國立宜蘭大學園藝學系研究所 碩士論文 Department of Horticulture National Ilan University Master Thesis

全文

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國立宜蘭大學園藝學系研究所 碩士論文

Department of Horticulture National Ilan University

Master Thesis

大鳳蝶生物學之研究

Study on the Biology of the Polymorph Swallowtail, Papilio memnon heronus Fruhstorfer

指導教授:陳素瓊 博士 Chen, Su-Chiung Ph. D.

研究生:塗文賢 Tu, Wen-Hsien

中華民國九十七年六月

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國立宜蘭大學學位論文授權書

本授權書所授權之論文為授權人在國立宜蘭大學 園 藝 系所

96 學年度第 二 學期取得 博士 ˇ碩士 學位之論文。

論文名稱:大鳳蝶生物學之研究

指導教授:陳素瓊 博士

茲同意將授權人擁有著作權之上列論文全文資料,非專屬、無償授權國立宜蘭大學及 國家圖書館,不限地域、時間與次數,以光碟或其他各種數位化方式將上列論文重製 散布、發行或上載網路,提供讀者基於個人非營利性質之線上檢索、閱覽、下載或列 印。

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ˇ 校內、校外公開

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授權人: 塗 文 賢 身分證字號:

E-mail: two@ilc.edu.tw

簽名或蓋章: 中華民國 97 年 7 月 5 日

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中文摘要

本研究探討大鳳蝶(Papilio memnon heronus Fruhstorfer)的生物 學基本資料,包括大鳳蝶之外部形態描述、不同寄主及不同溫度分別對其 生長發育之影響、幼蟲期食葉量及雌蝶產卵偏好。本試驗在網室內採大鳳 蝶當日產卵,置於25℃,80±5%RH,光週期14L:10D的生長箱中,以芸香科

(Rutaceae)的酸桔(Citrus sunki Hort.)葉片單隻飼養其幼蟲至成蝶,

觀察各蟲期形態的變化。同時將剛孵化幼蟲移至四種寄主飼養,其結果顯 示,以取食檸檬(C. limon (L.) Burm.f.)之存活率最高,達66.7%;而 酸桔存活率最低為50%。從第一齡幼蟲至成蝶的平均發育日數,以酸桔最 短,爲34.73±0.70日,而柚子(C. grandis (L.) Osbeck)發育日數最長,

爲46.92±1.49日。將大鳳蝶卵分別置於15、20、25、30及35℃、80±5% RH、

14L:10D之生長箱飼養,以檸檬的葉片單隻飼育至羽化為成蝶,調查在不同 溫度下各蟲期發育的變化,以20℃卵的孵化率最高為54%,35℃卵不孵化。

各蟲期之平均發育期,隨溫度升高而縮短,且各蟲期發育速率與飼養溫度 之間皆呈直線迴歸關係。從卵孵化至羽化為成蝶,以30℃之發育最快,其 平均發育時間為33.75±0.85日,20℃的發育時間最慢為88.30±3.88日,其 發育時間需前者的2.6倍。大鳳蝶之發育臨界低溫依卵期、幼蟲期、蛹期及 卵至蛹分別為11.37、13.01、15.61 及 13.65℃;各蟲期之有效積溫依卵

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期、幼蟲期、蛹期及卵至蛹則分別為 70.19、376.78、140.16 及 530.45 日度。而不論是在不同寄主或不同定溫下,大鳳蝶雌雄成蝶之性比(♀:

♂)依卡方適合性測驗皆符合1:1。在幼蟲期食葉量方面,隨齡期的增加 食葉量也隨之增多,幼蟲期的總食葉量平均為403.09±19.59 cm2。在產卵偏 好 試 驗 中 發 現 , 大 鳳 蝶 將 卵 產 於 檸 檬 百 分 比 最 高 , 達 42%; 金 桔 (C.

microcarpa Bonge)12.3%為最低。上述結果期能提供本種未來引入休閒農 業、觀光蝶園或提供教學及大量飼育之參考。

關鍵詞:大鳳蝶、生物學、形態描述、柑橘屬、寄主植物、溫度、發育、

食葉量、產卵偏好

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英文摘要

The thesis was performed to research the basic biological data of Papilio memon heronus Fruhstorfer, including its external morphological description,

performance of immatures on four host plants, leaf consumption of each larval instar and female oviposition preference. The effect of temperature on larval development was studied. Eggs of P. memon heronus were collected from the host plant in the screenhouse and placed in the growth chamber with conditions of 25℃, 80±5% RH, and in a photoperiodism of 14 hr light and 10 hr dark. The newly hatching larvae were individually reared on leaves of Citrus sunki Hort.

for observations of the morphology. Furthermore, hatching larvae were individually reared on leaves of four Citrus spp. host plants, C. mibrocarpa, C.

sunki, C. limon and C. grandis. Results indicated that the highest survival rate

from egg to adult were 66.7% on C. limon. The shortest time required for first instar larvae to become adult were 34.73±0.07 days by feeding on C. sunki.

Corresponsively, the longest were 46.92±1.49 days on C. grandis. Moreover, fresh eggs were placed at various temperatures in the transparent plastic box, and the hatching larvae were reared on leaves of C. limon individually. An observation series of the P. memon heronus development was conducted. The data showed that no eggs hatched at 35℃ and the highest hatching rate was 54%

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at 20℃. At various temperatures, the longest duration was found at 20℃ and the shortest at 30℃. The duration at 20℃ was 2.6-fold longer than that at 30℃.

Duration in days of life stages decreased as the temperature rised from 15 to 30℃, and the development rates of the various life stages and rearing temperatures were correlated by linear regression. The low temperature thresholds for the development of eggs, larvae, pupa and from eggs to adults were respectively estimated to be 11.37, 13.01, 15.61, and 13.65℃. The accumulative effective temperatures of eggs, larvae, and pupa were 70.19, 376.78, and 140.16 degree-days respectively. It required 530.45 degree-days for the development from egg to adult. The sex ratio of adults were all 1:1 neither different host plants nor various temperatures. The leaf consumption of each instar was calculated. Leaf consumption of whole larvae stage at 25℃ by feeding on leaves of C. limon was 403.09±19.59 ㎝2. The female rather oviposites on leaves of C. limon than three on other host plants. The results could provide information for leisure agriculture, sightseeing butterfly greenhouse, educational materials and the mass production of this butterfly.

Key words: Papilio memon heronus Fruhstorfer, biology, morphological description, Citrus spp., host plant, temperature, development, leaf consumption, ovipostion preference.

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目 錄

中文摘要...I 英文摘要... III

壹、前言... 1

貳、往昔研究... 3

一、大鳳蝶之地理分布... 3

二、成蝶發生期... 3

三、成蝶及幼蟲之食物... 4

四、各蟲期之形態... 4

五、生活史之研究... 6

六、其他有關之研究... 7

參、材料與方法... 9

一、試驗材料:... 9

(一)供試植物... 9

(二)試驗及飼養容器... 9

(三)供試蟲源和飼養方法... 9

二、試驗方法... 10

(一)形態特徵之觀察與描述... 10

(二)不同寄主對各蟲期生長發育之影響... 11

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(三)溫度對各蟲期生長發育之影響... 12

(四)幼蟲期之食葉量... 14

(五)雌蝶產卵偏好... 14

三、資料分析... 15

肆、結果... 16

一、大鳳蝶之形態特徵... 16

(一)卵期... 16

(二)幼蟲期... 16

(三)蛹期... 18

(四)成蝶... 18

二、不同寄主對各蟲期生長發育之影響... 19

(一)存活率... 19

(二)發育期... 20

(三)幼蟲頭殼寬和體長... 20

(四)蛹重、蛹長、蛹寬及成蝶重、翅長、翅寬... 22

(五)蛹色和成蝶性比... 23

三、溫度對各蟲期生長發育之影響... 24

(一)存活率... 24

(二)發育期... 24

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(三)幼蟲期頭殼寬度和體長... 27

(四)蛹重、蛹長、蛹寬及成蝶重量、翅長、翅寬... 28

(五)蛹色和成蝶性比... 29

四、幼蟲期之食葉量... 29

五、雌蝶產卵偏好... 30

伍、討論... 31

一、形態... 31

二、發育期... 33

三、不同寄主對各蟲期生長發育之影響... 34

四、溫度對各蟲期生長發育之影響... 36

五、幼蟲期之食葉量... 38

六、雌蝶產卵偏好... 39

陸、結論... 42

參考文獻... 44

圖 ... 50

表 ... 59

附錄 ... 76

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圖次

圖一、 大鳳蝶卵的形態及成蟲產卵於寄主植物的位置圖... 50

圖二、大鳳蝶各齡期幼蟲形態... 51

圖三、大鳳蝶蛹的形態... 52

圖四、大鳳蝶成蟲形態... 53

圖五、不同寄主下大鳳蝶各蟲期之頭殼寬度常用對數(Y)和齡期(X) 之關係... 54

圖六、不同溫度下大鳳蝶各齡幼蟲發育速率(Y)和溫度(X)之關係... 55

圖七、不同溫度下大鳳蝶各發育期發育速率(Y)和溫度(X)之關係... 56

圖八、不同溫度下大鳳蝶各蟲期之頭殼寬度常用對數(Y)和齡期(X) 之關係... 57

圖九、大鳳蝶產卵於不同寄主植物之偏好性... 58

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表次

表一、大鳳蝶在25℃條件下取食四種不同寄主植物之存活率比較 ... 59

表二、大鳳蝶各蟲期在25℃條件下取食四種不同寄主植物之發育日數比 較... 60

表三、大鳳蝶各齡期幼蟲在25℃條件下取食四種不同寄主植物之發育日 數... 61

表四、大鳳蝶幼蟲期在25℃條件下取食四種不同寄主植物之各齡期幼蟲 頭殼寬... 62

表五、大鳳蝶在25℃條件下取食四種不同寄主植物之各蟲期幼蟲次一齡 期和前一齡之平均頭殼寬度比... 63

表六、大鳳蝶幼蟲期在25℃條件下取食四種不同寄主植物之各齡期幼蟲 體長... 64

表七、大鳳蝶在25℃條件下取食四種不同寄主植物其蛹及成蝶之體重和 大小... 65

表八、大鳳蝶在25℃條件下取食四種不同寄主植物的蛹色和成蟲性比 .. 66

表九、不同溫度下大鳳蝶各蟲期之存活率比較... 67

表十、不同溫度下大鳳蝶各蟲期之發育日數... 68

表十一、不同溫度下大鳳蝶各齡期幼蟲之發育日數... 69

表十二、大鳳蝶之卵期、幼蟲期和蛹期之發育臨界低溫及有效積溫... 70

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表十三、不同溫度下大鳳蝶各齡期幼蟲期之頭殼寬... 71

