻度百分比也有顯著差異 (χ2=40.4, df=2, P<0.0001, n=68, N=39)，Ⅲ齡幼蟲取食熟葉最多，佔 67.7% (n=46)，其次嫩 葉佔 26.5% (n=18)，老葉佔 5.9% (n=4)。Ⅳ齡幼蟲取食各生長期葉片之頻度 百分比亦有顯著差異 (χ2=56.9, df=3, P<0.0001, n=39, N=16)，Ⅳ齡幼蟲取食 熟葉最多，佔 76.9% (n=30)，其次老葉佔 12.8% (n=5)，而嫩葉僅 7.7% (n=3)，
枯葉最少，佔 2.6% (n=1)。Ⅴ齡幼蟲取食各生長期葉片之頻度百分比則沒有 顯著差異 (χ2=2, df=2, P=0.3679, n=20, N=5)，取食老葉佔 47.4% (n=9)，取 食熟葉佔 31.6% (n=6)，取食枯葉佔 21.1% (n=4)。在田間觀察期間，未觀察 到Ⅰ、Ⅱ與Ⅲ齡幼蟲取食枯葉，Ⅴ齡蟲則未觀察到其取食嫩葉，僅觀察到Ⅳ 齡蟲皆有取食各生長期葉片。
第三章
不同生長期葉片飼養幼蟲之生活史特性
一、 以不同生長期葉片之各齡期幼蟲頭殼寬
比較以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲頭殼寬實驗結果 (表 1, 圖 20)，其中，各組Ⅰ齡幼蟲的平均頭殼寬之間沒有顯著差異 (F4,261=2.6, df=3, P=0.0547)，嫩葉飼養組的平均頭殼寬為 0.76±0.08 mm (n=60)，熟葉的平均 頭殼寬為 0.74±0.08 mm (n=50)，老葉的平均頭殼寬為 0.72±0.08 mm (n=52)，
模擬田間取食嫩葉之Ⅰ齡幼蟲的平均頭殼寬為 0.72±0.08 mm (n=99)。
各組Ⅱ齡幼蟲的平均頭殼寬有顯著差異 (χ2=23.2, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養組的平均頭殼寬為 1.12±0.1 mm (n=49)，熟葉飼養組的平均頭殼寬為 1.11±0.1 mm (n=15)，模擬田間取食嫩葉之Ⅱ齡幼蟲的平均頭殼寬為 1.23±
0.12 mm (n=62)。嫩葉與熟葉飼養組的Ⅱ齡幼蟲平均頭殼寬顯著短於模擬組，
嫩葉組與熟葉組之間則無差異。
各 組 Ⅲ 齡 幼 蟲 的 平 均 頭 殼 寬 之 間 沒 有 顯 著 差 異 (F3,119=0.8, df=2, P=0.4476)，嫩葉飼養組的平均頭殼寬為 1.81±0.16 mm (n=45)，熟葉飼養組 的平均頭殼寬為 1.76±0.23 mm (n=17)，模擬田間取食熟葉之Ⅲ齡幼蟲的平 均頭殼寬為 1.76±0.21 mm (n=57)。
各組Ⅳ齡幼蟲的平均頭殼寬之間有顯著差異 (χ2=20.6, df=2, P<0.0001)，
嫩葉飼養組的平均頭殼寬為 2.82±0.28 mm (n=48)，熟葉飼養組的平均頭殼 寬為 2.66±0.26 mm (n=16)，模擬田間取食熟葉之Ⅳ齡幼蟲的平均頭殼寬為 2.56±0.37 mm (n=55)。嫩葉飼養的Ⅳ齡幼蟲平均頭殼寬顯著寬於模擬組，熟 葉飼養組與其他兩組之間則無差異。
各組Ⅴ齡幼蟲的平均頭殼寬有顯著差異 (χ2=35.1, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養組的平均頭殼寬為 4.35±0.27 mm (n=49)，熟葉飼養組的平均頭殼寬 為 4.02±0.5 mm (n=17)，模擬田間取食老、熟葉之Ⅴ齡幼蟲的平均頭殼寬為 3.68±0.65 mm (n=46)。嫩葉飼養組的Ⅴ齡幼蟲平均頭殼寬顯著寬於模擬組，
