臺灣檜木之分布與特徵比較 陳盈如

臺灣檜木之分布與特徵比較

陳盈如

¹⁾

^2,3)

摘 要

以臺灣檜木著稱的紅檜 (Chamaecyparis formosensis Matsumura)與臺灣扁柏(C. obtusa var.

formosana Hayata)，包裹著臺灣一個世代經濟的成就與溫暖的記憶，至今仍為高雅而優質的象徵，讓

人為之著迷。紅檜與臺灣扁柏為臺灣最具代表意義且高經濟價值之樹種，半世紀以來眾多研究人員為 此傾注心力深入探討，本文回顧紅檜與臺灣扁柏生育地、生理生態、化學成分、形質特徵與生物活性 相關研究之發展以及二者之比較討論。

關鍵詞：檜木、紅檜、臺灣扁柏、分布、特徵。

陳盈如、張上鎮。2017。臺灣檜木之分布與特徵比較。台灣林業科學32(1):71-86。

1)林業試驗所森林化學組，10066台北市南海路53號 Division of Chemistry, Taiwan Forestry Research Institute, 53 Nanhai Rd., Taipei 10066, Taiwan.

2 )國 立 臺 灣 大 學 森 林 環 境 暨 資 源 學 系 ，1 0 6 1 7 臺 北 市 大 安 區 羅 斯 福 路 四 段 1 號 S c h o o l o f F o r e s t a n d Resource Conservation, National Taiwan University, Taipei 10617, Taiwan.

3)通訊作者 Corresponding author, e-mail:peter@ntu.edu.tw

2016年5月送審 2016年7月通過 Received May 2016, Accepted July 2016.

Review article

Distribution and Characteristic Comparisons of the Endemic Cypresses in Taiwan

Ying-Ju Chen,

¹⁾

^2,3)

【Summary】

Chamaecyparis formosensis Matsumura and C. obtusa var. formosana Hayata, so-called false cypresses, are both premier coniferous trees in Taiwan. They are renowned for their attractive tex- ture and charming fragrance. False cypresses are revered in history for playing an imperative role as a source of income, and making a meaningful contribution to stimulate socioeconomic growth.

There were fruitful results in false cypresses in the past half century. In this paper, we review and compare the characteristics of habitats, physiological ecology, chemical compositions, physical properties, and bioactivities of secondary metabolites between yellow cypress and red cypress.

Key words: cypress, Chamaecyparis formosensis, Chamaecyparis obtusa var. formosana, distribu- tion, characteristics.

Chen YJ, Chang ST. 2017. Distribution and characteristic comparisons of the endemic cypresses in Taiwan. Taiwan J For Sci 32(1):71-86.

緒 言

距 今 約 4 6 0 0 年 前 ( 約 莫 中 國 的 新 石 器 時 代 )，埃及人自黎巴嫩輸入黎巴嫩雪松(Cedrus

類 歷 史 上 第 一 筆 自 境 外 伐 取 木 材 之 濫 觴 ， 亦 是木材供人類締造古文明的具體貢獻。由於針 葉樹種木材優美的紋理、獨特的香味與耐久的 特性，常被用來建築帝王宮殿及造船之用，爾 後的蘇美(Summerians)、亞述(Assyrian)、西 臺(Hittites)、米諾斯(Minoans)，以及巴比倫 (Babylonians)等古文明發展過程中，木材皆為 重要的建築材料(Farjon 2008)，時至今日，木 材與人類的生活更具緊密關係。

柏 科 ( C u p r e s s a c e a e ) 的 木 材 為 針 葉 樹 種 中 密 度 與 硬 度 最 高 之 材 種 ， 例 如 紅 檜 (Chamaecyparis formosensis)與臺灣扁柏(C.

obtusa var. formosana)為臺灣原生的貴重針葉

樹，通常合稱為「檜木」。紅檜木理通直、花

紋美麗，具耐腐、耐蟻及耐濕性，且有良好的 加工性，為國內極貴重的裝潢與家具材料(Hong and Wang 1990)；臺灣扁柏則木肌細緻又具濃 郁香氣，其價格更高於紅檜(Chiu et al. 1995)。

二者在臺灣林業發展中都占有獨特為其他樹種

不可及的地位，自日據時期「出口高價檜木購

入低廉松杉」的木材貿易政策，乃至臺灣光復

後大量外銷檜木以賺取外匯，對臺灣的經濟發

展具有重大貢獻。然而也緣於過去之大面積皆

伐作業，導致原生針葉林面臨伐盡之危機，直

至1989年林務局改為公務預算後方才終止(Hung

1971, Jen 1995, Lee and Hsu 2010)。根據1995

年 完 成 的 第3次臺灣森林資源及土地利用調查

報告，臺灣檜木天然林面積為48,500公頃、人

工林面積為24,800公頃(Taiwan Forestry Bureau

1995)；而2015年完成的第4次全國森林資源調

查結果，臺灣檜木天然林面積為29,720公頃、

人工林為17,915公頃，檜木之總蓄積量為2518 萬立方公尺(Qiu et al. 2015)，二次調查之檜木 天然林的面積相差達18,800公頃，其中緣由尚 待林務局公佈詳細資料方可得知。