表十四、不同溫度下大鳳蝶各齡期幼蟲期之體長... 72

表十五、不同溫度下大鳳蝶蛹及成蝶之體重和大小... 73

表十六、大鳳蝶在不同溫度蛹色和成蝶性比... 74

表十七、大鳳蝶各齡幼蟲期之食葉量... 75

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附錄次

附錄一、大鳳蝶之地理分布... 76

附錄二、大鳳蝶蜜源植物... 78

附錄三、大鳳蝶幼蟲寄主植物... 79

附錄四、供試容器和飼養箱... 80

附錄五、供試簡易網室A... 81

附錄六、葉面積測定儀... 82

附錄七、供試簡易網室B ... 83

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壹、前言

大 鳳 蝶 ( Papilio memnon heronus Fruhstorfer ), 屬 於 鱗 翅 目

(Lepidoptera)鳳蝶總科(Papilionidae)、鳳蝶科(Papilionipae),英名為 Polymorph Swallowtail 或 Great Mormon Butterfly。大鳳蝶又名美鳳蝶、長崎 鳳蝶、甌蝶、多型大鳳蝶、白衽黑鳳蝶、柑鳳蝶(蔡,1985;白和王,1988;

徐,1999)。成蝶飛翔姿勢宏大,喜歡訪花,色彩多樣,令人讚嘆,雄蝶和 雌蝶色彩差異很大(徐,1999,2004),為極易觀賞到的蝴蝶之一。而陳

(1963)、濱野(1986)、陳(1990)及張(2005)也認為本種為大型美麗 鳳蝶,雌雄異型,雌蝶和雄蝶翅膀上斑紋有明顯的差異,雌蝶變化尤多,

為多態型的昆蟲。據張(1994)調查陽明山國家公園為例,以柑橘屬為寄 主植物的各類鳳蝶中,也以此種的體型最大,數量最多、外觀也最艷麗。

雖然大鳳蝶幼蟲取食的寄主植物如:酸橘、柚子、檸檬、金桔…等具 有經濟價值果樹,被歸類為果樹害蟲之一;但其幼蟲體色及斑紋的變化是 良好的觀察對象,且幼蟲的寄主植物易獲得且栽植方便,加上其成蝶的外 型及花色美麗,乃具有相當大的潛力成為教學觀賞用的昆蟲。雖然大鳳蝶 體型頗大且數量很多,但是有關大鳳蝶正式的生物學文獻資料並不多,除 了張(1992)報導其幼生期及產卵誘導、陳和歐陽(2005)就其生活史進 行研究外,其餘都為野外觀察和坊間一些賞蝶圖鑑,且多以成蝶為觀察及 描述的重點。因此本研究探討大鳳蝶的生物學基本資料,包括大鳳蝶之外

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部形態描述、不同寄主及不同溫度分別對其生長發育的影響、幼蟲期食葉 量及雌蝶產卵偏好,以建立本種生物學之基本資料,期能提供未來引入休 閒農業做為觀賞蝶類或提供教學及大量飼育之參考。

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貳、往昔研究

一、大鳳蝶之地理分布

本種分布於日本、中國、海南島、臺灣、中南半島、泰國、緬甸、不 丹、尼泊爾、錫金、印度、斯里蘭卡、巴基斯坦、馬來半島、印尼、蘇門 答臘、小巽他群島等地(附錄一)。

而本種在台灣各地平地至 1,500 公尺山區及低山帶及離島蘭嶼、龜山 島皆有分布,以低海拔地區,尤其以人工栽培的柚子、柑桔等果園中數量 最多(陳,1963、李和王,1998、徐,1999)

二、成蝶發生期

張(1984)觀察在低溫時此蝶生長期稍長,在臺灣北部平地累代飼育 的結果,第一批在3 月初羽化,5、7、9 月份各羽化一次,以蛹的形態越冬,

在氣溫較高的臺灣南部可能有五次羽化。在臺灣除冬季外,幾乎全年均可 見到(林,1988;徐,1999;濱野,1986;趙和方,2002),成蝶主要發生 期為3~11 月(白,1988;李和張,1988;張,2005);李和王(1995)則 認為成蝶全年皆有,主要發生期在5~8 月間,冬季偶然發現成蝶越冬的個 體,大部份皆以蛹期越冬。大鳳蝶在鳳蝶類中為大型蝴蝶,體型碩大,飛 行迅速,產於全臺灣低海拔山區,是廣泛分布於全臺灣種類(何和張,

1998),常出現於庭院花叢或濕地吸水(李和張,1988)。徐(1999)亦觀

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察到本種冬季以蛹期越冬,以6~9 月為出現高峰期,一年至少有三個世代。

三、成蝶及幼蟲之食物

(一)成蝶之食物:

大鳳蝶成蝶以吸蜜為主,依文獻記載成蝶喜訪花,主要蜜源植物有馬 鞭草科、忍冬科、葡萄科、錦葵科、杜鵑花科、大戟科、唇形科、薑科、

山柑科、菊科等 10 科 12 種植物(附錄二)。而雄蝶常群聚於溪谷溼地吸水

(李和張,1988;李和王,1998;徐,2004;張,2005)。

(二)幼蟲之寄主植物:

本種幼蟲寄主植物依文獻記載以芸香科為主,包括芸香科柑橘屬

(Citrus spp.)及同科的雙面刺(Zanthoxylum nitidum (Roxb.) DC.)、食茱萸

(Z. ailanthoides Sieb. & Zucc.)及枸橘(Poncirus trifoliata (L.) Rafin)、及 金棗(Fortunella margarita Swingle)等植物(附錄三)。

四、各蟲期之形態

本種卵形態為淺黃色,球形,孵化前有褐色斑點,直徑約1.95mm,高 約 1.65mm(張,1992)。徐(1999,2004)則認為本種的卵為大型比其它 在柑桔類植物上見到鳳蝶卵要大得多,直徑可達1.77mm,高可達 1.5mm。

張(1992)描述本種卵呈杯狀,剛產下時為橙黃色,帶黏液,卵殼無花紋,

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卵孵化前逐漸轉為褐色。

幼蟲一至四齡為深褐色的鳥糞狀,五(終)齡蟲為綠色,第 3、4、5 腹節有白斑,胸、腹節有波形白、褐相間的橫條,胸部有擬態假眼,終齡 蟲體長約 35~38mm,臭角呈橙色(李和張,1988;徐,2004);幼蟲一至 二齡為褐色帶白斑,三至四齡幼蟲為草綠色,五齡幼蟲呈鮮綠色,第二腹 足有白色的線條,斜條,斜走至第三腹足背側,形成 V 字形,第四腹足有 一白色斑,頭部兩側有顯眼的黑色眼圈,中間有二條鏈狀環紋相連接(張,

1992)。

蛹為帶蛹,絲帶為灰黑色,依附著場所不同而有綠色及褐色兩種,翅 上有淺褐色紋,彷彿枯掉的植物組織,褐色型則有綠色紋,彷彿附在枝條 上的青苔,體長約32~35mm,(李和張,1988;徐,2004)。

有關於成蝶形態方面之研究,James (1858)報告中曾描述大鳳蝶

(Papilio memon L.)成蝶形態頗為詳細,同時以插圖繪出雌蝶背面形態,

並區分另一亞種(Papilio memon agenor)與其差異之處;雄成蝶翅為黑色,

無尾,前後翅翅脈以外的中橫線至外緣處散布著藍灰色鱗片;雌成蝶有二 型,無尾白斑型之前翅灰黑色,中室的基部至亞基部間有紅色斑紋,後翅 中橫線至外緣為白色,亞外緣各室間有灰黑斑,中橫線至基部為灰黑色。

有尾橙斑型之前翅黑褐色,中室的基部至亞基部間有紅色斑紋,後翅為灰 黑色,外緣各室間有橙黃色弦月紋(李和張,1988;李和王,1998);據林

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(2004)描述雄蝶翅底色為黑色且無尾,羽化的雌蟲色彩美麗而變化多端,

將之稱為臺灣蝶類魔術師。

五、生活史之研究

據陳和歐陽(2005)在 25±1℃,80±5%RH,14L:10D之條件,以酸 橘葉片單隻飼養大鳳蝶幼蟲,其結果為卵孵化率為 57%,卵期平均為 6.00±0.06 日,幼蟲期平均為 22.66±0.30 日,蛹期平均為 15.90±0.26 日,自 卵至蛹期所需時間平均為43.90±0.38 日。幼蟲頭殼寬度超過 6.10 mm的閥值 即進入化蛹階段,幼蟲期的頭殼寬度及體長皆依齡期增長而增加,而幼蟲 期的食葉量亦隨著齡期增長而增加,以第五齡幼蟲的食葉量最大,佔所有 幼蟲期食葉量的78.95%,總食葉量平均為 441.88±16.50 cm2。而張(1992)

在28±2℃,75-80% RH,光週期 16L:8D之條件,幼蟲以橘子葉飼養,各 蟲期發育期如下:卵期為3.75±0.01 日,一齡為 4.55±0.02 日,二齡為 3.56±0.02 日,三齡為3.60±0.02 日,四齡為 3.77±0.02 日,五齡為 5.66±0.03 日,前蛹 期0.89±0.01 日,蛹期為 19.81±0.16 日,由卵至蛹期為 45.65±0.28 日。幼蟲 各齡期頭殼寬一至五齡分別為 0.881±0.005、1.660±0.005、2.272±0.011、

3.464±0.009 及 5.646±0.042mm。李和張(1988)與白和王(1998)報導本 種卵期4~6 日,幼蟲期 21~31 日,蛹期 12~14 日。張(1984)認為卵到 蛹而羽化約需 40~50 天。李和王(1995)認為卵期約 4 日,幼蟲期約 22 日,蛹期約12 日,卵至蛹期約 38 日。