熟葉組與其他兩組之間則無差異。
在Ⅵ齡幼蟲的統計無顯著差異 (χ2=2.4, df=2, P=0.2947)，但嫩葉飼養組 僅 1 隻蛻皮至Ⅵ齡幼蟲，其頭殼寬為 3.69 mm，熟葉飼養組有 2 隻蛻皮至
Ⅵ齡幼蟲，平均頭殼寬為 4.60±0.12 mm，模擬田間取食老、熟葉之Ⅵ齡幼蟲 的平均頭殼寬為 4.15±0.91 mm (n=18)。
二、 以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲體長
比較以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲體長實驗結果 (表 2, 圖 22)，
其中，各組Ⅰ齡幼蟲的平均體長間有顯著差異 (χ2=36.5, df=3, P<0.0001)，嫩 葉飼養組平均體長為 2.89±0.32 mm (n=60)，熟葉飼養組平均體長為 3.05±
0.66 mm (n=50)，老葉飼養組平均體長為 3.1±0.35 mm (n=52)，模擬田間取 食嫩葉之Ⅰ齡幼蟲平均體長為 2.76±0.24 mm (n=99)。老葉飼養的 Ⅰ 齡幼 蟲體長顯著比嫩葉與模擬組長，熟葉飼養的幼蟲亦顯著比模擬組大，其他組 間比較則無差異。
各組Ⅱ齡幼蟲的平均體長間有顯著差異 (χ2=17.5, df=2, P=0.0002)，嫩葉 飼養組平均體長為 6.32±1.04 mm (n=48)，熟葉飼養的組平均體長為 5.42±
1.36 mm (n=15)，模擬田間取食嫩葉之Ⅱ齡幼蟲平均體長為 5.44±1.02 mm (n=62)。嫩葉飼養的Ⅱ齡幼蟲體長顯著比模擬組大，熟葉飼養組則與此兩組 無差異。
各組Ⅲ齡幼蟲的平均體長間有顯著差異 (χ2=8.6, df=2, P=0.0136) ，嫩葉 飼養組平均體長為 10.58±2.05 mm (n=45)，熟葉飼養組平均體長為 9.36±
2.75 mm (n=17)，模擬田間取食熟葉之Ⅲ齡幼蟲平均體長為 9.45±1.71 mm (n=57)。嫩葉飼養的Ⅲ齡幼蟲體長顯著大於其他兩組，熟葉飼養組與模擬組 則無差異。
各組Ⅳ齡幼蟲的平均體長間有顯著差異 (χ2=36.5, df=2, P<0.0001) ，嫩 葉飼養 的平 均 體 長為 17.81±3.18 mm (n=48)， 熟葉 飼養 的平 均 體長為 14.12±2.78 mm (n=16)，模擬田間取食熟葉之Ⅳ齡幼蟲的平均體長為 14.24±
3.26 mm (n=55)。嫩葉飼養的Ⅳ齡幼蟲體長顯著大於其他兩組，熟葉飼養組 與模擬組則無差異。
各組Ⅴ齡幼蟲的平均體長間有顯著差異 (χ2=31.8, df=2, P<0.0001) ，嫩 葉飼養的幼蟲平均體長為 26.66±3.29 mm (n=49)，熟葉飼養的幼蟲平均體長 為 23.11±3.3 mm (n=17)，模擬田間取食熟葉之Ⅴ齡幼蟲的平均體長為 21.62
±4.49 mm (n=46)。嫩葉飼養的Ⅴ齡幼蟲體長顯著大於其他兩組，熟葉飼養組 與模擬組則無差異。
在Ⅵ齡幼蟲的統計無顯著差異 (χ2=1.49, df=2, P=0.4739)，但嫩葉飼養組 僅 1 隻蛻皮至Ⅵ齡幼蟲，其體重為 21.96 mm，熟葉飼養組有 2 隻蛻皮至
Ⅵ 齡幼蟲，平均體重為 27.28±1.55 mm，模擬田間取食老、熟葉之Ⅵ齡幼蟲 的平均體重為 25.21±4.12 mm (n=18)。
三、 不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲體重
