Henning 輔助原理(Henning’s auxiliary principle)的內容乃指：在缺乏相反證據 的情況下，假設為同源3而不要假設為趨同或平行演化4(Henning, 1953, 1966，引 自 Wiley, Siegel-Causey, Brooks, & Funk, 1993)。
系統發育系統學家(phylogenetic systematists)依循地球上所有生物間必存有 一種唯一且獨特的親緣關係之假設來進行工作。進者，因為這些特徵(characters)5 是生物體的特性，因此這些特徵在樹型圖上一定佔有舉足輕重的地位以展現其親 緣關係和演化歷史。對系統發育樹上的特徵而言，最適當的位置便是定位於演化 歷史中其產生之處。故此，一個適當的樹型圖應該滿足分類單元(taxa)按照正確 譜系順系排列，且特徵須定位於其歷史中應出現的地方。舉例而言，圖 2-3-2 是 張顯示主要陸地植物及其相對應之某些特徵的樹型圖，此圖主要可用以解釋分類 單元及其特徵的對映關係。木質部及韌皮部這兩個特徵之所以定位於圖中“*”的 位 置 主 要 是 因 為 研 究 人 員 認 為 這 兩 個 特 徵 是 苔 蘚 (Mosses) 及 維 管 植 物 (Tracheophytes)的共祖所產生的。另言之，這些特徵形成的時間介於金魚藻 (Hornworts)及其姊妹群(sister group)6起源的時間之間。在所有具木質部及韌皮部 的植物中，這兩種組織被認為是同源的。而這種特徵通常只出現一次，並且其出
3 兩特徵若能滿足下列條件之一則為同源特徵：(1)在具有該特徵的兩個分類單元中，這些特徵與 在該分類單元的祖先找到的特徵相同，或(2)這兩個特徵不相同，但在祖先/後代關係中它們可 被描述為原有特徵/新徵關係。其祖先型特徵叫祖徵(plesiomorphic character)，而後代特徵叫裔 徵或衍徵(apomorphic character)。
4 趨同或平行演化都屬於同塑(homoplasy)亦即兩個分類單元共有某種相似性，但卻不滿足同源標 準的特徵。舉例而言，章魚的眼睛和人類的眼睛極為相似，都具有精密的構造，但這種相似性 並非源於共祖所產生。
5 特徵即一個生物體所能被觀察到的部分或特性。
6 姊妹群是研究者實際研究之類群譜系（即為內群）上最近的分類單元，另言之，即相對而言是 內群親緣最近的單系群。
圖 2-3-2 某些植物類群的系統發育關係(Bremer, 1985, 引自 Wiley et al., 1993)
現的位置便在於研究人員認為該特徵為演化新徵(evolutionary novelty)7起源的地 方。若還未建立樹型圖而僅有特徵時，那麼我們可能會推測所有具木質部和韌皮 部的植物都具有共同祖先，反之則祖先不同。欲建立這樣的推測須要一系列的假 說，包括不同植物的木質部和韌皮部都極為相似這樣的事實、這些組織事由幾種 基本類型的細胞及其衍生細胞所組成等等。在系統發育系統中，這種細部的相似 性常被認為是同源的證據，此即為 Henning 輔助原理(Wiley et al., 1993)。
Henning 輔助原理非常重要，缺之不可，否則我們可能以「該特徵可能是起 源於趨同演化」這樣的藉口而排除了所有我們不願意處理的相似性。但值得一提 的是，此原理的存在並不意味同塑的情形鮮少發生或根本不存在。事實上，同塑 的確存在自然界，在某些類群中還相當普遍。但是否趨同須由樹型圖判斷，而我 們一旦捨棄 Henning 輔助原理，那麼我們將永遠得不到樹型圖(Wiley et al., 1993)。
7 演化新徵是原本已經存在的特徵產生遺傳變化而造成的新特徵。新徵在祖先/後代的關係中與 原來的特徵是同源特徵。
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所謂歸類法則(grouping rule)乃強調共衍徵(synapomorphy)是共同祖先關係 的證據，可以藉此分群。而共祖徵(symplesiomorphy)、趨同或平行演化則不能作 為共同祖先的證據(Henning, 1966, 引自 Wiley et al., 1993)。