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六、其他有關之研究

Gray(1856)記錄在爪哇、婆羅洲、中國等地均有學者發現本種,Leech

(1892-1894)亦記載此蝶於中國之發現記錄。而Muroya et al. (1967)在 臺灣本部溪(今南投縣埔里)也有本種之發現記錄。張(1992)對大鳳蝶 產卵刺激物進行研究,結果發現Hesperidin對大鳳蝶不會產生產卵反應,而 Fraction甲 有反應,當Hesperidin與Fraction甲 混合時,產卵反應有增加。

另外,以已被證實為柑橘鳳蝶人工合成的二種產卵誘導物Adenosine和 5-hydroxy-N,w-methyltryptamine對大鳳蝶作產卵試驗,結果沒有產卵反應。

Yoshio(1994;1995)與Yoshio and Ishii (1998)報導在日本西部大鳳蝶

(Papilio memnon L.)以蛹滯育的方式越冬來適應低溫逆境而提高在冬天環 境中的存活率,其分布的北界已擴大至東北部。Yoshio and Ishii(1996)以 乾重7-9%的柑橘屬植物及食茱萸葉片配製成 5 種大鳳蝶人工飼料,並在幼 蟲第一齡即以人工飼料餵食,結果其中 3 種人工飼料在幼蟲期的發育、蛹 的重量及對光周期的反應皆和餵食新鮮葉片的相近,且具繁殖能力。易等

(2007)探討光周期和温度對大鳳蝶滞育誘導的影嚮,發現光周期對大鳳 蝶滞育的誘導作用與温度有關,在20℃的恒温條件下,光照在 12~13 h,

隨著光照時間的縮短,滞育個體增加,在光照時間短於12.5 h後達到 100﹪;

在 25℃為時,光照時間在 11~13.5 h,隨光照時間的縮短,滞育率增加,

但没有出現全部個體滞育的情况,最高滞育率為 94.5﹪;在 30℃時,在實

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驗光周期範圍内没有出現滞育個體。温度對滞育的影響受光周期的影響,

在相同光照條件下,在一定温度範圍内,隨著温度的上升,滞育率下降,

當温度上升幅度達到 30℃,無論長短光照條件下均不出現滞育個體。只有 在短光照條件下,低温才有利於滞育,而長光照和高温則有利於個體的發 育而抑制滞育產生。短光照對滞育的誘導作用具有累積效應。在 20℃恒温 條件下,大鳳蝶的臨界光周期為LD 13 h 11 min:10 h 49 min;而在 25℃恒温 條件下,大鳳蝶的臨界光周期為LD 12 h 49 min:11 h 11 min。隨著温度的升 高,臨界光照長度縮短。大鳳蝶對光周期的敏感期為5 齡幼蟲。

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參、材料與方法

一、試驗材料:

(一)供試植物

供試植物為芸香科(Rutaceae)柑橘屬(Citrus spp.)之金桔(Citrus microcarpa Bonge)、酸橘(C. sunki Hort.)、檸檬(C. limon (L.) Burm.f.)及

柚子(C. grandis (L.) Osbeck)。上述供試植物皆由宜蘭縣青果合作社購得實 生苗各 50 株,並種植於 10 吋盆中做為供試盆栽,大約一至二星期以花寶 施肥一次,置放於室外。

(二)試驗及飼養容器

供試及飼養容器共有四種,為考量試驗空間的節省同時考量各蟲期幼 蟲所須空間,因此在幼蟲不同齡期適時更換飼養容器,使用三種飼養容器 依容量由小至大分別為:1、圓形透明塑膠盒 A(盒口直徑 9.2 cm、底部直 徑8 cm、高 5.8 cm,約 300cc,以下簡稱飼養盒 A,如附錄四 A);2、圓形 半透明塑膠盒B(盒口直徑 11cm、底部直徑 9cm、高 7.5cm,約 500cc,以 下簡稱飼養盒B,如附錄四 B);(三)圓形不透明紙盒 C(盒口直徑 13 cm、

底部直徑11 cm、高 10 cm,約 850cc,以下簡稱飼養盒 C,如附錄四 C);

壓克力飼養箱D (長 30cm、寬 30cm、高 30cm,如附錄四 D)。

(三)供試蟲源和飼養方法

由宜蘭縣龍潭湖取得大鳳蝶5 隻雌蝶及 5 隻雄蝶,攜回釋放於以鍍鋅

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管建構,外覆百吉網的簡易網室(長6.1 m、寬 4.7 m、高 2.6 m)內(附錄 五),網室內栽種蜜源植物如馬纓丹(Lantana camara L.)、繁星花(Pentas lanceolata Delflers)、馬利筋( Asclepias curassavica L.)、非洲鳳仙花

(Impatiens wallerana Hork. f.)、長穗木(Stachytarpheta jamaicensis L.)、白 玉蘭(Michelia alba DC.)等植物,提供成蝶吸蜜、求偶、交配及遮陰避雨。

另移入酸橘盆栽供其產卵,為了擴大蟲源族群足供試驗之用及防止天敵之 危害,先將網室內雌蝶所產的卵攜回實驗室內以飼養盒 B 進行飼養,每盒 約放入20-30 粒卵,待卵孵化後每天更換新鮮柑橘屬寄主供幼蟲取食並且清 理其糞便,至幼蟲三齡後以毛筆將之移入透明壓克力飼養箱進行飼養至成 蝶羽化,每箱約飼養30 隻幼蟲,羽化後之成蝶放入上述之簡易網室內,待 每日產卵數足供溫度試驗每處理所需的50 粒卵,即可開始進行試驗。

二、試驗方法

(一)形態特徵之觀察與描述

在網室內採大鳳蝶當日產卵,置於25±1℃,80±5% RH,光週期 14L:

10D 條件下生長箱內的飼養盒 B 內,待卵孵化後以毛筆將一齡幼蟲移至飼 養盒 A 中單隻飼養,盒蓋以針刺密集小孔以流通空氣,每日提供足夠之酸 橘葉片供幼蟲取食並且清理容器,所有供試之酸橘葉片採下後皆先行擦拭 乾淨並且於葉柄包裹溼棉花保鮮。剛孵化的一齡幼蟲以嫩葉餵食,第二齡 後再逐漸放入較成熟之葉片餵食,五齡後將飼養盒 A 換成飼養盒 C,盒蓋

(24)

同樣以針刺較大孔洞,以流通空氣,而化蛹後在飼養盒 C 內懸掛較粗糙之 衛生紙,以利羽化,每日觀察記錄各蟲期形態特徵及生長發育情形,並且 各蟲期皆以數位相機分別加以拍照記錄。成蝶則製成乾燥標本,以供形態 觀察及特徵描述之依據。

幼蟲體長之測量是以數位式游標卡尺(Mitutoyo Corp, Series 500 CD-6”

CSX),測量剛孵化之第一齡幼蟲及剛蛻皮之各齡幼蟲在一般狀態下的體 長;幼蟲頭殼寬度是測量各齡幼蟲蛻下之頭殼寬;卵徑、卵高及一齡幼蟲 的頭殼寬度是用解剖顯鏡目鏡中所附的微尺測量,亦可以用數位式游標卡 尺測量,其餘各齡幼蟲的頭殼寬皆以數位式游標卡尺測量。蛹長、蛹寬、

蛹重之測量是於化蛹當日以電子天平(A&D Company, limited HF-300)測 量單隻蛹體之蛹重,並以數位式游標卡尺測量蛹長、蛹寬;成蝶翅長、翅 寬、成蝶重量之測量則於成蝶羽化當日以數位式游標卡尺測量成蝶之翅 長、翅寬,測量翅長是由前翅翅基至頂角;翅寬則是測量前翅頂角至肛角,

成蝶重量則於羽化當天將成蝶放置於飼養盒 B 中以電子天平測量其重量,

並扣除飼養B 重量即得單隻成蝶重量。

(二)不同寄主對各蟲期生長發育之影響

於試驗前日將一盆酸橘盆栽(株高約120cm,含 50-80 片葉片)置於網 室內供雌蝶產卵用,試驗當日在網室內採大鳳蝶當日產卵,置於 25±1℃,

80±5 % RH,光週期 14L:10D 的條件下的生長箱中飼養盒 B 內,盒蓋以針

(25)

刺密集小孔以流通空氣,為暸解不同寄主對大鳳蝶生長、發育之影響,待 卵一孵化後立即以毛筆將一齡幼蟲移至飼養盒 A 中單隻飼養並註明產卵日 期及編號,以避免幼蟲開始取食酸橘葉片而影響試驗,依各不同寄主植物 實驗分成四個處理,每處理50 粒卵,由於各處理之孵化率不定,因此各處 理依孵化後供試的一齡幼蟲分別以金桔(C. microcarpa Bonge)葉片餵食 20 隻;酸橘(C. sunki Hort.)16 隻;檸檬(C. limon (L.) Burm.f.)21 隻;

柚子(C. grandis (L.) Osbeck)22 隻,並置於上述條件之生長箱內單隻飼育,

幼蟲五齡時,再移入較大之飼養盒 C 中飼養,每日清理飼養盒並提供充足 新鮮之寄主供其取食至成蝶羽化。每日觀察並記錄其卵孵化日、各齡幼蟲 脫皮日、化蛹日、蛹色、成蝶雌雄,同時依各不同發育階段所測量記錄的 資料計算出各蟲期之存活率、發育日數、幼蟲之體長與頭殼寬、蛹之體重 與體長及體寬、成蝶之體重與翅之長度與寬度、蛹色與成蝶性比等,並且 製成圖表。

(三)溫度對各蟲期生長發育之影響

於試驗前日將一盆酸橘盆栽置於網室內供雌蝶產卵用,試驗當日在網 室內採大鳳蝶當日產卵,將卵單粒置於飼養盒 A 中,盒蓋以針刺密集小孔 以流通空氣,同時註明產卵日期、試驗溫度及編號,依各不同溫度試驗分 成五個處理,每個處理 50 粒卵計 250 粒卵,分別移入 15、20、25、30 及 35±1℃,相對濕度 80±5% RH,光照 14L:10D 的生長箱內飼養,每日觀察

(26)

並記錄各溫度卵孵化日及數量,以計算不同溫度卵期及卵之孵化率。待卵 一孵化後立即以新鮮檸檬葉片單隻飼育,置於飼養盒 A 中,幼蟲五齡時,

再移入較大之不透明紙盒 C 飼養,每日清理飼養盒並提供充足新鮮之檸檬 葉片供其取食,至成蝶羽化。每日觀察並記錄其卵孵化日、各齡幼蟲脫皮 日、化蛹日、蛹色、成蝶雌雄,同時依各不同發育階段所測量記錄的資料 計算出各蟲期之存活率、發育日數、幼蟲之體長與頭殼寬、蛹之體重與體 長及體寬、成蝶之體重與翅之長度與寬度、蛹色與成蝶性比等,並且製成 圖表。