比較以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲體重實驗結果 (表 3, 圖 21)，
其中，各組Ⅰ齡幼蟲的平均體重有顯著差異 (χ2=8.2, df=3, P=0.0413)，嫩葉 飼養組的平均體重為 0.0006±0.0001 g (n=60)，熟葉飼養組的平均體重為 0.0006±0.0001 g (n=50)，老葉飼養組的平均體重為 0.0006±0.0001 g (n=52)，
模擬田間取食嫩葉之Ⅰ齡幼蟲的平均體重為 0.0006±0.0001 g (n=99)。熟葉組 與老葉組之間有差異，但兩者與其他組間無差異。
各組Ⅱ齡幼蟲的平均體重間有顯著差異 (χ2=11.91, df=2, P=0.0026)，嫩 葉飼養組的平均體重為 0.0092±0.0051 g (n=48)，熟葉飼養組的平均體重為 0.006±0.0035 g (n=15)，模擬田間取食嫩葉之Ⅱ齡幼蟲的平均體重為 0.0071
±0.005 g (n=61)。嫩葉飼養Ⅱ齡幼蟲的體重顯著高於其他兩者，而熟葉組與 模擬組之間無差異。
各組Ⅲ齡幼蟲的平均體重間有顯著差異 (χ2=11.22, df=2, P=0.0037)，嫩 葉飼養組的平均體重為 0.0445±0.0185 g (n=45)，熟葉飼養組的平均體重為 0.0316±0.0250 g (n=16)，模擬田間取食熟葉之Ⅲ齡幼蟲的平均體重為 0.0386
±0.0386 g (n=56)。嫩葉飼養Ⅲ齡幼蟲的體重顯著高於其他兩者，而熟葉組與 模擬組之間無差異。
各組Ⅳ齡幼蟲的平均體重間有顯著差異 (χ2=34.12, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養組的平均體重為 0.1818±0.0638 g (n=47)，熟葉飼養組的平均體重為 0.1102±0.0476 g (n=16)，模擬田間取食熟葉之Ⅳ齡幼蟲的平均體重為 0.1174
±0.0841 g (n=55)。嫩葉飼養Ⅳ齡幼蟲的體重顯著高於其他兩者，而熟葉與模 擬組之間無差異。
各組Ⅴ齡幼蟲的平均體重間有顯著差異 (χ2=31.47, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養組的平均體重為 0.7128±0.1866 g (n=48)，熟葉飼養組的平均體重為 0.5129±0.2227 g (n=17)，模擬田間取食熟葉之Ⅴ齡幼蟲的平均體重為 0.4077
±0.2521 g (n=45)。嫩葉飼養Ⅴ齡幼蟲的體重顯著高於其他兩者，而熟葉與模 擬組之間無差異。
在Ⅵ齡幼蟲的統計無顯著差異 (χ2=2.3, df=2, P=0.3124)，但嫩葉飼養組 僅 1 隻蛻皮至Ⅵ齡幼蟲，其體重為 0.452 g，熟葉飼養組有 2 隻蛻皮至Ⅵ 齡幼蟲，平均體重為 0.8028±0.0736 g，模擬田間取食老、熟葉之Ⅵ齡幼蟲的 平均體重為 0.6349±0.2570 g (n=17)。
四、 以不同生長期飼養之各齡期幼蟲發育期
比較以不同生長期飼養之各齡期幼蟲發育期實驗結果 (表 4, 圖 19)，其 中，各組Ⅰ齡幼蟲的平均發育期沒有顯著差異 (χ2=1.0, df=2, P=0.5938)，嫩 葉飼養組的平均發育期為 3.6±0.9 天 (n=50)，熟葉飼養組的平均發育期為 3.8±0.8 天 (n=18)，模擬田間取食嫩葉之Ⅰ齡幼蟲的平均發育期為 3.9±1.3 天 (n=63)。