檜 木 曾 支 撐 臺 灣 林 業 的 蓬 勃 發 展 ， 從 生 態演化的功能與林木經濟利用的角度，檜木林 絕對是臺灣珍貴且極需保護的重要自然資產。

檜木生長極為緩慢，紅檜人工林的輪伐期約為 80~120年(Lo-Cho et al. 1987)，而臺灣扁柏天 然更新林木更需經350~400年的生長才能達到50 cm之胸徑(Lin 1988)。臺灣林業人員不僅致力 於臺灣檜木的復育與造林實務工作，同時在育 林、生態、經營與木材利用等相關領域也有廣 泛的研究，發表研究文獻將近200篇。究竟紅檜 與臺灣扁柏在生育地微環境的選擇上有哪些喜 好？它們有哪些獨特需求與調適能力？本文將 過去50多年來研究人員在紅檜及臺灣扁柏累積 的豐碩研究成果，做一簡單的綜合整理以供關 心者共享，也請不吝指正。

分 布 與 生 育 地

過去曾有學者指出，根據化石分析結果，

推測六百萬年前檜木應廣泛分布於世界各地，

因地球氣候與環境之變遷，冰河退卻，導致檜 木瀕臨萎縮與滅絕(Liu et al. 2009)。另有學者 認為檜木在冰河時期的大遷徙中，由北方逐漸 南移而擴大分布範圍，又因陸域板塊的分離與 漂移而造就今日的分布(Liu 1966)。目前，檜 木 存 在 有 5種及1變種，主要分布在北美西海 岸、東海岸、日本以及臺灣等近海岸山脈等局 部地區。由於洋流及高速氣流(jet stream)的穿 越，這些地區維持相對較為潮濕且溫暖的氣候 型態，適於檜木生長(Barbour 2007)，為構成北 半球太平洋沿岸的山地雲霧森林(mountainous cloud forest)之重要樹種；不同樹種的葉部阻力 特徵也使其可適存於不同地區氣候的變異(Liu and Zobel 1980)。因此，有學者推論檜木的分 布應是受到水分的限制(Laderman 1998)。這6 種檜木即北美西岸的羅生扁柏 (C. lawsoniana)、

北美東岸的側葉扁柏 (C. thyoides)；日本的日本

扁柏(C. obtusa)、日本花柏(C. pisifera)；臺灣 則有紅檜 (C. formosensis)及1變種臺灣扁柏(C.

obtusa var. formosana)。其中，臺灣為檜木分布

於最南端，北美與日本檜木皆生長於暖溫帶針 葉林，僅有臺灣位於亞熱帶。如今，位於棲蘭 山的檜木林不僅是全亞洲僅存的原始檜木林，

更是全世界唯一殘存最大面積的檜木天然純林 (Chi 2008)。文化部曾於2002年將「棲蘭山檜木 林」列為臺灣世界遺產潛力點之一(Lei 2014)，

期成為全人類共同保護的資產。

雖然紅檜與臺灣扁柏通稱為「檜木」，但 它們的分布環境、生態特性仍有差異。根據林 業研究人員的野外調查與研究，紅檜分布北起 插天山稍北處 (24°49′N)，南至六龜、南大武山 一帶 (22°35′N)；臺灣扁柏則自北部的插天山、

鳶 嘴 山 (24°46′N)至南部阿里山、秀姑巒與玉 山一帶 (23°28′N) (Matsuura 1942, Lin and Kuo 2003)。兩樹種在海拔分布範圍卻有所重疊，

臺灣扁柏分布海拔為1300~2900 m，最旺盛帶 為1500~2600 m；紅檜分布海拔比臺灣扁柏稍 低，為800~2900 m，最旺盛帶約為1300~2100 m (Chang 1963, Lee 1962)。植群分布調查結 果 另 顯 示 ， 不 同 研 究 區 域 所 呈 現 的 植 物 社 會 與 植 群 型 也 有 所 差 異 ， 概 略 而 言 ， 臺 灣 扁 柏 常 見 於 較 高 海 拔 ， 與 紅 檜 、 臺 灣 鐵 杉 ( Tsuga

林；而紅檜多見於較低海拔，除與臺灣扁柏、

臺灣杉、鐵杉混生外，亦常與松類及闊葉樹混 生，偶為純林(Chang 1963, Liu 1975b)。

此 外 ， 兩 樹 種 之 成 木 與 幼 苗 的 分 布 特 性 亦有所不同，臺灣扁柏多分布於臺灣北部，紅 檜則常見於南部；以中央山脈做為區隔，臺灣 扁 柏 多 見 於 中 央 山 脈 西 側 ， 紅 檜 則 於 東 側 較 多；以坡向與位置而言，紅檜大多分布於西南 南至西北北方向之山坡中、下部及峽谷和溪谷 之間，土層為濕潤的灰化土或山地黃棕壤土；