趨同、平行演化在表示共祖上是無用的，這是因為這些特徵均是獨立演化而 來。至於共祖徵屬於同源特徵是肯定的，但共祖徵在所研究的階層層級上並不能 表現共祖關係。這是因為這些特徵的產生都比所研究的分類單元來得早，因此它 們在開始出現時的層級已被使用過一次，是故不能再成為歸類的依據(Wiley et al., 1993)。
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包含/排除此一法則(inclusion/exclusion rule)和邏輯一致性的概念直接相關。
其主要認為如果兩個不同變換系列(transformation series)8所得到的訊息允許完全 包含或完全排除，則原來兩個變換系列所形成的類群可以整合到單一系統發育關 係的假說中。但歸類的重疊會導致兩個以上的關係假說，因為此種訊息無法直接 整合到一個單獨的假說中(Wiley et al., 1993)。
舉例而言，圖 2-3-3(a)中有 2-1∼4-19四個特徵及四個樹型圖。第一個樹型圖 中沒有任何特徵訊息。因此此樹型圖與任何含有特徵訊息的樹型圖在邏輯上皆為 一致。根據兩個變換系列（1-1 及 2-1）的特徵，第二個樹型圖表明 N、O 及 P 形成一單系群。根據另兩個特徵（3-1 及 4-1），第三個樹型圖表明 O 及 P 形成一 單系群。根據包含/排除法則便形成了第四個樹型圖，此樹型圖綜合了這些邏輯 上完全一致的假說。圖 2-3-3(b)所顯示的則是個不符合包含/排除法則的例子。圖 中共具有六個變換系列，所有變換系列都隱含著可以被包括在較大的類群 A-D 中。C+B 及 C+D 兩者均可包括在 B+C+D 中，但這些歸類的結果顯然有所矛盾。
因為類群有出線了重疊，變換系列 1-1 及 3-1 意味著 C+B 而排除 D，而變換系列 3-1 及 4-1 則暗示了 C+D 而排除 B。是故存在有兩個邏輯上並不一致但具有同等 儉約性的樹型圖，等待我們收集、分析更多資料以決定取用何者(Wiley et al., 1993)。
8 一個變換系列即是一組同源特徵。
9 變換系列“2-1”或“4-1”中，前面的數字表示第幾個特徵，後面的數字則表示此特徵的狀態。
圖 2-3-3 根據包含/排除法則整合不同變換系列所得到的訊息整合至樹型圖的兩個例子
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Henning(1966)及 Brundin(1966)指出系統發育分析的主要任務便在於「尋找 姊妹群」。只要我們能找到一個類群，其親緣關係和正著手研究的類群關係最接 近，我們便有基本的工具可用以決定一變換系列中哪些特徵是近祖徵，哪些特徵 是近裔徵。Henning 推論姊妹群的特徵在正確判定研究類群內部的極性方面極為 重 要 。 決 定 特 徵 極 性 最 簡 單 的 法 則 可 表 述 為 相 對 裔 徵 決 定 法 則 (rule for determining relative apomorphy)。此法則主要說明在一單系群中的兩個或兩個以 上的同源特徵中，能在該單系群的姊妹群找到的特徵便是祖徵，而只能在內群找
Character 5,6 6-1 5-1 A B C D
4-1 3-1 Character 3,4 A B C D
4-1 3-1 Character 3,4
=
No information Character 1, 2 2-1
Character 3,4
M N O P Character 1,2 A D C B
1-1 2-1 Character 1,2
+ a a
b b
圖。當研究的分類單元數增加時，所有可能的樹型圖數量便隨之暴增。例如 5 個分類單元有 105 個帶根樹型圖及 15 個無根樹型圖。10 個分類單元則有 34,459,425 個帶根樹型圖與 2,027,025 個無根樹型圖。當有 20 個分類單元時，帶 根樹型圖的數目約有 8*1020個，而無根樹型圖的數目則為此數的 1/37。理論上 來說，我們應對所有可能的樹型圖都應進行分析，以確保能夠找到最佳的樹型圖 (Cavalli-Sforza, 1996)。