根據實驗所得大鳳蝶的卵期、幼蟲期、蛹期之各項生長資料,依鄒

(1980)所提之有效積溫公式來計算大鳳蝶各蟲期發育臨界低溫(C)及有效 積溫(K)。其公式如下:

K = D ( T – C ) K = ( T – C ) / V

K:有效積溫 C:發育臨界低溫 T:試驗溫度 D:生長所需時間 V:發育速率

依據K = ( T – C ) / V 之公式,可得 VK = T – C , T = C + KV, 由此代入最 小乘方,公式如下:

2

2

( V )

V n

T V VT

K n

Σ

− Σ

Σ Σ

= Σ

2 2

2

) ( V V

n

VT V T C V

Σ

− Σ

Σ Σ

− Σ

= Σ

n:為處理數

再將試驗溫度(T)及發育速率(V)等各值代入計算求得。

(27)

(四)幼蟲期之食葉量

採大鳳蝶當日產卵50粒,置於25±1℃,相對濕度80±5 %,光週期14L:

10D的條件下的飼養盒B內,待卵一孵化後立即將一齡幼蟲移至飼養盒A中 單隻飼養並編號,供試一齡幼蟲共20隻,以檸檬葉片餵食,每日觀察並記 錄幼蟲各齡期的食葉量。根據吳和楊(1995),陳和歐陽(2002;2003;

2005;2007)報告之方法,每天採取厚薄相近檸檬葉片,餵食前先將葉片 放於方格紙上,再以鉛筆描繪葉片外形並編號,取此葉片放入飼養盒A餵 食,隔日再將取食後殘留的葉片放回原先相對應之方格紙輪廓上,先以鉛 筆描繪後再以剪刀修剪掉殘留葉片部分, 即得到被食部分之葉片紙樣, 再 用葉面積測定儀(MODEL LI-3100 AREA METER;LI-COR, Inc. Lincoln, Nebraska USA.,附錄六)逐一測量葉片紙樣的面積,測得各供試幼蟲每日 之食葉面積,並記錄幼蟲蛻皮的時間,以累計各齡期的食葉量。

(五)雌蝶產卵偏好

本試驗目的為比較大鳳蝶雌蝶對於四種芸香科柑橘屬經濟作物分別為 金桔、酸橘、檸檬及柚子是否有產卵的偏好性及雌蝶產卵於寄主植物部位 之偏好。本試驗共5重複,每重複一對成蝶。試驗時將一對當日羽化之大鳳 蝶成蝶移入以鍍鋅管建構外覆百吉網的簡易網室(長3 m、寬2m、高1.6m)

內(附錄七),簡易網室內放置一盆臺灣土肉桂(Cinnamomum osmophloeum Kaneh.)(約150cm高)供成蝶休息遮陰蔽雨,同時放置繁星花盆栽及長穗

(28)

木數盆做為蜜源植物,並隨機於網室內放置金桔、酸橘、檸檬、柚子(株 高約120cm,含50-80片葉片)盆栽各一,供雌蝶產卵。調查至雌蝶死亡,

每日記錄各寄主植物上產卵數量及產卵位置,試驗後計算於不同寄主植物 上卵數及寄主植物上產卵位置之百分比,而寄主植物上產卵位置之偏好只 計算產於檸檬葉片上的卵粒。

三、資料分析

本試驗之所有生物學基本資料包含各蟲期發育日數、各齡期幼蟲體 長、頭殼寬、蛹重、蛹長、蛹寬、成蝶重、翅長、翅寬等數據皆以SAS System version 9.1 for windows統計軟體(PROC MEANS, SAS Institute 2003)計算 出平均值(Mean)和標準誤差(Standard Error)。不同寄主及不同溫度之間 各項資料再依據SAS 9.1 統計軟體之變異數分析ANOVA(PROC GLM)進 行分析,並進一步以最小顯著差異(Least significant difference-LSD)進行 平均值之間的顯著性差異比較。對於各齡幼蟲頭殼寬與體長、發育速率與 溫度之間的相關性是採用迴歸分析(PROC REG)進行分析。雌、雄比例依 卡方(X2)之適合性測驗(Chi-Square of goodness of fit)進行計算。

(29)

肆、結果

一、大鳳蝶之形態特徵

(一)卵期

大鳳蝶卵呈球形光滑如珠珍,剛產下時為米黃色(圖一A 左 1、2),

漸漸變為黃色,孵化前成為黃褐色,此時受精過的卵有褐色斑點及明顯 的精孔痕跡(圖一A 右 1),卵將要孵化時轉為黑褐色半透明,隱約可看 見幼蟲黑色的頭殼(圖一F 左卵),而未受精的卵則保持為黃色。本種的 卵大小頗為大型,比一般常見於柑橘屬植物上發現的鳳蝶蝶卵為大,卵 直徑由 1.51~1.69mm,平均為 1.57±0.01mm (n=40),卵高由 1.54~

1.70mm,平均為 1.59±0.02mm。

(二)幼蟲期

幼蟲期分為五齡,各齡幼蟲隨齡期的增加其體型及食量也隨之增 加,1 至 3 齡以前幼蟲擬態呈鳥糞狀。剛孵化的一齡幼蟲(圖二 A)有 取食卵殼的行為(圖一 F),蟲體顏色呈淡褐色,體長3.86~4.96mm,平 均為 4.20±0.09mm(表六);頭殼寬1.13~1.40mm,平均為 1.23±0.02mm

(表四),體上各體節皆長有明顯刺毛,頭部及尾端各有兩突出明顯之刺 毛且呈棘刺分岔狀,頭殼為黑褐色,上長有黑色細小刺毛,胸部、背部 隱約可見白色斜帶但與底色相近而不明顯。二齡幼蟲(圖二B),體色為 黃褐色,體長7.02~10.32mm,平均為 8.71±0.25mm(表六);頭殼寬1.62

(30)

~1.92mm,平均為 1.76±0.02mm(表四),頭部、尾部及背部刺毛仍明 顯但與一齡幼蟲相較則稍不明顯些且長度變短,頭殼為褐色且頭殼上黑 色刺毛已逐漸退化不明顯,胸部、尾部及背部中央延伸至體側有明顯白 色斑紋。三齡幼蟲(圖二 C),體色轉為綠褐色,體長 10.65~17.14mm,

平 均 為 13.82±0.38mm ( 表 六 ); 頭 殼 寬 2.34 ~ 2.64mm , 平 均 為 2.49±0.02mm(表四),在頭部及尾部刺毛則退化比二齡更短小,而原在 背部各體結刺毛此時為突起小疙瘩,頭殼轉為綠色,尾部及背部中央延 伸至體側仍有明顯白色斑紋,但原二齡幼蟲胸部白斑在三齡則不明顯。

四齡幼蟲(圖二 D),體色轉為綠色,體長 18.25~24.86mm,平均為 21.52±0.51mm;頭殼寬 3.45~3.95mm,平均為 3.68±0.04mm,背部白斑 減退且幾無刺毛,只剩下頭部及尾部各兩小淡綠色凸起,頭殼為淡綠色。

終 齡 幼 蟲 ( 圖 二 F),體色呈綠色,體長 30.08~ 47.33mm 平 均 為 37.19±1.28mm(表六);頭殼寬 5.18~5.79mm,平均為 5.51±0.06mm(表 四),胸部上方有一對深綠色擬態假眼,兩假眼間有墨綠色波浪狀斑紋連 接,第 2~3 體節亦有淡藍白斑紋夾雜墨綠色環繞體節,腹部的側面斜帶 有兩道呈白色略帶淡淡的藍色系,其中一道延伸於背部相接形狀如「V」

字形,裡面雜有深綠色大理石般細紋。幼蟲頭部有一對臭角,受驚擾時 會伸出臭角(圖二 E),臭角初齡時為淡橙色,隨幼蟲齡期增加臭角顏色 漸深,至終齡則呈紅橙色。終齡幼蟲準備成蛹時會排清體內糞便,身體

(31)

變得較為鬆軟,並且找尋合適地方化蛹,開始吐絲固定絲座,不吃不動 進入前蛹期(圖三 A)準備化蛹。

(三)蛹期

蛹為帶蛹(Pupa contigua),以臀鉤固定於絲座上,於胸部有一黑色 絲帶與蛹體呈90°垂直懸掛支撐,腹部有明顯體環,分綠色和褐色兩型,

在 25°C 以酸橘葉飼養結果發現綠色型蛹比褐色型蛹出現機率略高,為 10:2(表八)。綠色型蛹(圖三 B、C)於背面有明顯的菱形黃綠色塊,

而在翅面上有少許褐色不規則斑駁紋,狀如綠色枝條;褐色型蛹(圖三 D、E)則斑紋類似枯木質感,翅面上零星分布有綠色斑駁不規則紋,即 將羽化之蛹殼呈透明溼潤狀幾乎可看見成蝶翅膀鱗片之花紋。蛹長由 35.83~42.17mm,平均為 40.22±0.65mm;蛹寬由 13.98~15.81mm,平 均為14.22±0.65mm(表七)。

(四)成蝶

大鳳蝶為大型蝶種,翅長57.42~63.63mm,平均為 60.16±0.80mm,

翅寬 41.46~47.52mm,平均為 43.64±0.68mm(表七),雌雄異型。雄蝶 無尾(圖四 A、B),翅背面底色呈藍黑色,前翅沿翅脈有淡藍色金屬光 澤鱗片分布,後翅各翅室沿翅脈間至外緣皆有放射狀藍白色鱗片分布,

而且比前翅亮麗明顯。前翅腹面與背面相同,唯翅基處有三角形血紅色

(32)

斑塊,後翅腹面翅基處也有被翅脈分割為數塊血紅色斑塊,肛角有 2 明 顯橙紅色環紋。雌蝶有兩型,分別為有尾型(Form Achates)(圖四 C、

D)和無尾型(Form Agenor)(圖四E、F)。兩型前翅底色均呈灰黑色或 灰褐色、前翅翅基均有血紅色斑,後翅底色則為黑色或黑褐色且皆有明 顯白斑,有尾型後翅靠基部約 1 / 3 為黑色,其餘於中室有白斑,白斑外 緣有時泛有橙色斑,且於翅外緣各室間有橙色彎月型斑紋,而白斑的面 積與橙色斑多寡則因個體不同而有所差異,第 4 翅脈延伸至黑色尾突。