臺灣扁柏則多分布於東北至西南西方向山坡之

上、中部及近嶺線地帶，土壤多為多石礫且排

水良好之乾性灰化土或富腐植質的黃壤土、灰

棕壤土及黃棕壤土(Liu 1975a, Hung 1971)。在 天然更新方面，臺灣扁柏幼苗可在成熟母樹林 下生長；紅檜天然更新小苗則較為少見，其幼 苗多生長在空曠的生育地，而在成熟林中的幼

苗則多見於樹冠鬱閉破裂之正下方或在其外1 m 以內的地區(Liu 1975a)，可見二者天然更新能 力確存有差異。茲將上述2樹種之分布與生育地 特性整理如表1。

Table 1. Comparison of distributions and habitat characteristics between Chamaecyparis formosensis and C. obtusa var. formosana

特徵 紅檜 臺灣扁柏 參考文獻

分布海拔 800~2900 m 1300~2900 m Liu 1961, Lee 1962, Chang 1963

最盛分布海拔 1300~2100 m 1500~2600 m Chang 1963 分布 北起24°49′N之北插天山，南至22°35′N之六龜、大武

山一帶；多見於中央山脈東側

北起 24°46′N鳶嘴山 一帶，南至 23°28′N 之阿里山、玉山及秀 姑 巒 一 帶 ； 多 見 於 中央山脈西側

Matsuura 1942, Lin and Kuo 2003

分布坡面 山坡的中、下部，常見於山窪地、潮濕峽谷與溪谷 之間，但偶亦有分布於高海拔上坡之乾溝生育地上

多分布於山坡上、中 部及近嶺線地帶

Liu 1975a

習性 • 較臺灣扁柏耐陽，然幼樹仍須庇蔭。

• 天然更新甚少見，幼樹多為空曠地演替初期之幼林

• 較臺灣扁柏有較強之耐貧瘠及耐濕性。

天 然 更 新 似 無 問 題，成熟林之幼樹少 見於樹冠鬱閉破裂之 下方

Liu 1975a, Ho 1988

林型 • 純林，或與扁柏、鐵杉、雲杉或其他針、闊葉樹 混生

• 與臺灣扁柏、臺灣杉、鐵杉、松類及闊葉樹混生

• 多與臺灣扁柏以及溫、寒帶針闊葉樹如松類、鐵 杉、方杉、楠木類、櫧類、臺灣赤楠、槭樹類等 共生，闊葉樹混交林，鮮為純林

• 常和臺灣扁柏及其他針葉樹木混生或形成純林。與 假長葉楠、長葉木薑子混生或成純林

• 常成純林，但在下 緣則與紅檜相混交

• 與臺灣鐵杉、臺灣 杜鵑、巒大杉、臺 灣杉與木荷混生或 成純林

Chang 1963, L i u 1 9 7 5 b , Lo-Cho 1987, Ho 1988, Lin 1988, Cheng 2005, Huang et al. 2007

混交林型 紅檜臺灣扁柏、闊葉樹混交林型，分布於海拔高 1000~2200 m

Chang 1963

紅 檜 、 臺 灣 扁 柏 混 交 林 型 ， 分 布 於 海 拔 高 1400~2100 m

紅檜、臺灣扁柏、鐵杉混交林型，分布於海拔高 1700~2500 m

土壤 土層厚度中庸至淺薄濕潤地，為濕性灰化土或棕色 森林土；土層深厚的濕潤地段，土壤多為灰化土或 山地黃棕壤土

土壤較淺、多石礫而 排水良好之乾性灰化 土或棕色森林土；富 腐殖質的黃壤、灰棕 壤土及黃棕壤土

Hung 1971,

Liu 1975a, Lin

and Kuo 2003,

Cheng 2005

生 理 生 態 特 性

早 期 學 者 的 研 究 提 出 了 紅 檜 與 臺 灣 扁 柏 族群分布特性及生長環境的差異，而後續的研 究分別探討水分與光度等微環境因子對紅檜及 臺灣扁柏苗木生理、生長表現之影響，並進一 步分析微環境因子對兩樹種天然更新的限制關 係。例如：林讚標等人在1991年對紅檜與臺灣 扁柏花粉之萌發條件進行比較，結果顯示紅檜 花粉萌發之pH值範圍較臺灣扁柏廣，紅檜花粉 在pH 4~8均可萌發，而臺灣扁柏花粉只在pH 4.5~6.5間方可萌發(Lin et al. 1991)。此外，在 模擬的微環境條件下證實，紅檜及臺灣扁柏種 子在不同水分條件下的發芽能力亦有所不同，

紅檜種子無論是在淹水或水分短缺的逆境條件 下，都比臺灣扁柏種子維持較高的活力與發芽 率，顯示各種水分逆境對臺灣扁柏種子發芽的 限制較劇，紅檜種子之發芽對水分逆境之耐受 性較強(Lin and Kuo 2003)。至於水分條件對紅 檜與臺灣扁柏苗木的生長與生理性狀之影響，