各組Ⅱ齡幼蟲的平均發育期有顯著差異 (χ2=6.6, df=2, P=0.0368)，嫩葉 飼養的平均發育期為 2.8±0.8 天 (n=48)，熟葉飼養組的平均發育期為 3.8±0.8 天 (n=17)，模擬田間取食嫩葉之Ⅱ齡幼蟲的平均發育期為 3.3±1.3 天 (n=53)。嫩葉飼養的Ⅱ齡幼蟲的平均發育期顯著短於模擬組，而熟葉飼養 的Ⅱ齡幼蟲平均發育期與另兩組比較皆無差異。
各組Ⅲ齡幼蟲的平均發育期有顯著差異 (χ2=32.5, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養組的平均發育期為 2.9±0.8 天 (n=49)，熟葉飼養組的平均發育期為 3.1±0.7 天 (n=16)，模擬田間取食熟葉之Ⅲ齡幼蟲的平均發育期為 4.1±1.3 天 (n=53)。嫩葉與熟葉飼養的Ⅲ齡幼蟲平均發育期顯著短於模擬組，嫩葉組 與熟葉組之間則無差異。
各組Ⅳ齡幼蟲的平均發育期有顯著差異 (χ2=49.32, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養組的平均發育期為 3.3±0.8 天 (n=50)，熟葉飼養的平均發育期為 3.7±0.8 天 (n=17)，模擬田間取食熟葉之Ⅳ齡幼蟲的平均發育期為 6.4±2.9 天 (n=46)。嫩葉飼養組與熟葉飼養組的Ⅳ齡幼蟲平均發育期顯著短於模擬 組，嫩葉組與熟葉組之間則無差異。
各組Ⅴ齡幼蟲的平均發育期有顯著差異 (χ2=25.53, df=2, P<0.0001)，嫩 葉飼養的平均發育期為 5.5±0.8 天 (n=51)，熟葉飼養的平均發育期為 6.7±1.8 天 (n=16)，模擬田間取食老、熟葉之Ⅴ齡幼蟲的平均發育期為 7.9
±3.1 天 (n=31)。嫩葉飼養的Ⅴ齡幼蟲的平均發育期顯著短於熟葉組與模擬 組，而熟葉組與模擬組之間無差異。
在Ⅵ齡幼蟲的統計較無顯著差異 (χ2=3.54, df=2, P=0.17)，但嫩葉飼養組 僅 1 隻蛻皮至Ⅵ齡幼蟲，其發育期為 9 天；熟葉飼養組有 2 隻蛻皮至 Ⅵ 齡幼蟲，其平均發育期為 6.5±0.5 天，模擬田間取食老、熟葉之Ⅵ齡幼蟲的 平均發育期為 8.8±2.6 天 (n=5) 。
各組Ⅰ~終齡幼蟲總發育期有顯著差異 (χ2=55.2, df=2, P<0.0001)，嫩葉
飼養組的平均總發育期為 18.3±1.9 天 (n=52)，熟葉飼養組的平均總發育期 為 20.8±3.2 天 (n=17)，模擬幼蟲田間取食葉片之平均總發育期為 29.93±
6.0 天 (n=28)。嫩葉與熟葉飼養組的幼蟲總發育期顯著短於模擬組，嫩葉組 與熟葉組之間則無差異。
五、 不同生長期葉片飼養各齡期幼蟲存活率之比較
以不同生長期葉片飼養之各齡期幼蟲存活率實驗結果 (表 5, 圖 18)，其 中，各組Ⅰ齡幼蟲存活率間有顯著差異 (χ2=20.3, df=3, P<0.0001)，嫩葉飼 養之幼蟲存活率 85.3% (n=60) 最高，其次為模擬田間取食嫩葉之Ⅰ齡幼蟲 存活率為 73.7% (n=99)，熟葉飼養幼蟲的存活率僅 36.0% (n=50)，而以老葉 飼養的Ⅰ幼蟲皆無存活 (n=52)。嫩葉組存活率顯著高於熟、老葉組，而模擬 組與嫩葉組存活率無顯著差異 (χ2=0.8, df= 1, P=0.3613)。
各組Ⅱ齡幼蟲存活率間沒有顯著差異 (χ2=5.2, df=3, P=0.1596, n=50)，
嫩葉飼養之存活率 100% (n=53)最高，其次為熟葉的存活率 94.4% (n=18)，
模擬田間取食嫩葉之Ⅱ齡幼蟲存活率為 89.7% (n=68)。模擬組與嫩葉組存活 率無顯著差異 (χ2=0.6, df=1, P=0.4550)。