圖 2-3-4 3 個分類單元時可能的樹型圖
最適樹(optimal tree)是滿足某一特定標準時所有可能樹型圖之一，此種工作 是一種事後評估的工作，對建立樹型圖並無助益。決定適當的標準有很多，儉約 性(parsimony)、最大概似(maximum likelihood)、距離最小平方法(least square methods for distance data)等皆是。而所謂儉約性是指在某一特徵演化的假說下，
對一給定數據組具有最短樹長的樹型圖。這樣的設定可以針對某一種特殊的樹型 圖使其同塑的特徵達到最小。最適樹不一定只有一棵，也有可能產生一組同等儉 約性的樹型圖(Wiley et al., 1993)。
有關儉約性，Swofford 和 Olsen(1990)整理了四種標準，這四種標準分別展 線了儉約性不同的本質觀點：
1. Wagner 儉約性：此種觀點認為特徵是有序的(ordered)，因此從一個特徵 轉變成另一個特徵會經過變換系列中的中間類型特徵的轉變而實現。此 外，特徵具自由逆轉性(Kluge & Farris, 1969; Farris, 1970)。
2. Fitch 儉約性：此種觀點視一變換系列的特徵是無序的(unordered)，因此 一變換系列從一特徵向另一特徵的變換系列並非經由中間類型的改變而 達成。此種觀點下，特徵亦允許自由逆轉(Fitch, 1971)。
3. Dollo 儉約性：Dollo 儉約性要求近裔共性都是獨特地衍生，亦即只在樹 型圖上出現一次。近裔共性可能會產生特徵逆轉的情形，但一旦逆轉該 特徵及不能再重新出現。故此，裔徵的平行獲得(parallel gain)是不被允
R
A B C
R
A B C
R
B C A
R
B C A
R
A C B
R
A C B
許的。此種儉約性對於核酸內切酉每切位數據等特殊變換系列相當適用，
但一般而言，此種儉約性對大部分特徵都不能如此嚴格(Farris, 1977)。
4. Camin-Sokal 儉約性：此種儉約性假設特徵演化是不可逆的。從哲學意義 而言，此種假設是對的，因為時間是不可逆轉的，一旦逆轉便成為新的 裔徵。但此種標準是先驗的，而事實上我們對此一無所知，故很少有人 使用這一標準。
Swofford 和 Olsen(1990)提出通用儉約性(general parsimony)的概念以平衡我 們對特徵演化的認識。他們認為若我們已有各種類型變換系列的相關知識，便會 自然地反映在如何處理特徵上。舉例而言，我們容易將型態特徵處理為有序，因 為發育學方面的資料建議了一些特殊的順序；我們對於生化特徵則可能以無序處 理，因為沒有能讓我們根據某一獨立標準做出連接這些生化特徵的清楚演化路 線。
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現今的電腦軟體和過去傳統尋求最適樹的算法截然不同。例如 PAUP 便提供 了 三 種 常 用 的 方 法 來 評 估 最 適 樹 。 此 三 種 方 法 分 別 是 窮 盡 搜 尋 (exhaustive search)、分枝—界限搜尋(branch-and-bound search)及啟發式搜尋(heuristic search) (Swofford & Olsen, 1990)。以下概述此三種搜尋的方式：
1. 窮盡搜尋：所謂「窮盡」意味著此法將數據組所有可能的樹型都評估一 遍。由於所有的樹型都評估過了，因此保證會找到最短步長的樹型圖
（組）。若處理 10 個以內的分類單元時，利用窮盡搜尋是極為有效的方 法，但若分類單元過多，則光是使用電腦的時間便足以令人生畏。
2. 分枝—界限搜尋：Hendy 和 Penny(1982)首度將此法引介入系統發育的分 析。此法所能使用的數據組可以大於窮盡搜尋，而且也能提供準確的答
2. 分枝—界限搜尋：Hendy 和 Penny(1982)首度將此法引介入系統發育的分 析。此法所能使用的數據組可以大於窮盡搜尋，而且也能提供準確的答