紅檜苗木對水分的需求及蒸發散量顯著大於臺 灣扁柏苗木，在水分充足的條件下，紅檜和臺 灣扁柏之光合作用能力無顯著差異，但紅檜苗 木之苗高生長量較臺灣扁柏苗木大、具較高之 競爭能力；而在低水勢環境下，臺灣扁柏苗木 對水分具有較高的利用效率，能進行光合作用 維持苗木生長最低需求；同時，臺灣扁柏脯胺 酸的累積量隨缺水程度的增加而顯著的增加，

而紅檜則無，顯示臺灣扁柏具有藉由脯胺酸以 適應乾旱的「保護機制」，故而歸納出在水分 短缺之微環境中，臺灣扁柏苗木較紅檜的適應 能力更高(Wang 2004)。

在光環境方面，賴宜鈴(2006)在探討光度 改變對紅檜與臺灣扁柏小苗生長的研究結果得 知，紅檜與臺灣扁柏在幼苗時期對光度改變具 有差異表現。在低光量微環境下，紅檜與臺灣 扁柏小苗之光合作用特性雖無顯著差異，但兩 者適應陰暗環境的機制卻有所不同：臺灣扁柏 以調整葉部形態的方式、紅檜則以增加莖的長 度來因應；而在高光量環境下，紅檜小苗無論 在存活率、光合作用速率、葉相對生長率或生

物量都明顯較臺灣扁柏高(Lai 2006)。張桓顥 (2007)的研究亦獲得類似的結果，他發現紅檜 苗木對於光資源之競爭能力較強，在不同光度 處理下，紅檜之高生長、苗徑與生物量皆明顯 高於臺灣扁柏，且紅檜之暗呼吸速率與光補償 點皆低於臺灣扁柏，顯示紅檜在低光環境下較 臺灣扁柏具有競爭優勢(Chang 2007)。

根據上述研究，我們可歸納出紅檜和臺灣 扁柏生長表現對微環境需求之差異：在發芽階 段，紅檜較耐水分逆境；在幼苗成長階段，相 較於臺灣扁柏，紅檜有較低的光補償點，只需 較低光照度便可達到光合作用與呼吸作用的損 益平衡，進而累積有機物，且較低的暗呼吸速率 亦顯示其本身對糖類、澱粉、脂質、蛋白質和有 機酸等能量的消耗較低，此種「開源又節流」的 生理特性，是使紅檜無論在高光或低光下皆較臺 灣扁柏具較高生長優勢的可能原因之一，這些結 果與野外觀察扁柏生長較慢，紅檜生長較快的現 象相符(Hung 1971, Lee 1962)，也因而為臺灣扁 柏材質較紅檜更為細緻之可能緣由(Lin 1988)。

另值得一提的是，雖然臺灣扁柏花粉或種子之發 芽條件皆較嚴苛且易受水分逆境所限制，但幼苗 階段對水分逆境的調適能力其實較紅檜幼苗高，

水分利用效率與抵抗乾旱的機制亦優於紅檜幼 苗，這樣的保護機制除了累積脯胺酸外，是否還 有其他代謝機制的作用，值得我們深入探討。這 些生理生態特性似乎也與天然更新幼苗之存活與 生長表現相呼應，在林地，紅檜的發芽率及死亡 率較高，顯示兩樹種的幼苗對微環境適應的差異 (Chung et al. 2011)。若將此與前述「臺灣扁柏幼 苗可在其成熟母樹林下天然更新，而紅檜天然更 新則較為少見」之說法做進一步思考，或可推論 土壤水分狀況可能為影響兩者更新與分布的重要 因子。

無論如何，兩樹種苗木對於不同微環境因

子或逆境的差異表現，都可能是影響兩者的逆

境適應性、競爭力，進而導致其在林地自然環

境下之生長、更新與分布有所不同的原因，也

或許還有更多未知或複合的影響因子有待我們

進一步探討與釐清。茲將上述2樹種之生理生態

特性整理如表2。

Table 2. Comparison of physiological ecology characteristics between Chamaecyparis formosensis and C. obtusa var. formosana

特徵 紅檜 臺灣扁柏 參考文獻

淹水逆境 可忍受淹水而發芽 發芽力減退 Lin and Kuo 2003

低水勢逆境 於-1.5 MPa之水勢下可維持活 力14天而無發芽率下降情形，

超過14天則發芽率減退

在7天內發芽率即減退甚多而達顯著 差異

Lin and Kuo 2003

光合作用 　 光合作用能力潛勢高於紅檜的苗木 Wang 2004

供水充足 苗高生長量較臺灣扁柏大 　 Wang 2004

氣孔導度 較大 　 Wang 2004

水分利用效率 　 較高 Wang 2004

低光下 增加莖長度爭取光資源 使葉部面積增加以適應陰暗環境 Lai 2006

高光下 比扁柏具有競爭力 　 Lai 2006

暗呼吸速
較低 　 Chang 2007

光補償點 較低 　 Chang 2007

形 態 特 徵

前人的研究結果指出，紅檜是在2百萬9千 年前和日本花柏分化，而臺灣扁柏約在1百萬3 千年前和日本扁柏分化(Wang et al. 2003)，紅檜 和臺灣扁柏chloroplast DNA的差異僅有0.57％