各組Ⅲ齡幼蟲存活率間有顯著差異 (χ2=106.5, df=3, P<0.0001, n=52)，
嫩葉組 (n=53)、熟葉組(n=17)之存活率皆為 100%，而模擬田間取食熟葉之
Ⅲ齡幼蟲存活率為 94.9% (n=55)。模擬組與熟葉組存活率比較結果無顯著差 異 (χ2=0.1, df= 1, P=0.7160)。
各組Ⅳ齡幼蟲存活率間也有顯著差異 (χ2=72.6, df=2, P<0.0001,)，嫩葉 組 (n=53) 和熟葉組 (n=17) 之存活率皆為 100%，而模擬田間取食熟葉之
Ⅳ齡幼蟲存活率為 89.09% (n=46)。模擬組與熟葉組存活率比較結果無顯著 差異 (χ2=0.6, df= 1, P=0.4275)。
各組Ⅴ齡幼蟲存活率間亦有顯著差異 (χ2=42.5, df=1, P<0.0001)，嫩葉 組 (n=53) 和熟葉組 (n=17) 之存活率皆為 100%，而模擬田間取食老、熟葉 之Ⅴ齡幼蟲存活率為 89.13% (n=46)。模擬組存活率顯著低於嫩、熟葉組
各組Ⅵ齡幼蟲存活率間有顯著差異 (χ2=60.0, df=1, P<0.0001)，嫩葉組 (n=1) 和熟葉組 (n=2) 之存活率皆為 100%，而模擬田間取食老、熟葉之Ⅵ 齡幼蟲存活率為 72.22% (n=13)。模擬組存活率顯著低於嫩、熟葉組。
六、 不同生長期葉片之蛹期生活史特性
以不同生長期葉片飼養之化蛹率有顯著差異 (χ2=74.2, df=1, P<0.0001) (表 6, 圖 23)，嫩葉組 (n=52) 和熟葉組 (n=17)之化蛹率皆為 100%，模擬田 間幼蟲取食葉片之化蛹率為 60.87% (n=28)。模擬組化蛹率顯著較其他兩組 低。
以不同生長期葉片飼養之平均蛹期有顯著差異 (Kruskal-Wallis Test；
χ2=55.2, df=2, P<0.0001)，嫩葉飼養之平均蛹期為 13.5±1.0 day (n=52)，熟葉 飼養之平均蛹期 12.9±0.8 day (n=17)，模擬組之平均蛹期為 12.3±1.6 day (n=24) (圖 24)。嫩葉與熟葉飼養組的平均蛹期顯著高於模擬組，嫩、熟葉兩 組間無差異。
以不同生長期葉片飼養之蛹體存活及畸形比例，各組蛹體畸形比例有顯 著差異 (χ2=11.5, df=2, P=0.0032)，模擬組蛹體畸形比例高達 25% (n=7)，熟 葉組為 17.65% (n=3)，嫩葉組為 5.88% (n=3) 最低。各組蛹存活率有顯著差 異 (χ2=45.72, df=1, P<0.0001)，嫩葉組和熟葉組之蛹存活率皆為 100%(n=51, 17)，模擬組的蛹存活率為 85.71% (n=28) (圖 25)。模擬組的蛹存活率較其他 兩組低。
比 較 各 組 蛹 以 不 同 生 長 期 葉 片 飼 養 之 平 均 蛹 寬 (χ2=44.4, df=2, P<0.0001) 、 平 均 蛹 長 (χ2=36.4, df=2, P<0.0001) ( 圖 26) 與 平 均 蛹 濕 重 (χ2=44.6, df=2, P<0.0001) 皆有極顯著差異 (圖 27)。嫩葉飼養之蛹長為 30.74
±7.23 mm (n=51)，蛹寬為 13.26±0.52 mm (n=51)，蛹濕重為 1.14±0.1 g (n=51)；
熟葉飼養之蛹長為 29.45±1.31 mm (n=17)，蛹寬為 13.05±1.01 mm (n=17)，