無尾型後翅離基部約 1/3 為黑色,1/3~2/3 處除翅脈為黑色外有大面積略 帶淡橙色的白斑,各室靠近外緣有扁圓形黑斑。本種雌蝶背面與腹面形 態相近,唯兩型皆於後翅腹面翅基多了血紅色斑背面則無。另在 25°C 以 酸橘葉之雌雄成蟲(n=8)依卡方適合性測驗,其雌雄蟲比例符合 1:1。

二、不同寄主植物對各蟲期生長發育之影響

(一)存活率

在取食四種芸香科柑橘屬寄主植物分別為金桔、酸橘、檸檬及柚子 下的試驗結果,各蟲期的存活率列於表一。在本試驗中發現一齡幼蟲至 成蝶羽化的存活率分別為金桔 65%、酸橘 50%、檸檬 66.7%、柚子 59.1%,

以檸檬最高,酸橘最低。不論何種寄主一齡幼蟲的存活率都高達 100%,

即代表全部都存活下來沒有死亡且蛻皮變成二齡幼蟲,而取食金桔的幼 蟲在三至五齡的存活率 85~94%與其餘三種寄主的 100%相較為低,但其

(33)

羽化率卻是四種寄主植物中最高者達 100%。

(二)發育期

在取食四種不同寄主植物下,大鳳蝶各蟲期的平均發育所需日數如 表二。在幼蟲期發育日數最短的是酸橘為21.00±0.54 日,最長者柚子為 25.75±0.82 日。柚子、金桔及酸橘之幼蟲期發育日數三者之間皆有顯著

差異(P≦0.05),但檸檬和柚子之間並無差異,且檸檬和金桔之間也無

差異。前蛹期則各寄主都為1.00±0.00 日。在蛹期方面,以酸橘 13.64±0.20 日為最短,柚子 14.46±0.18 日為最長,且兩者間有顯著差異。幼蟲至蛹 期平均發育日數以酸橘34.73±0.70 日為最短,柚子 40.92±1.49 日為最長,

二者之間有顯著性差異,而金桔與酸橘、檸檬並無差異,但檸檬和酸橘 則有顯著性差異。

以各齡幼蟲期之平均發育期而言,由表三結果得知,在一、二、四、

五齡幼蟲發育日數都是以酸橘為最短,柚子在一、二、四齡幼蟲的發育 日數最長,在一、二、四齡時上述兩寄主植物間呈顯著差異);另外,除 了三齡幼蟲外,一、二、四、五齡幼蟲發育日數在四種寄主中也都是以 酸橘所需日數為最短。

(三)幼蟲頭殼寬和體長

大鳳蝶幼蟲期各齡期的頭殼寬列於表四。由結果得知,本種幼蟲的

(34)

頭殼寬度在四種寄主植物的飼養下,皆隨著齡期增加而增長。第一齡幼 蟲在金桔、酸橘、檸檬及柚子的飼養下的頭殼寬度分別為 1.25±0.02、

1.23±0.02、1.29±0.02 及 1.29±0.01mm。一齡幼蟲頭殼寬以取食酸橘 1.23±0.02mm 為最窄,檸檬及柚子為 1.29±0.02mm 及 1.29±0.01mm 為最 寬;二齡幼蟲頭殼寬以金桔1.72±0.03mm 為最窄,柚子 1.79±0.03mm 為 最寬;三齡幼蟲頭殼寬以金桔和酸橘為 2.49±0.04mm 為最窄,柚子 2.57±0.04mm 為最寬;四齡幼蟲頭殼寬以金桔 3.66±0.05mm 為最窄,柚 子3.84±0.11mm 為最寬;五齡幼蟲頭殼寬以金桔 5.43±0.07mm 為最窄,

檸檬5.64±0.09mm 為最寬;除一齡幼蟲頭殼寬在酸橘與檸檬之間有顯著 差異外,其餘各齡蟲頭殼寬在四種寄主間皆無顯著差異。所以,不同寄 主對大鳳蝶各蟲齡頭殼寬並無明顯差異。

將本種各齡幼蟲連續齡期的次一齡期與前一齡期之平均頭殼的寬度 相除所得比值如表五,取食金桔分別為1.38、1.45、1.47、1.48,平均為 1.45±0.02;酸橘分別為 1.43、1.41、1.48、1.50,平均為 1.46±0.02;檸檬 分別為1.37 、1.42、1.49、1.50,平均為 1.45±0.03;柚子分別為 1.39、

1.44、1.49、1.44,平均為 1.44±0.02。除了酸橘及柚子外,其餘三種寄主 植物皆可看出頭殼增長速度隨齡期增加而漸增,且以第五齡幼蟲的增長 速度最大,大致上隨齡期以1.45 倍呈等比增加。

另將頭殼寬度的常用對數(Y)與齡期(X)之關係以直線迴歸分析

(35)

如圖五,並得四種寄主之直線迴歸方程式分別為Y = – 0. 076 + 0.16 X、

Y = – 0. 079 + 0.162 X、Y = – 0. 065 + 0.161 X和Y = – 0.059 + 0.16 X,各直

線方程式之迴歸係數(R2)皆在0.985 以上,因此頭殼寬度的常用對數 與齡期為極正相關,也就是說齡期越大,頭殼寬也相對越寬。

表六列出本種在四種不同寄主植物飼養下各齡期幼蟲之體長。一齡 幼蟲體長以取食金桔4.12±0.09 mm 最短,檸檬 4.78±0.08 mm 最長,且 兩者之間有顯著性差異;二齡幼蟲體長以金桔7.67±0.19 mm 為最短,檸 檬9.13±0.18mm 為最長,金桔與其他三種寄主植物間皆有顯著性差異;

三齡幼蟲體長以金桔 13.01±0.40mm 為最短,檸檬 15.58±0.51mm 為最 長,且兩者之間亦有顯著性差異,但金桔和酸橘、柚子之間並無差異;

四齡幼蟲體長以金桔21.10±0.63 mm 為最短,檸檬 23.65±0.57 mm 最長,

且兩者之間亦有顯著性差異;五齡幼蟲體長以柚子36.92±1.40 mm 最短,

金桔39.11±0.77mm 最長,但四種寄主之間皆無顯著性差異。由此可知大 鳳蝶幼蟲在四種寄主植物的飼育下,於一~四齡間之體長雖有差異,但 幼蟲平均至少為36.92 mm 的閥值,才進入五齡蟲的階段。

(四)蛹重、蛹長、蛹寬及成蝶重、翅長、翅寬

在取食四種不同寄主植物下的試驗結果,大鳳蝶之蛹重、蛹長、蛹 寬及成蝶重、翅長、翅寬列於表七。四種寄主植物之間其蛹重、蛹長、

蛹寬及翅寬彼此間皆無顯著差異。但在成蝶重量以取食酸橘最重為0.74

(36)

± 0.05 g、檸檬最輕為 0.59±0.04 g,且兩種寄主間有顯著差異,但金桔、

檸檬及柚子之間並無差異。成蝶翅長以取食酸橘最長為60.16±0.80mm、

柚子最短為56.45±1.45 mm,且兩者之間亦有顯著差異,但金桔、檸檬及 柚子之間並無差異且金桔、酸橘、檸檬之間也無差異。

(五)蛹色和成蝶性比

在取食四種不同寄主植物下綠色型蛹與褐色型蛹出現比率如表八,

分別為金桔11:2、酸橘 10:2、檸檬 8:8 和柚子 9:7,可見綠色型蛹較褐色 型出現比例為高。將四種寄主植物試驗所羽化成蝶之雌雄,依卡方之適 合性測驗(Chi-Square of goodness of fit)雌雄成蝶之性比(♀:♂)在 四種寄主中皆符合1:1。因此雌雄成蝶性比不會因寄主不同而有所影 響。而在不同寄主植物蛹色及羽化成蝶之雌雄方面,經統計取食金桔的 綠色型蛹與褐色型蛹佔11:2,而 11 個綠色型蛹中羽化為雄蝶佔了 5 隻,

雌蝶有尾型佔了6 隻,2 個褐色型蛹則羽化為雌蝶有尾型和無尾型各 1 隻;取食酸橘的綠色型蛹與褐色型蛹佔10:2,而 10 個綠色型蛹中羽化 成雄蝶佔了4 隻,雌蝶有尾型有 3 隻,雌蝶無尾型有 0 隻,另 3 個蛹羽 化畸型死亡無法看出其雌雄,而2 個褐色型蛹中 1 個羽化為雄蝶,另一 個則羽化失敗死亡;取食檸檬的綠色型蛹與褐色型蛹各佔8:8,而 8 個 綠色型蛹中羽化成雄蝶佔了1 隻,雌蝶有尾型有 3 隻,雌蝶無尾型有 2 隻,另2 個蛹羽化畸型死亡,而 8 個褐色型蛹中 4 個羽化為雄蝶,4 個

(37)

羽化為雌蝶有尾型,雌蝶無尾型則無;取食柚子的綠色型蛹與褐色型蛹 各佔9:7,而 9 個綠色型蛹中羽化成雄蝶佔了 4 隻,雌蝶有尾型有 3 隻,

雌蝶無尾型則無,而7 個褐色型蛹中 2 個羽化為雄蝶,2 個羽化為雌蝶 有尾型,2 個羽化雌蝶無尾型。

三、溫度對各蟲期生長發育之影響

(一)存活率

在不同定溫下,以檸檬葉片單隻飼育大鳳蝶幼蟲,試驗結果,各蟲 期的存活率列於表九。卵在30℃時不孵化,而在 15、20、25 及 30℃下 飼養,卵孵化率分別為2、54、42、28%。以 20℃的孵化率最高,而 15℃

最低,二者相差52%。幼蟲期存活率,在 15℃並無幼蟲存活外,在 20~30℃

間一~五齡幼蟲期存活率皆在85.2%以上,化蛹成功率在 30℃最高為 100

%,其次是 25℃為 80%,但羽化率卻在 30℃為最低 36.4%,而以 25℃

的87.5%羽化率最高,二者之間相差 51%。卵至蛹期以 25℃的存活率最 高為67.7%,而 20℃和 30℃約三分之一的卵能羽化為成蝶。由此結果發 現在25℃是最適合大鳳蝶生長的溫度。