(Liao et al. 2010, Lei 2014)，二者親緣關係頗為 緊密，形態外觀也非常相似，但仔細觀察仍可 發現許多特徵之差異。例如紅檜的樹形整體枝 條較稀疏而下垂、臺灣扁柏的枝條則是密生而 平展，紅檜樹皮較薄且縱向溝裂較淺、臺灣扁 柏樹皮較厚且溝裂較深，紅檜毬果呈橢圓形、

臺灣扁柏則為球形。若以葉子來區分，3年生以 下之紅檜小苗葉子通常仍留有針狀葉，且冬天 葉色常呈紅褐色；臺灣扁柏小苗葉子通常不見 針狀葉，且終年呈翠綠色，葉背有白蠟；紅檜 成熟喬木的葉子呈鱗狀，先端尖銳，逆撫有刺 手感；臺灣扁柏成熟木之葉子亦呈鱗狀，但先 端較鈍，逆撫不扎手，葉背有粉白蠟(Lin 1988, Liu et al. 1994, Lai 2006)。

材 質 特 徵

紅檜與臺灣扁柏同為臺灣頂級的針葉樹種 木材，皆具有極佳的耐蟲蛀、耐腐朽性與美麗

的色澤紋理外觀，然而木材的材質與物理特性 仍有些許差別，也各有不同的喜好者。紅檜與 臺灣扁柏的心材率分別為73.88及83.85% (Wu and Hsieh 1988)，臺灣扁柏之生材較輕，紅檜 因含水量較多而較重 (Hung 1971)；紅檜之心 邊 材 區 別 明 顯 ， 材 色 呈 淡 紅 色 ， 臺 灣 扁 柏 之 心邊材區別較不明顯，材色偏黃褐色；紅檜木 材有怡人的芳香氣味，臺灣扁柏木材之香氣則 較濃郁且帶辛辣氣味(Cheng 2005, Chen et al.

2009)。紅檜木材的整體意象感受是溫暖的，而 臺灣扁柏木材則典雅、精緻、溫暖、柔和與自 然的感受(Chen et al. 2009)。整體而言，二者皆 具有極佳的物理特性，是做為家具、建築與雕 刻藝術等之上材，為極珍貴的森林資產。茲將 紅檜與臺灣扁柏之葉子與木材之形態、形質特 徵整理如表3。

化 學 成 分 特 徵

有 關 臺 灣 扁 柏 精 油 成 分 的 研 究 ，Kafuku

(1931)的研究中曾提及最早乃起始於Uchida

(1916)利用乾餾法(dry distillation)萃取臺灣

扁柏木材之精油，發現其精油含有

及l-cadinene等成分(Kafuku et al. 1931)。接

著Tsuchihashi與Tasaki (1920)改以水蒸氣蒸

Table 3. Comparison of leaf and wood characteristics between Chamaecyparis formosensis and C. obtusa var. formosana

特徵 紅檜 臺灣扁柏 參考文獻

樹形 枝條稀疏而下垂 Ho 1988, Lin 1988,

Liu et al. 1994, Lai 2006

樹皮 • 樹皮呈淡灰褐至紅褐色

• 樹皮較薄縱向淺溝裂，又稱

“薄皮仔＂

• 樹皮呈紅褐至暗褐色

• 樹皮較厚縱向淺裂或長條剝落，又 稱“厚殼仔＂

葉形態 葉成鱗片狀互生，先端尖銳而 扎手，3年生以下小苗通常可 在苗莖上發現針狀葉遺留

葉成鱗片狀對生，先端略鈍形，鱗 形葉較薄，小枝上面之葉露出部分 菱形，小枝下面之葉被白粉，針狀 葉於3至5個月後即脫落。

葉色 幼葉冬天常呈紅褐色 終年呈翠綠色

毬果 • 毬果橢圓形

• 果 鱗 兩 兩 相 對 而 生 ， 果 鱗 10~13枚

• 每果鱗有種子1~2枚

• 毬果球形

• 果鱗8~10枚，中央有一小突起

• 每果鱗具種子2~5枚

花粉 平均長寬軸30.7×31.8 µm 平均長寬軸33.8×35.1 µm Lin et al. 1991 木材 • 邊心材區別稍明顯

• 巨木常會因蓮根菌腐蝕而樹 幹中空

• 邊心材境界不明顯

• 樹幹不易空心

Hung 1971, Cheng 2005, Chen et al.