蛹濕重為 1.13±0.15 g (n=17)；模擬組之蛹長為 26.24±2.28 mm (n=28)，蛹寬 為 11.11±1.04 mm (n=28)，蛹濕重為 0.75±0.22 g (n=28)。模擬組的平均蛹長、
寬皆顯著低於嫩葉、熟葉組，嫩葉組與熟葉組之間則無差異。模擬組的平均 蛹濕重顯著低於嫩葉、熟葉組，嫩葉與熟葉組之間則無差異。
七、 以不同生長期葉片飼養之成蝶平均存活期生活史特性
以不同生長期葉片飼養之成蝶平均存活期有顯著差異 (Kruskal-Wallis Test；χ2=10.66, df=2, P=0.0048)，嫩葉 5.3±3.5 day (n=49) 與熟葉飼養組 7.9±7.1 day (n=17) 的平均成蝶存活期顯著高於模擬組 3.5±1.4 day (n=14)，
而嫩、熟葉飼養兩組間無差異 (表 7, 圖 28)。
以 不 同 生長 期葉 片 飼養 之 成 蝶羽 化率 有 顯著 差 異 (χ2=52.93, df=1, P<0.0001)。嫩葉組 (n=51) 和熟葉組 (n=17) 之羽化率皆為 100%，模擬組 的羽化率為 78.6% (n=22) (圖 29)。模擬組的羽化率較其他兩組低。
以不同生長期葉片飼養之成蝶平均前翅長 (χ2=23.04, df=2, P<0.0001) 與平均前翅寬 (χ2=27.98, df=2, P<0.0001) 皆有極顯著差異。嫩葉飼養之成 蝶前翅長為 44.89±2.69 mm (n=50)，前翅寬為 27.69±1.74 mm (n=50)，死體 濕重為 0.19±0.03 g (n=50)；熟葉飼養之成蝶前翅長為 44.79±2.5 mm (n=17)，
前翅寬為 27.5±1.71 mm (n=17)，死體濕重為 0.2±0.05 g (n=17)；模擬組之成 蝶前翅長為 39.78±3.31 mm (n=18)，前翅寬為 24±2.04 mm (n=18)，死體濕重 為 0.12±0.05 g (n=16) (圖 30)。模擬組的成蝶平均前翅長與前翅寬皆顯著低 於嫩葉、熟葉組，而嫩葉與熟葉組之間則無差異。
以不同生長期葉片飼養之成蝶平均死體濕重有顯著差異 (Kruskal- Wallis Test：χ2=25.5, df=2, P<0.0001)，模擬組的成蝶平均死體濕重皆顯著低 於嫩葉、熟葉組，而嫩葉與熟葉組之間則無差異(圖 31)。
肆、 討論
第一章
田間雌蝶對檸檬產卵位置的選擇
在 調 查 樣 區 的 檸 檬 樹 普 遍 受 到 班 星 天 牛 (Anoplophora macularia
Thomson) 與長角窄胸天牛 (Philus antennatus Gyllenhal) 的危害，受天牛啃
咬的枝幹，無法輸送足夠的養分來發育新芽枝，造成檸檬樹的葉片發育不佳 或是黃化枯萎 (羅，2003)，這可能影響鳳蝶幼蟲在檸檬樹上可獲得食物的品 質。本研究結果顯示玉帶鳳蝶在食草植株個體間的產卵分布有明顯的差異，在 12、9 號樹分布最多卵，可能是其受天牛傷害較小，且所在位置植被密 度較高， 而 2 號樹的主幹根部已被天牛蛀食多處孔洞，導致整棵樹葉片黃 化，其餘檸檬樹在枝幹上亦多處受天牛啃傷，推估 10、11 號樹可能因葉片 發育品質較差，因此蝶卵分布較少 (照片 2)。推測玉帶鳳蝶可能會評估檸檬 樹的生長品質來選擇適合產卵的食草植株。
玉帶鳳蝶雌蝶將大部分蝶卵產在葉背，其次是葉表，而葉柄跟莖部數量 極少。Suwarno et al. (2010) 觀察在戶外網室之植株盆栽上玉帶鳳蝶蝶卵多 產在葉片上，且蝶卵產在葉背顯著最多，雖少部分產在莖上，但都是位在幼 嫩枝條。推估玉帶鳳蝶對葉背的偏好有可能是雌蝶的選擇行為，而非受植物 氣味等化學因子的影響。