(二)發育期

在不同定溫下,大鳳蝶各蟲期的平均發育所需日數,如表十。各蟲 期不同處理間有顯著差異,卵在35℃時卵死亡不孵化,在 15 至 30℃時,

(38)

其孵化所需日數隨溫度之上升而縮短。在 15℃時卵期最長,為 19 日,

而30℃時最短,平均為 3.79±0.11 日,而 20℃卵期為 8.33±0.16 日是 30℃

卵期 3.79±0.11 日的 2.2 倍。大鳳蝶在 15℃僅 1 隻幼蟲存活且只存活 3 天即死亡無法發育至 2 齡,但在 20、25 及 30℃的幼蟲期分別為 56.71±1.38、28.94±0.51、23.09±0.39 日,三者之間皆有顯著差異。20℃

幼蟲期平均發育時間為30℃的 2.45 倍,且隨溫度之上升而縮短。蛹期的 發育期亦以30℃最快,只需 10.00±0.41 日,而 20℃需要 33.90±4.03 日,

而 20℃與 25、30℃之間皆有顯著差異,發育日數亦以 30℃最短。自卵 孵化至蛹期所需日數,以20℃發育時間最長,平均為 88.30±3.88 日,其 次 是 25℃ 的 43.07±0.57 日 , 而 最 短 者 發 育 期 在 30℃ 時 只 需 平 均 33.75±0.85 日,三者之間皆有顯著性差異。由結果顯示,不同溫度下,

大鳳蝶的各蟲期之發育日數皆隨溫度升高而縮減,且在20℃飼養之平均 幼蟲期、蛹期及卵至蛹期的各發育階段,皆比在30℃所飼養的時間長約 二倍,且各蟲期在20~30℃試驗溫度內均能完成生長、發育之過程。

幼蟲期各齡之平均發育日數,由表十一結果得知,不同溫度下,大 鳳蝶一和四齡幼蟲在20、25、30℃間之平均發育期均有顯著差異;二、

三及五齡幼蟲在 25 和 30℃間之平均發育期均無顯著差異,但二者處理 與 20℃間之平均發育期則均有顯著差異,且從一齡幼蟲至五齡幼蟲在 20℃之平均發育期均比 30℃所需時間長二倍以上。因此,30℃所飼養之

(39)

平均發育期均較25℃和 20℃為短。

根據上述在不同溫度各蟲期之平均發育日數之資料,可依公式計算 出大鳳蝶各蟲期之發育臨界低溫及有效積溫(表十二)。由結果顯示,卵 之發育臨界低溫為11.37℃,有效積溫為 70.19 日度。一至五齡幼蟲之發 育臨界低溫分別為 14.99、14.41、15.34、14.19 及 11.05℃,有效積溫分 別為 43.70、36.64、34.53、55.41 及 140.03 日度。幼蟲期之發育臨界低 溫為13.01℃,有效積溫為 376.78 日度。蛹之發育臨界低溫為 15.61℃,

有效積溫為 140.16 日度。在各齡期幼蟲之發育臨界低溫中,以三齡之 15.34℃為最高,五齡之 11.05℃最低;但有效積溫以五齡之 140.03 日度 最高,三齡之34.53 日度最低。

大鳳蝶各溫度的各齡幼蟲之發育速率經直線迴歸結果(圖六),一至 五齡發育速率(Y)與溫度(X)之關係皆呈直線迴歸關係且呈正相關,

其一至五齡直線迴歸方程式及R2值分別如下:Y = - 0.332 + 0.014 X,迴歸 係數R2 = 0.998、Y = - 0.370 + 0.26X,迴歸係數R2 = 0.966、Y = - 0.299 + 0.023 X,迴歸係數R2 = 0.825 、Y = - 0.256 + 0.18 X,迴歸係數R2 = 0.999 及 Y = - 0. 059 + 0.06 X,迴歸係數R2 = 0.891。而各發育期之發育速率與 溫度經直線迴歸結果如圖七,各發育期之發育速率(Y)與溫度(X)直 線迴歸關係亦存在且呈正相關。卵期、幼蟲期、蛹期及卵至蛹期直線迴 歸方程式及R2值分別如下: Y = - 0.162 + 0.014 X,迴歸係數R2 = 0.999、

(40)

Y = - 0.049 + 0.03 X,迴歸係數R2 = 0.949、Y = - 0.109 + 0.07X,迴歸係數 R2 = 0.995 及Y = - 0.24 + 0.02 X,迴歸係數R2 = 0.972。

(三)幼蟲期頭殼寬度和體長

在不同溫度下,大鳳蝶幼蟲期各齡期頭殼寬度列於表十三。得知各 溫度下本種幼蟲的頭殼寬度皆隨齡期增加而增長。經統計分析25℃幼蟲 各齡期頭殼寬皆比 20、30℃為寬,且 25℃和 20、30℃間有顯著差異,

25℃一齡幼蟲與 20、30℃差異均在 0.1mm以上,隨著齡期的增加,頭殼 寬差異有逐漸變大之趨勢,至五齡時25℃頭殼寬與 20、30℃差異分別為 0.55mm、0.35mm。而 20、30℃兩處理間則無顯著差異。一齡幼蟲頭殼 寬度在各處理溫度下需大於 1.15 ㎜,方可蛻變為二齡幼蟲:依次二~五 齡幼蟲各處理溫度的頭殼寬度分別皆在1.6、2.0、3.0 及 5.0mm以上,由 此可知,大鳳蝶幼蟲的頭殼依齡期有一定的寬度。另將各溫度試驗之各 齡幼蟲頭殼寬度的常用對數(Y)與齡期(X)之關係以直線迴歸分析如 圖八,並得20、25 及 30℃之直線迴歸方程式分別為Y = - 0.102 + 0.16 X 、 Y = - 0.065 + 0.161 X及Y = - 0.114 + 0.166 X,各直線之迴歸係數(R2) 皆在0.997 以上,因此各溫度之頭殼寬度的常用對數與齡期呈正相關。

不同溫度下,大鳳蝶幼蟲各齡期的體長變化結果如表十四。由表可 知各溫度下本種幼蟲的體長皆隨齡期增加而增長。剛孵化第一齡幼蟲在 15、20、30℃間的體長各為 3.82±0、3.95±0.08、4.16±0.08 mm,差異不

(41)

大,但25℃時的 4.78±0.08 mm 體長明顯較長;第二齡幼蟲在 15℃處理 下並無存活,第二齡幼蟲在25℃時的體長為 9.13±0.18 mm,明顯較 20、

30℃時的 7.89±0.18、8.23±0.31 mm 長;第三齡幼蟲以 25℃時的體長 15.58±0.51 mm 最長,20 和 30℃分別為 12.83±0.31 mm、12.76±0.61 mm;

第四齡幼蟲在 20、25、30℃下的體長分別為 20.21±0.60、23.65±0.57、

23.76±1.02 mm;第五齡幼蟲的體長明顯較第四齡增加,仍以 25℃的 37.86±0.82 mm 最長,30℃的 37.24±0.91 mm 次之,20℃的 31.44±0.37 mm 為最短。其結果與各齡期頭殼寬的試驗結果相似,25℃幼蟲各齡期體長 皆比 20、30℃為長,在一~三齡幼蟲 25℃和 20、30℃間有顯著差異,

但至四、五齡幼蟲 25℃之體長與 30℃間則無差異,但與 20℃則有顯著 差異。由此可知,大鳳蝶幼蟲的體長依齡期有一定的長度。

(四)蛹重、蛹長、蛹寬及成蝶重量、翅長、翅寬

在不同溫度下的試驗結果,大鳳蝶之蛹重、蛹長、蛹寬及成蟲重、

翅長、翅寬結果列於表十五。由於35℃卵不孵化且 15℃的孵化率極低只 有2%,幼蟲最多只活到一齡即死亡,因此以 20、25 及 30℃三個處理進 行分析比較。其蛹重在25℃下為 1.81±0.04g 最重;20℃下為 1.28±0.09g 最輕,且三處理間有顯著差異。蛹長也是以 25℃下為 38.68±0.55mm 最 長;20℃下為 35.80±0.88mm 最短,且二處理間有顯著差異。蛹寬雖然以 25℃時 14.22±0.26mm 最寬,但是三個溫度處理間對於蛹寬彼此間皆無顯

(42)

著差異。在成蝶重量以25℃時的 0.59±0.04g 最重,30℃時的 0.43±0.06g 最輕,且兩處理間有顯著差異。而成蝶翅長與翅寬皆以 25℃時稍比 20℃、30℃為長,但三個溫度處理間皆無顯著差異。

(五)蛹色和成蝶性比

在不同溫度下的試驗結果,發現以綠色型蛹與褐色型出現機率接近

(表十六),在20、25 及 30℃綠色型與褐色型蛹出現比率分別為 9 : 7、

8 : 8 及 6 : 5。另將各寄主試驗所羽化成蝶之雌雄數量,並依X2之適合性 測驗(Chi-Square of goodness of fit)求得雌雄成蟲之性比(♀:♂)在 20、25 及 30℃中皆符合 1:1。因此雌雄性比也不會因溫度而有所改變。

四、幼蟲期之食葉量

在 25±1℃下,大鳳蝶幼蟲自第一齡至五齡所取食檸檬葉面積,分別為 1.18±0.08、4.95±0.36、14.94±1.14、58.56±2.86 及 322.49±17.67 ㎝2。幼蟲期 的總食葉量平均為 403.09±19.59 ㎝2(表十七),也就是在 25℃飼養從卵孵 化為第一齡幼蟲開始取食至化蛹,需要消耗平均403.09±19.59 ㎝2檸檬葉方 能化成蛹。而且前二齡幼蟲食葉量很少,同時隨齡期的增加食葉量也隨之 增多,尤其在終齡幼蟲食葉量增加最多,第五齡幼蟲之食葉量為第一齡的 273 倍。

(43)

五、雌蝶產卵偏好

在產卵偏好試驗中發現大鳳蝶產卵於四種寄主植物的平均產卵量分別 為金桔有27±4.0 粒、酸橘為 71±6.9 粒、檸檬為 92±4.6 粒、及柚子的 29±5.2 粒。由此可知大鳳蝶將卵產於四種寄主植物上,以產於檸檬所占的百分比 最高為42%;其次是酸橘為 32.4%,再其次是柚子為 13.3%,產於金桔的百 分比最低為 12.3%(圖八)。產於檸檬植株上卵數的百分比分約為金桔的 3.4 倍。