2009 年輪 橫切面早晚材移行緩變而明顯 年輪甚狹，早晚材移行急變而明顯

材質 木肌細緻、木理通直 木肌細緻、通直均勻

色澤 材色呈淡紅色 材色偏黃褐色

整體意象感受 溫暖的 典雅、精緻、溫暖、柔和與自然的

氣味 具有怡人的芳香氣味 木材具芳香帶辛辣氣味

生材種量 因含水量較多而較重 生材重量較輕 Hung 1971

細胞 樹脂細胞豐富，多在秋材部分

散狀分布或成切線狀；縱向薄 壁細胞橫向壁節狀加厚較明 顯，且木質線薄壁細胞細胞橫 向壁具紋孔。

樹脂細胞多切線狀分布於春材部分 Chen et al. 2009, Li and Wang 2013

餾法 (steam distillation)獲得d-α-pinene、d-α- terpineol、isoborneol、d-cadinene等 類化 合物及dicyclic sesquiterpene alcohol與酸類 (acid)、酚類(phenolic)等成分。爾後1926~1963 年間，Hirao、Kafuku、Nozoe及林耀堂等人亦 曾分別對臺灣扁柏木材精油成分展開一系列深 入的研究(Kafuku et al. 1931, Lin et al. 1955a, b, 1942, 1963, Lin and Wang 1960)；其中，

Nozoe於1938年自臺灣扁柏心材精油中分離出

一 個 烯 醇 類 化 合 物 (enolic compound)，期間

歷經第二次世界大戰延宕，直至1948~1949年

才確定其結構為2-hydroxy-4-isopropyl-2,4,6-

cycloheptatrienone，也就是現今大家所熟知的

具特殊七圓環的tropolone-扁柏醇(hinokitiol)

(Fang and Cheng 1992)，因其結構特殊及極佳

的生物活性而備受關注。

臺 灣 扁 柏 葉 子 之 精 油 成 分 則 於 1931年由 Kafuku等人開始研究，在較低沸點的部分獲得 fatty acid (C

H

O

)、hinokic acid (C

H

O

)、

d - s a b i n e n e 、 d - α - p i n e n e 、 p - c y m e n e 、

α-terpinene、γ-terpinene和α-thujene等成 分，以及一個新發現的單環化合物(chamene) (Kafuku et al. 1931)；沸點較高的部分則發現了 2個tricyclic sesquiterpene成分以及d-cadinene 等化合物(Kafuku and Nozoe 1931)。他們也 分 析 紅 檜 葉 子 精 油 之 組 成 ， 這 也 是 紅 檜 精 油 成 分 最 早 之 分 析 記 錄 ， 紅 檜 葉 子 精 油 主 要 以

dipentene、α-terpinene, γ-terpinene、cineol和 borneol以及倍半 類(cadinene、humulene)，

以 及 一 個 沸 點 較 高 的 倍 半 類 化 合 物cadinol (Kafuku and Ichikawa 1931)。他們後續的研 究則進行紅檜材部精油的成分分析，結果顯示 紅檜材部精油除了葉子所具有的

d-camphene及α-terpineol等單 類化合物之

外 ， 還 富 有

等，同時亦發現了4種新的 類成分(benihiol (C

H

O)、benihinol (C

H

O)、benihinal (C

H

O)和d-sesquibenihene (C

H

) (Kafuku and Ichikawa 1933)。

二 次 戰 後 ， 臺 灣 早 期 的 科 學 研 究 人 員 篳 路藍縷，自簡易的研究設備獲得得來不易的成 果，1960年代王光燦首次以薄層層析技術(thin layer chromatography)分離紅檜葉子之抽出成 分，使酚類化合物之分離效果獲得改善(Lin et al. 1958, Wang 1959, Fang and Cheng 1992)，

此後陸續進行紅檜葉子(Lin et al. 1962)、根部 (Nozoe and Toda 1966)、材部(Asao et al. 1968, Cheng et al. 1971)及皮部(Fang et al. 1986b)等 抽出成分之分析，獲得許多過去難以分析的微 量成分。1986年，方俊民等人首次利用氣相層 析儀進行紅檜葉子精油之成分分離，共鑑定出 41個化合物(Fang et al. 1986a)，不僅解析度提 升，且可獲得各個成分所占之相對比例。自此 植物化學的研究蓬勃發展，紅檜與臺灣扁柏各 部位之精油、抽出成分以及揮發性化合物都累 積了許多的研究成果，例如鄭玉瑕、郭悅雄與

鍾婷婷等教授之實驗室皆曾對紅檜與臺灣扁柏 之葉、毬果、木材甚至樹皮之抽出成分進行深 入的分析，臺灣扁柏各部位之抽出成分皆以雙 類化合物為主，其次為倍半 類化合物；而 紅檜之葉、樹皮與毬果抽出成分主要仍為雙 類化合物，另包括有類黃酮類、木酚素與芳香 族等化合物，木材抽出成分則以木酚素類及類 木酚素類為主(Xu 1982, Zhou 1990, Xu 1993, Lin et al. 1999, Chen 2000, Chan 2004, Chien 2004, Ko 2005, Wu 2005, Chen 2006, Kuo 2007, Chen 2008, Chen et al. 2008)。

整 體 而 言 ， 由 近 年 的 研 究 結 果 得 知 ， 紅 檜材部之精油以myrtenol (13.53~48.89%)、

m y r t a n o l ( 1 2 . 6 9 ~ 1 3 . 1 7 % ) 、 δ - c a d i n e n e (26.3%)及α-eudesmol (12.90~18.06%)等成 分 之 相 對 含 量 最 高(Kuo 2004, Wang et al.