大紅紋鳳蝶的產卵高度分布會受到其食草植株的葉片生長位置而影響，
像是蜂窩馬兜鈴葉偏多集中在高處，而掌葉馬兜鈴的葉片則多叢生聚集在低 處 (蔡，2010)。玉帶鳳蝶雌蝶將蝶卵多產在 151-200 cm 高度區間，可能是 因果農為了方便採果，會將檸檬樹的分枝幹固定在約 180 cm 高的鐵絲網上 (照片 2)，並會定期清除分枝幹上的徒長枝芽，所以檸檬樹在夏秋季時，潛 伏芽會在樹梢與分枝幹大量抽生，可能吸引雌蝶在新生枝條上產卵，因此玉 帶鳳蝶雌蝶在不同高度的產卵分布，亦可能受到作物管理食草植株的生長型 態影響。
本研究結果發現玉帶鳳蝶對檸檬樹的各生長期葉片之產卵選擇有極顯 著差異，大多數蝶卵產於嫩葉上，未見到雌蝶產在熟葉上，僅觀察到極少部 分選擇產在老枯葉上，此結果與過去文獻觀察玉帶鳳蝶於食草上皆偏好產在 嫩葉上相同 (蕭，2006；Suwarno et al., 2010)。綜合以上結果推論，玉帶鳳 蝶的產卵選擇受到檸檬樹的生長型態、品質與方位等因子的影響，但葉片的 生長期是決定雌蝶產卵的主要原因。
第二章
田間雌蝶的產卵選擇對蝶卵發育存活之影響
本研究結果顯示葉表與葉背的存活發育比例都有顯著差異。雌蝶所決定 的產卵位置，對其子代發育存活是重要的關鍵 (Thompson, 1988)，且偏好在 葉背產卵可歸因其能給予卵較好的保護 (Pencoe & Lynch, 1982)。
蝶卵在不同高度區間的發育存活比例在 201-250 cm 高度顯著較佳 (62.5%)，且蝶卵不易被掠食與消失，此外，高於 250cm 處未觀察到有被寄 生之蝶卵。寄生蜂在搜尋蝶卵的過程中，有也可能會受到高度的影響 (蔡，
2010)。本研究發現產卵在約 200 cm 以上之高度，較少蝶卵被掠食者與卵 寄生蜂發現，隨著高度的增加，孵化比例有提高的趨勢。
過去文獻提到 虎鳳蝶偏愛在西向方位產卵，但卻容易被天敵發現 (Grossmueller & Lederhouse, 1985)。而本研究調查顯示玉帶鳳蝶蝶卵在東向 方位分布最多，但其蝶卵發育存活僅在南向方位有較高的被寄生比例 (50%)，
推測此樣區的南向方位可能不利於蝶卵存活。
綜合以上結果可知，玉帶鳳蝶的產卵選擇在高度、方位、位置是可能會 影響蝶卵的發育存活，而影響田間蝶卵發育存活最主要的因子可能為高度。
田間觀察發現蝶卵會受到螞蟻或蜘蛛的攻擊，但對玉帶鳳蝶蝶卵最大的威脅 以卵寄生蜂佔多數。
第三章
田間雌蝶的產卵選擇對幼蟲生活史特性之影響
食草植株品質的差異，通常是影響雌蝶取捨判斷的主因 (Fartmann, 2006)。25±1℃ 定溫飼養結果顯示，取食嫩葉的Ⅰ齡幼蟲以 85% 存活率顯 著高於取食熟葉的僅 36%，而取食老葉則全部死亡。在幼蟲進入Ⅴ(終)齡階 段，取食嫩葉的幼蟲發育較佳，雖然在蛹期與成蝶的發育存活在取食嫩葉及 熟葉之間都沒有差異，但兩者的蛹體畸形比例則是取食嫩葉的幼蟲顯著較低。
由此推論玉帶鳳蝶之所以選擇產卵在嫩葉上，是因為剛孵化之幼蟲相較 於其他生長期葉片，取食嫩葉對其有高的存活率。過去文獻指出初齡的幼蟲 會需要含有豐富營養與水分的嫩葉 (Scriber & Slansky, 1981; Scheirs et al., 2002；Ide, 2003)，而且嫩葉的組織比起老熟葉還柔軟，老葉對於幼蟲較不易 啃食，營養亦不豐富，所以不利於幼蟲發育存活 (Coley & Barone,1996; Ide, 2003；Janz, N. 2005)，且幼蟲在發育的過程，食草植株的品質會影響幼蟲是 否快速進入成蟲階段，來減少受天敵攻擊的機會 (Awmack & Leather, 2002)。