寄主植物上產卵位置偏好方面,經觀察 106 粒卵發現,雌成蝶常將卵 產於寄主植物嫩芽、葉背、葉面及枝條上(圖三 B~E),發現產於葉背者 佔有84%,產於葉面者有 12%,產於枝條者有 3.8%(產於嫩芽已歸入葉背 與葉面計算),由此可推測本種好產卵於植物葉背或嫩芽上。

(44)

伍、討論

一、形態

由結果可知,本試驗所得的卵與李和張(1988)所述,與張(1992)、

徐(2004)提及卵橙黃色,球形,卵孵化前顏色變暗有褐色斑之情形類似。

至於卵的尺寸,本試驗所測得卵直徑由1.51~1.69mm,平均為 1.57±0.01mm

(n=40),卵高由 1.54~1.70mm 平均為 1.59±0.02mm(n=40)。較李與張

(1988)記載直徑約 1.95mm,高約 1.65mm、張(1992)認為直徑為 1.74mm,

高 1.37mm 和徐(1999)報導卵直徑 1.7mm,高 1.5mm 皆為短小些,推測 可能是個別差異所造成的,因為前述三位作者除張(1992)有提及其觀察 數(n=20)外,餘兩位作者並未說明測量數。

本種第一齡幼蟲的體色為淡褐色,頭部及尾端有兩突出明顯之刺毛與 張(1992)認為一至二齡幼蟲為褐色帶白斑相似,但與徐(1999)描述一 至三齡幼蟲體色呈橄欖綠;徐(2004)所述終齡以前幼蟲底色呈綠褐色;

張(2005)報導幼蟲四齡以前體色偏綠顏色稍有差異,可能就一~三齡總 括性描述所造成描述上的不同。而本試驗一、二齡幼蟲體上長滿刺毛情形 明顯,刺毛隨齡期增加逐漸退化不明顯,三齡時已逐漸退化不明顯,至四 齡已幾無刺毛,此特徵僅徐(1999)紀錄一齡幼蟲體上有長刺毛相同,其 餘各篇皆未提及刺毛的特徵,也未見其他學者針對一至五齡各齡期幼蟲單 獨做詳盡形態之描述。至於本試驗觀察三齡幼蟲體色轉為綠褐色,與徐

(45)

(1999)、徐(2004)、張(2005)所描述相符合。四齡幼蟲體色為綠色 與張(1992)、徐(1999)、張(2005)之描述相類似。本試驗第五齡幼 蟲形態與James(1858)、李和張(1988)、張(1992)、徐(1999)及徐

(2004)等所描述類似。

本試驗觀察結果,蛹為帶蛹(Pupa contigua)並於胸部有一黑色絲帶懸 掛支撐蛹體,分綠色和褐色兩型,這與李和張(1988)、張(1992)、徐

(1999)、徐(2004)、張(2005)等觀察一致。而據文獻報導已知粉蝶 科的日本紋白蝶蛹具有綠色和褐色型兩種(Hidaka, 1959;鄭和許,2003);

而與大鳳蝶同為鳳蝶科的黑鳳蝶、柑橘鳳蝶、玉帶鳳蝶、無尾鳳蝶等其蛹 也具多態型(polymorphism),通常分為綠色與褐色型蛹兩種(Honda, 1979、

Hiraga, 2005、陳和歐陽,2007、鄭,1992)。Ohnishi and Hidaka(1956)報告 指出在柑橘鳳蝶(P. xuthus) 和黑鳳蝶(P. protenor) 蛹色並不是取決於環境 背景顏色而Ishizaki and Kato (1956)認為相對濕度、化蛹處材質、光、

溫度及幼蟲期的光週期都會影響柑橘鳳蝶蛹的顏色;Clarke and Sheppard

(1972)認為基因及環境因子會影響玉帶鳳蝶(P. polytes L.)和馬兜鈴鳳蝶

(Battus philenor (L.))的蛹色。Honda(1979)報導指出化蛹位置的物理因子(平

滑、粗、寬窄)對黑鳳蝶蛹的顏色可能有影響,對於有無寄主植物味道存 在對蛹沒有特別影響;Smith(1978)研究報導玉帶鳳蝶(Papilio polytes)、

無尾鳳蝶(P. demoleus) 及北美黑鳳蝶(P. polyxenes) 化蛹著色取決於環境變

(46)

化,棕色蛹多出現在粗糙表面;綠色的蛹則在光滑的表面。在一些鳳蝶科 與粉蝶科蝴蝶其蛹的顏色與環境無關而是取決於蛹的內分泌(Hiraga, 2005)。因此,蝶類蛹色的探討至今仍有許多爭論,而造成大鳳蝶蛹色多 型性的真正原因則須更進一步探討。

本種成蝶雌雄異型(dimorphism)因此其成蝶形態花色迥異,很容易用 肉眼即可分辨其雌雄 ,雄蝶為單態型(monomorphic),而雌蝶屬多態型

(polymorphic), 又分為有尾型與無尾型兩種,徐(1999)與陳(1963)

認為後翅尾突的出現屬典型之孟德爾遺傳,而有尾性狀突起相對於無尾性 狀為顯性,且亦曾發現無尾雄型之雌蝶但出現機率低。而本試驗期間並未 出現過無尾雄型之雌蝶,但是卻曾飼育出現過陰陽蝶(一邊是有尾型雌蝶,

一邊是雄蝶外觀),而文獻上僅張(2005)曾記錄過大鳳蝶有陰陽蝶的情 形,其餘各篇皆未提及。另外,也由於本種雌蝶多型且個體變異差異大,

因此,在形態描述方面則稍有出入。據張(1984)認為雌雄的比例各占一 半,雌蝶兩型亦各占一半。關於性比的結果與本試驗相同為1:1 雌雄各占 一半;但本試驗所得結果發現雌蝶有尾型和無尾型在 25℃、80±5% RH、

14L:10D 下飼育分別出現的百分率為 81%和 19%,所以出現比例約 4:1,

符合顯隱性的原則。

二、發育期

在發育期方面,據陳和歐陽(2005)報導卵期平均為 6.00±0.06 日,幼

(47)

蟲期平均為22.66±0.30 日,蛹期平均為 15.90±0.26 日,自卵至蛹期所需時 間平均為43.90±0.38 日,與本試驗在 25℃時卵期的發育由 4~6 日不等,平 均為5.05±0.11 日;幼蟲期為 19~25 日,平均為 21±0.54 日;蛹期由 13~

15 日,平均為 14.00±0.15 日;卵至蛹期所需時間由 36~45 日,平均為 39.78±0.81 日,雖卵期、幼蟲期、蛹期及卵至蛹期在平均發育日數有些差異,

但皆在範圍內。而此範圍與李和張(1988)與白和王(1984)所描述,卵 期4~6 日,幼蟲期 21~31 日,蛹期 12~14 日相同;與李和王(1995)認 為卵期約4 日,幼蟲期約 22 日,蛹期約 12 日,卵至蛹期約 38 日,除了蛹 期與本試驗範圍相差一天外,其餘各蟲期皆在範圍以內,但上述作者除陳 與歐陽外,皆未記錄所觀察之季節、取食寄主植物種類或飼養環境條件的 描述。據張(1992)報導於 28±2℃下卵期平均為 3.79 日,幼蟲期平均為 21.09 日,各齡幼蟲分別為:一齡4.55 日、二齡 3.54 日、三齡 3.6 日、四齡 3.77 日、五齡5.63 日,蛹期 19.82 日,與本試驗在 30℃下飼養結果相較,除卵 期外各蟲期皆稍有差異,尤其以蛹期相差達9 日之多,可能所試驗的溫度、

光照及濕度不同、或飼養之寄主植物不同所致。

三、不同寄主對各蟲期生長發育之影響

在本試驗發現一齡幼蟲至蛹期的存活率(表一),以檸檬的存活率 66.7%

最高,酸桔的存活率 50%最低。若以發育日數來看(表二),幼蟲至蛹期 以酸桔 34.73±0.70 日為最短,柚子 40.92±1.49 日為最長。由表一和表二得

(48)

知,若本種未來考慮大量飼養並引入觀光教育蝶園,以本試驗四種寄主植 物而言,以檸檬葉飼養可以保有較高的存活率,以酸桔葉飼養雖存活率較 低,但卻能較快完成其生活史。這將可應用於大量飼養時不同的需求考量。

而對於植食性昆蟲而言,寄主植物的品質與所含各種成份皆會影響其 繁殖能力及幼蟲的生長發育(Sciber and Slansky, 1981; Awmack and Leather, 2002)。雖已有許多學者對植食性昆蟲對寄主植物的利用情形這領域廣泛 地探討,例如:羅(1988)探討樺斑蝶(Danaus chrysippus L.)幼期生物學 及食物利用效率;Zucoloto and Helen(1999)探討紋白蝶(Ascia monuste)

在兩種十字花植物上之表現;王(2002)探討樺斑蝶在兩種寄主植物上之 表現;王(2003)研究兩種水青蛾(Actias spp.)在三種寄主植物上的生長 表現;Hwang et al.(2008)研究兩種紋白蝶在四種寄主植物上的生長表現。

這些研究均以分析寄主植物之化學物量、含水量及含氮量並且以消化效率

(approximate digestibility, AD)、消化食物轉換率(efficiency of conversion of digested food, ECD)、消耗食物轉換率(efficiency of conversion of ingested food, EID)、總消耗量(total consumption, TC)、昆蟲相對生長速率(relative growth rate, RGR)、相對消耗速率(relative consumption rate, RCR)等來探 討對植物性昆蟲幼蟲生長表現之影響。而大鳳蝶在四種芸香科植物之生長 表現確實有所不同,未來可進一步分析本試驗四種寄主植物之化學物質、

含水量、含氮量及探討其AD、ECD 、EID、TC、RGR、RCR對大鳳蝶之

(49)

生長表現,或許可以了解其化學物質含量的差異,也因此可以找到一種寄 主植物既容易取得又可提高本種之存活率或縮短其完成生活史的時間。

四、溫度對各蟲期生長發育之影響

在不同定溫下,以 25℃存活率最高(表九),表示本種最適生長之溫 度為25 ℃,此與吳和楊(1995)研究大紅紋鳳蝶和紅紋鳳蝶;鄭和張(2005)