2005, Kuo et al. 2007, Chen et al. 2015)，而

α-pinene(57.32~85.97%)則是紅檜葉子精油最

主要的成分(Fang et al. 1986a, Su et al. 2006,

Chen et al. 2011)。關於臺灣扁柏材部精油的成

分研究，除最具代表性的hinokitiol之外，鄭玉

瑕教授實驗室亦曾透過柱層分析、氣相色層分

析、薄層分析與再結晶等方法解析出精油成分

包括α-pinene, α-copaene, β-elemene等共13種

化合物(Chen 1975)。至於近年臺灣扁柏葉子

精油成分的相關研究，Su等人於2006年之研究

報告指出，臺灣扁柏與紅檜葉子精油皆同樣以

α-pinene為其主要成分，且含量皆＞70% (Su

et al. 2006)。然而，Chen等人為更進一步確認

臺灣扁柏屬植物葉子精油成分之差異，於臺灣

北、中、南、東等地共採取43棵單株、超過130

個樣本進行其成分分析，其結果卻顛覆了過去

的認知，一般被認為普遍大量存在針葉樹精油

中的基本成分α-pinene，在所分析的臺灣扁柏葉

子精油樣本中含量都非常低(0.31~1.41%)，主

要成分反而是β-elemol (24.33%)、thujopsene

(widdrene) (18.43~34.84%)以及cis-thujopsenal

(25.12%)等倍半 類化合物，同時根據不同地

區來源與成分特徵形成了三種化學品系；不僅

如此，含有豐富的thujopsene更是臺灣扁柏重要

的化學特徵，在全球其他扁柏屬樹種中，僅日

本扁柏(C. obtusa, 0.15~3.6%) (Park et al. 2003, Hong et al. 2004, Yang et al. 2007)、日本花柏 (C. pisifera, 0.95%) (Zhang et al. 2009)及已自扁 柏屬除名的拿加遜扁柏 (C. nootkatensis, trace) (Cheng and von Rudloff 1970)含有此成分，但 含量亦非常低。目前，紅檜葉子中α-pinene生合 成酵素之基因已被成功選殖(Chu et al. 2009)，

關於臺灣扁柏 類生合成酵素之研究仍缺如，

因 此 ， 究 竟 臺 灣 扁 柏 具 有 何 種 神 秘 的 特 質 ， 使 得 它 不 同 於 一 般 針 葉 樹 ， 僅 含 有 極 微 量 的 α-pinene，卻又有別於扁柏屬之其他樹種，獨具 有豐富的thujopsene，著實是一個非常值得我們 探討掘挖的「彩蛋」，深入研究後或許將有意 想不到的驚喜收穫！茲將這些較具代表性之二

次代謝物成分特徵整理如表4。

二 次 代 謝 物 之 生 物 活 性

二次代謝物通常是指有別於植物初級代謝 物(如氨基酸、核苷酸、多糖…等)之外的次級 代謝產物，每一種植物在特定的環境條件下，

具有生成特定化學成分的特性，而為該種植物 的生理生化特徵，也形同演化成一個獨特的化 學工廠，在生長的嚴酷世界裡製造出求生的物 質。過去曾認為這些物質是不具重要功能的無 用產物，然而近年來的研究結果發現，某些特 定的二次代謝物可能存在於某些特定植物中並 賦予生態上的特殊功能，在眾多物種中，植物

Table 4. Comparison of secondary metabolites between Chamaecyparis formosensis and C.

obtusa var. formosana

種類/部位 紅檜 臺灣扁柏 參考文獻

精油

葉子 α-pinene為主要成分 thujopsene, β-elemol, cis- thujopsenal等最具特色

Fang et al. 1986a, Su et al.

2006, Chen et al. 2011 木材 myrtenol, myrtanol,

δ -cadinene及α-eudesmol等 成分相對含量最高

hinokitiol, α-pinene, α-copaene, β-elemene等

Lin et al. 1955a, Chen 1975, Kuo 2004, Wang et al. 2005, Kuo et al. 2007, Chen et al. 2015,

抽出物

葉子 雙 類化合物為主，其次 為倍半 類化合物

雙 類化合物為主，其次 為倍半 類化合物

木材 以木酚素類及類木酚素類 為主

雙 類化合物為主，其次 為倍半 類化合物

樹皮 雙 類化合物為主 雙 類、固醇類等化合物 Zhou 1990, Ko 2005, Wu 2005, Kuo 2007

毬果 雙 類, 倍半 類, 木酚素 類等化合物

雙 類, 倍半 類, 木酚素 類等化合物

Xu 1993 (PhD thesis)

揮發成分

葉子 germacrene D, α-pinene相對 含量最高

thujopsene, compound A, sabinene, thujopsenal相對含 量最高

Lin et al. 2011, Chen et al.