臺灣麝香鳳蝶與紅紋鳳蝶雌蝶亦多將蝶卵產在嫩葉上，且嫩葉同樣有利於其 幼蟲的發育與存活 (吳，2007；羅，2012)。雖然嫩熟葉對玉帶鳳蝶各階段成 長發育大多數沒有明顯差異，但嫩葉飼養之Ⅴ(終)齡蟲明顯比熟葉飼養的幼 蟲大，且發育期也較短，蛹畸形比例也較低，顯示嫩葉對幼蟲發育與存活較 為有利。因此，玉帶鳳蝶對各生長期葉片的產卵選擇是有利於幼蟲的發育與 存活。
第四章
田間各齡幼蟲的取食活動對其生活史特性之影響
玉帶鳳蝶的初齡幼蟲多在適合的食草上孵化 (Suwarno et al., 2010)，其 對於多種食草皆偏好取食發育中枝條頂端附近的柔嫩葉片，且大齡幼蟲會取 食較成熟之葉片 (蕭，2006；Revathy & Mathew, 2014)，而無尾鳳蝶 (Princeps demoleus libanius Fruhstorfer) 幼蟲孵化後，即以嫩葉片為食，Ⅰ∼Ⅲ齡幼蟲 多喜取食嫩葉，Ⅳ、Ⅴ齡幼蟲則多取食老葉 (羅，2003)。本研究在田間觀察 發現，Ⅰ~Ⅱ齡幼蟲顯著取食嫩葉，而Ⅲ~Ⅳ則顯著取食熟葉，Ⅴ齡蟲則熟葉、
老葉及枯葉皆有取食。幼蟲孵化後即取食雌蝶選擇之葉片，幼蟲會在初齡期 多取食嫩葉，隨著齡期的增加，取食嫩葉的次數減少，同時取食熟葉次數則 逐漸增加，隨著齡期的增加，幼蟲會在枝條間移動取食熟、老葉片。當資源 充足的情況下，多數幼蟲孵化後多停留在原生枝條的葉片表面上(葉，2010)，
而且大多停留在其取食的葉片上，當原生枝條的葉片被幼蟲取食完，幼蟲就 會開始移動到其他枝條。但依據所調查田間幼蟲取食各生長期葉片飼養之幼 蟲(模擬組)與取食嫩、熟葉比較，不管是幼蟲、蛹體與成蝶發育存活，模擬 組整體發育較不佳，雖然蛹發育期較短，但蛹體畸形比例高達 25%。因此，
幼蟲在此種田間的模式並不利其發育存活。
雖然過去文獻表示鳳蝶幼蟲對嫩葉的有偏好或依賴之現象 (Barone, 2000)，如以臺灣麝香鳳蝶與紅紋鳳蝶的幼蟲亦偏愛取食嫩、熟葉 (吳，2007；
羅，2012)。當嫩葉不足時，幼蟲才會去取食較成熟之葉片 (Rausher, 1980)。
本研究在樣區觀察到田間玉帶鳳蝶幼蟲會停留在雌蝶選擇的枝條上直到此 枝條的葉片被取食完，才會開始移動尋找其他葉片取食，但飼養結果顯示此 取食模式卻不適合個體發育存活，有可能是受到季節的影響。
伍、 結論
玉帶鳳蝶在臺東縣卑南鄉有機果園之檸檬樹產卵選擇受到不同因子影 響呈現不同的選擇分布，其中主要原因是葉片生長期。蝶卵在高度、方位、
位置、葉片生長期的孵化比例約 38~62%、被寄生比例約 26~33%，田間觀 察發現蝶卵會受到螞蟻或蜘蛛的攻擊，但可知對玉帶鳳蝶蝶卵最大的威脅還 是以卵寄生蜂佔最多數。
玉帶鳳蝶Ⅰ齡幼蟲取食檸檬嫩葉有 85% 高存活率，熟葉存活率僅 36%，而取食老葉全部無法存活。嫩葉飼養之Ⅴ(終)齡蟲比熟葉飼養的幼蟲 大，發育期也較短，蛹畸形率也較低，可知檸檬嫩葉對幼蟲發育存活較為有 利，而玉帶鳳蝶絕大部分產卵在檸檬嫩葉上，顯示其產卵位置選擇以朝向有 利於幼蟲生活史特性之演化發展。
相較於幼蟲飼養在嫩葉或熟葉上，依據田間各齡幼蟲取食之葉片提供給 各齡期幼蟲加以飼養，這些幼蟲在各階段發育存活表現較為不佳，這可能表 示玉帶鳳蝶幼蟲的田間取食模式並不利於其個體發育存活，田間幼蟲會在雌 蝶產卵葉片的枝條上取食，直至此枝條的葉片被取食完才開始移動尋找其他 葉片。因此幼蟲在田間取食的變數更多，它們的生活史特性也會有更多變化，
所以，整體田間族群的發展需要考慮更多影響因子。