研究無尾鳳蝶,有相同的情形。但與陳等(2000)研究玉帶鳳蝶,發現溫 度並不會影響其存活率,則有所不同。

而不同定溫下,試驗結果發現各齡期幼蟲頭殼寬(表十三)、各齡期 幼蟲體長(表十四)及蛹重、蛹長、蛹寬、成蝶重、翅長及翅寬(表十五)

在25 ℃下飼育,皆比其他溫度為大且有顯著性差異,這表示本種不但最適 生長之溫度為25 ℃,且在此溫度飼養之幼蟲、蛹、成蝶尺寸皆較其他溫度 為大。

由表九得知以20℃下飼養卵孵化率是最高的,但是與 25℃比較卻發現 20℃在第二齡、第三齡死亡率及羽化失敗率皆較 25℃為高,而卵至蛹期則 是以25℃的存活率在各溫度處理間為最高,因此可以推測 25℃應為飼養本 種最適之溫度。本試驗結果與陳等(2000)研究玉帶鳳蝶之結果相差頗大,

雖同屬鳳蝶科且同為取食芸香科植物,但玉帶鳳蝶存活率並不會受到溫度 的影響,推測可能為不同蝶種對溫度感受力也不同所致。

另外,由大鳳蝶發育期,可估算出各蟲期之發育臨界低溫(表十二),

(50)

可知各齡幼蟲隨著齡期的增加對臨界低溫有較高的耐受性(第三齡幼蟲除 外),而卵期及五齡幼蟲對發育臨界低溫的耐受性較高,也就是說在野外 卵期及五齡幼蟲遭遇氣候驟變或較低的溫度有較高的耐受性,而存活率也 相對較高;相對的三齡幼蟲及蛹期對發育臨界低溫的耐受性較低,可能當 氣溫不定、低溫時容易造成幼蟲忍受不了低溫而死亡,或者造成蛹的滯育。

但是,據張(1984)與徐(1999)皆認為本種以蛹態越冬;Yoshio(1994;

1995)也報導在日本西部大鳳蝶(Papilio memnon L.)以蛹滯育的方式越冬 來適應低溫逆境而提高在冬天環境中的存活率。但是從表十二中發現卵期 及第五齡幼蟲之發育臨界低溫皆比蛹期來得低,而本種為何不是以五齡或 卵來越冬則須進一步探討。而談及滯育問題,本試驗中不論是不同寄主植 物和不同溫度試驗皆無滯育之個體,只在 20℃時發現一長達二個月以上的 蛹,本以為已是滯育的個體,但是後來約在三個月左右死亡,而根據易等

(2007)對光周期和温度對大鳳蝶滞育誘導的影嚮進行研究,結果發現:

光周期對大鳳蝶滞育的誘導作用與温度有關,在 20℃的恒温條件,光照在 下,隨著光照時間的縮短,滞育個體增加在,光照12~13 h時間短於 12.5 h 後達到100﹪,而本試驗設定之光照為 14h,因此無滯育的個體。另外,易 等(2007)發現温度對滞育的影響也會受光周期的影響,在相同光照條件 下,在一定温度範圍内,隨著温度的上升,滞育率下降,而由於本試驗在 不同溫度下光周期皆設定為14h,因此無法得知不會造成滯育的原因是否是

(51)

因溫度上升而使得皆無滯育個體。

五、幼蟲期之食葉量

吳與楊(1995)飼養大紅紋鳳蝶(Byasa polyeuctes termessue Frustorfer)

及紅紋鳳蝶(Pachliopta aristolochiae interpositas Frustorfer)、陳和歐陽

(2005)飼養大鳳蝶、陳和歐陽(2007)飼養玉帶鳳蝶(Papilio polytes pasikrates Frustorfer)均以第五齡(終齡)幼蟲食葉量為最大,與本試驗之

結果亦以第五齡幼蟲食葉量大於其它各齡期幼蟲相同,推論可能原因除了 終齡幼蟲體型較大外(由頭殼寬及體長可判斷)所須養份及能量皆較其它 各齡期幼蟲為大,且幼蟲也因平均發育日數的增加,幼蟲取食日數亦隨之 增加,而其取食頻率之增加以為化蛹之所需(Slanky, 1993),因此使終齡 幼蟲食葉量大增。而本試驗以檸檬葉片餵食,測得大鳳蝶幼蟲期總食葉量 為 403.09±19.59cm2與陳和歐陽(2005)以酸橘葉片餵食,總食葉量為 441.88±16.50 cm2有差異,由於以葉面積測量儀僅能測量各齡期幼蟲取食葉 之面積,而不同種類的葉片其厚薄不一,因此推測所餵食的寄主植物不同 所致,而未來試驗或許考量除了葉面積測量外,再加上寄主植物鮮重測量 與記錄,或許可以提供另一參考資料。另外,根據幼蟲期的總食葉量,可 估計一盆檸檬盆栽約可飼養幼蟲的數目。經測量40 片檸檬葉片得知其平均 葉 面 積 為 20.02±0.81cm2 , 據 本 試 驗 之 幼 蟲 期 總 食 量 平 均 為 403.09±19.59cm2,故飼育本種一隻幼蟲至化蛹階段至少需要 20 片,但因本

數據

Fig. 1. The Morphology of eggs and the position of female oviposition on host plant of Papilio memnon heronus :  A
Fig. 1. The Morphology of eggs and the position of female oviposition on host plant of Papilio memnon heronus : A p.63
Fig. 2. Morphology of various larvae stages of Papilio memnon heronus : A. First-instar larva; B
Fig. 2. Morphology of various larvae stages of Papilio memnon heronus : A. First-instar larva; B p.64
Fig. 3. Morphology of pupa of Papilio memnon heronus : A. Prepupa; B. Green-type pupa (lateral view) ;      C
Fig. 3. Morphology of pupa of Papilio memnon heronus : A. Prepupa; B. Green-type pupa (lateral view) ; C p.65
Fig. 4. Morphology of adult Papilio memnon heronus : A. Male (dorsal view); B. Male (ventral view) ; C
Fig. 4. Morphology of adult Papilio memnon heronus : A. Male (dorsal view); B. Male (ventral view) ; C p.66
Fig. 5. The relationship between the common logarithms of head capsule width of larval stage and    each instar of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃
Fig. 5. The relationship between the common logarithms of head capsule width of larval stage and each instar of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.67
Fig. 6. The relationship between developmental rate and temperature of each instar of Papilio memnon heronus at  various temperatures
Fig. 6. The relationship between developmental rate and temperature of each instar of Papilio memnon heronus at various temperatures p.68
Fig 7. The relationship between developmental rate and temperature of the immature stage of    Papilio memnon heronus

Fig 7.

The relationship between developmental rate and temperature of the immature stage of Papilio memnon heronus p.69
Fig 8. The relationship between the common logarithms of head capsule width of larval stage    and each instar of Papilio memnon heronus at 25℃

Fig 8.

The relationship between the common logarithms of head capsule width of larval stage and each instar of Papilio memnon heronus at 25℃ p.70
Fig 9. The preference of Papilio memnon heronus female oviposit on four different host plants

Fig 9.

The preference of Papilio memnon heronus female oviposit on four different host plants p.71
Table 1. The survival rate (%) of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃

Table 1.

The survival rate (%) of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.72
Table 2. The duration in days ( X ±SEM) of various developmental stages of Papilio memnon  heronus on four different host plants at 25℃

Table 2.

The duration in days ( X ±SEM) of various developmental stages of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.73
Table 3. Duration in days ( X ±SEM) of each instar larva of Papilio memnon heronus on four  different host plants at 25 ℃

Table 3.

Duration in days ( X ±SEM) of each instar larva of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25 ℃ p.74
Table 4. The width of the head capsule ( X ±SEM, mm) of each instar larvae of Papilio memnon  heronus on four different host plants at 25℃

Table 4.

The width of the head capsule ( X ±SEM, mm) of each instar larvae of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.75
Table 5.The average ratio of head capsule width of the subsequent divided by this instar  of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃

Table 5.The

average ratio of head capsule width of the subsequent divided by this instar of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.76
Table 6. The body length of  each instar larva of Papilio memnon heronus on four different  host plants at 25℃

Table 6.

The body length of each instar larva of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.77
Table 7. The weight, body length, and body width of pupae, and adult weight, wing length and width of  Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃

Table 7.

The weight, body length, and body width of pupae, and adult weight, wing length and width of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.78
Table 8. Pupa color and sex ratio of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃

Table 8.

Pupa color and sex ratio of Papilio memnon heronus on four different host plants at 25℃ p.79
Table 9. The survival rate (%) of Papilio memnon heronus at various temperatures

Table 9.

The survival rate (%) of Papilio memnon heronus at various temperatures p.80
Table 10. The Developmental period of various developmental stages of Papilio memnon  heronus at various temperatures

Table 10.

The Developmental period of various developmental stages of Papilio memnon heronus at various temperatures p.81
Table 11. The Developmental period (day) of each instar larvae of Papilio memnon heronus at various  temperatures

Table 11.

The Developmental period (day) of each instar larvae of Papilio memnon heronus at various temperatures p.82
Table 12. The relationship between developmental rate and temperature, low threshold temperature  and effective accumulated temperature for the immature stage of Papilio memnon heronus

Table 12.

The relationship between developmental rate and temperature, low threshold temperature and effective accumulated temperature for the immature stage of Papilio memnon heronus p.83
Table 13. The width of the head capsule of each instar larva of Papilio memnon heronus at various  temperatures

Table 13.

The width of the head capsule of each instar larva of Papilio memnon heronus at various temperatures p.84
Table 14. The body length of each instar larvae of Papilio memnon heronus at various temperatures

Table 14.

The body length of each instar larvae of Papilio memnon heronus at various temperatures p.85
Table 15. The weight, body length, and body width of pupae, and adult weight, wing length and width  of Papilio memnon heronus at various temperatures

Table 15.

The weight, body length, and body width of pupae, and adult weight, wing length and width of Papilio memnon heronus at various temperatures p.86
Table 16. Pupa color and sex ratio of Papilio memnon heronus at various temperatures

Table 16.

Pupa color and sex ratio of Papilio memnon heronus at various temperatures p.87
Table 17. Leaf consumption of each instar larvae of Papilio memnon heronus

Table 17.

Leaf consumption of each instar larvae of Papilio memnon heronus p.88

參考文獻

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