2015

木材 myrtenol為主要成分 Wang et al. 2006 芬多精

葉子 α-pinene, β-Myrcene為主 Lin et al. 2015

歷經天擇的考驗，可能蘊藏著具有改善人類生 活或解決人類重要醫藥問題的契機。

眾所周知，臺灣檜木具有極佳的抗白蟻、

耐腐特性，早期的研究認為，木材精油含油量之 多寡可能是影響其抗白蟻性質之原因，紅檜、臺 灣扁柏、臺灣肖楠以及香杉等含油量較高之木 材都具有優良之抗白蟻性質(Wang et al. 1987)；

紅檜木材與根部的chamecynone是賦予良好抗白 蟻能力的重要成分(Harayama et al. 1977, Fang et al. 1986b)，而臺灣扁柏葉子精油也已證實有良 好的抗白蟻活性(Cheng et al. 2007)。此外，紅檜 木材精油還具有優良的抗病媒蚊幼蟲與衣魚幼蟲 能力，可望做為環保殺蟲劑之用(Kuo 2004, Kuo et al. 2007)，其材部之抽出成分亦被證實具有抗 發炎活性(Hsieh et al. 2007)，而臺灣扁柏心材抽 出成分則具有抑制癌症細胞生長之潛力(Chien et al. 2007)，其皮部抽出物與葉子熱水抽出物則具 有優良的抗氧化活性，尤其棲蘭山地區臺灣扁 柏葉子熱水抽出物不僅收率高、抗氧化活性優良 且毒性低，深具開發潛力(Marimuthu et al. 2008, Cheng et al. 2014)。

最 早 由 臺 灣 扁 柏 木 材 分 離 出 而 命 名 的

h i n o k i t i o l 乃 是 柏 科 木 材 特 有 之 成 分 ， 為 木 材 抽 出 成 分 中 最 著 名 的 抗 細 菌 成 分 之 一 ， 許 多 研 究 證 實 紅 檜 與 臺 灣 扁 柏 心 材 精 油 能 抑 制 金黃色葡萄菌 (Staphylococus aureus)、產氣 性桿菌(Enterobacter aerogenes)與肺炎桿菌 (Klebsiella pneumoniae)等細菌之生長(Wu and Wang 1990)，而紅檜木材精油還具有抑制褐腐 菌 (Laetiporus sulphureus)及白腐菌(Trametes

2005)，賦予木材優良的耐腐朽性。另一方面，

檜木精油散發的香氣不僅迷人，許多研究結果 證實其對人體自律神經總活性有提升作用(Chen et al. 2015)，並具有舒壓、解憂以及減輕疲勞 等功效(Hsieh et al. 2001)，更讓社會大眾對其 在芳香療法上之應用趨之若鶩。茲將紅檜與臺 灣扁柏之二次代謝物成分活性整理如表5。

結 語

無論「棲蘭山檜木林」最終是否被列為世 界遺產，紅檜與臺灣扁柏就歷史文化、生物保 育、自然教育意義與生物科學研究來說，都是

Table 5. Bioactivities of secondary metabolites from Chamaecyparis formosensis and C.

obtusa var. formosana

種類/部位 紅檜 臺灣扁柏 參考文獻

精油

葉子 抗白蟻活性(anti-termitic activities) Cheng et al. 2007 木材 抗病媒蚊幼蟲(antimosquito

larval activity)、衣魚毒殺效果 (anti-silverfish activity)

Kuo 2004, Hsieh et al.

2007

抗細菌(antibacterial activity) 抗細菌(antibacterial activity) Wu and Wang 1990 殺蟲活性(insecticidal activity) Kuo et al. 2007

抗 蟎活性(antimite activity) Oribe and Miyazaki 1997 抗真菌活性(antifungal activity) Wang et al. 2005 枝條 抗病原菌活性(antipathogenic

activities)

Ho et al. 2012

抽出物

葉子 抗氧化活性(antioxidant activity) Cheng et al. 2014 木材 抗真菌活性(antifungal activity),

抗發炎活性(anti-inflammatory)

抑制癌症細胞生長之潛力(potent cytotoxic activity against cancer cells)

Kuo 2004, Chien et al.

2007, Hsieh et al. 2007

臺灣極為珍貴的資產。過去林業機構曾努力復 育造林，然而現今研究人員更應積極思索如何 透過科學手段固守並延續這些珍貴的樹種，例 如透過建立有效的種子來源評估系統，維持種 原之多樣性並避免不良之遺傳變異，同時建立 妥善完整的育苗與造林策略，並評估對整體生 態系的影響(Huang et al. 2007)，如此才能真正 達到維持檜木林生態系多樣性，並回復其生態 健康、完整性與永續生存之目標。此外，面對 全球大環境迅速而劇烈變化的衝擊，檜木林的 命運又該何去何從？研究人員曾利用氣溫因子 的溫量指數透過統計方法建立情境模擬，推估 當全球溫度上升，檜木林潛在分布將大幅減少 (Chiu and Huang 2008)。然而植物面對環境的 變化會有各種適應或抵抗逆境的生存機制，檜 木的生存分布究竟還受哪些因子所調控？其適 應環境的機制為何？這些仍有待我們未來做更 深入的研究探討。

謝 誌

本文承蒙國立臺灣大學郭幸榮教授、關秉 宗教授、國立宜蘭大學林世宗教授及審查委員 提供卓見與斧正，謹表誠摯之謝意。

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