一、台灣地區青斑蝶族群組成與季節動向 (一)、陽明山地區的青斑蝶族群
由表三,各年度陽明山的青斑蝶族群中,雄性個體均遠高於雌性。據 Hirai (1994),日本地區人工飼養下的青斑蝶,雌雄比例接近一比一;吾人於研究進 行過程中陸續飼養的青斑蝶個體,雌雄比例亦接近一比一。自然環境中雄性比 例往往遠高於雌性的情形,據 Kanazawa et al. (1993),青斑蝶雄蝶偏好紫色系 蜜源植物,而雌蝶則偏好黃色與紫色種類;Wei (1995) 亦提到,引誘雌蝶比例 較高的蜜源植物多半分布於幼蟲寄主植物生長的環境附近。研究期間曾注意到 雄性個體多半於蜜源植物生長地區活動,主要為開闊環境類型;而雌性個體較 常見於樹林外為或是林蔭下層活動。雌雄個體不同的活動環境、對蜜源植物種 類的偏好,以及蜜源植物的分布環境不同,這些都可能是造成雌雄數量明顯差 異的原因。但目前為止仍無發現青斑蝶雌蝶大量聚集的環境類型,因此,和飼 養結果相較,自然環境中雄性青斑蝶為何佔了如此高的比例,仍需要進一步的 持續研究。
與其他調查地區相較,陽明山地區青斑蝶族群雄性比例超過 93%。青斑雄 性個體佔族群多數,可能與此區大量分布的蜜源植物-島田氏澤蘭有關。據 Wei (1995),青斑蝶對島田氏澤蘭的偏好度高於其他菊科蜜源植物,且雄蝶需 要澤蘭所含之植物鹼成分以促進生殖發育 (Honda,2002),故聚集於此。澤蘭 屬的種類主要生長於開闊向陽處,常見於台灣各地的山地邊坡或山區道路兩 旁,於各研究地點均屬於常見的蜜源植物,但其他樣區青斑蝶雄性比例雖偏 高,但平均僅約 78%,與陽明山雄性所佔的 93%有明顯差距。Kanazawa et al.
(1993)、Chen (2008a) 的研究,青斑蝶成蝶對澤蘭屬的不同種類亦有偏好差異,
故澤蘭屬植物於台灣的分布情形,可能也會影響到各地青斑蝶的數量。
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前人研究諸多資料均描述青斑蝶為全島廣泛分部的蝶種,但由附錄,除陽 明山國家公園外,其他地區少有大量、成群的青斑蝶集團出現。陽明山地區青 斑蝶出現的時間約由四月初可開始觀察到,之後逐漸增加,由表七至表十五的 族群估算結果可知,此地青斑蝶族群通常於六月中旬達到大發生高峰。2000 至 2008 年,陽明山地區的標放總數為 24359 隻,佔所有標放數量 25561 的 95.3
%。關於大發生族群來源,林等 (1986),提到面天山、二子山區有大量青斑蝶 蟲的寄主植物-台灣牛嬭菜繁衍,是此地區大發生的族群來源;楊(1989)、
Yang(1990) 分析青斑蝶的翅膀磨損程度多為新鮮或輕微磨損,結果亦顯示此地 青斑蝶應羽化自本地或鄰近地區。但陳 (2000)、Chen (2002),則認為此區幼蟲 寄主植物雖多,但可能不似足以涵養高達數萬隻成蝶的數量,族群可能尚有其 他來源地區;2006 年於陽明山國家公園大屯山再捕獲之 DCY422 的紀錄,雖證 實青斑蝶可由其它地區移入陽明山,但紀錄僅此ㄧ筆,難以判斷是否為常態行 為。
大發生過後,青斑蝶數量急速減少,但陽明山國家公園內並無發現大量死 亡個體的紀錄。而據表十六,此區的青斑蝶在 2000、2003、2008 年,共有四 筆於日本地區再捕獲的紀錄;2003、2005 則各有一筆島內異地再捕獲紀錄。六 例再捕獲紀錄的標記日期,均在六月上旬的大發生期間內,顯示青斑蝶的族群 在大發生的期間,有較高機率離開陽明山國家公園而移動至其他地區。
據 Chen (2008a),此區島田氏澤蘭開花期間為五~六月,七月時大部分花 朵均已枯萎;而 Wei (1995),提出青斑蝶類與蜜源植物有共同演化的現象,青 斑蝶族群離開陽明山區,與蜜源植物的缺乏應有密切關係。
(二)、南澳地區的青斑蝶族群
南澳地區的周年分布,由附錄三的調查原始資料與圖三可知,此區青斑蝶 出現時間為九月~隔年四月,五月之後此地的成蝶數量呈現空窗期。此地的青 斑蝶族群消失,有可能向移動到其他地區。
據 Miyatake et al. (2003),青斑蝶於春夏季節有向北飛行的行為。而在距離 不遠的陽明山地區,青斑蝶開始出現的時間自四~五月起,而在六月左右呈現 大發生狀態。根據青斑蝶春夏季北飛的行為,以及蘇澳與陽明山兩地區青斑蝶 成蝶出現的時間順序,春季南澳地區的青斑蝶族群或許有可能北向飛行而進入 陽明山。
由圖三與附錄三,五~八月此區幾乎無成蝶與幼生期的紀錄,直至九月後 才又有觀察到成蝶與幼蟲世代繁衍。且由附錄,此時所記錄到的青斑蝶成蝶,
翅膀或鱗粉磨損者佔大部分,翅膀磨損代表個體存活時間已久,或經歷長時間 飛行所導致。而此區在九月前無成蝶的紀錄,故推測九月時的幼蟲世代,其親 代成蝶應由他地遷入,並在此繁衍世代。但對於本樣區的族群季節動向,因為 目前並無直接的標識再捕獲紀錄,因此均僅能由族群的出現時間與翅膀磨損狀 況等資料作間接的推論。
二、台灣地區青斑蝶的越冬狀態
台灣地區斑蝶的越冬蝴蝶谷,主要分布在高雄、屏東與台東等地。據 Ishii and Matsuka (1990)、Lee and Wang (1997)、Chao et al. (2007)、 Chao and Chen (2005、
2007),冬季的越冬斑蝶群聚為混合組成,其中並無包含青斑蝶。而 Hsu et al.
(1998)、Hsu and Yang (2000),提到在台東紅葉村台東蘇鐵自然保留區內亦有斑蝶 類的越冬群聚,且其中有青斑蝶類的記錄。在研究期間中,於 2003 年一月、2006 年十二月、2007 年十二月,以及 2008 年一月於保留區附近均觀察到紫斑蝶類與淡 紋青斑蝶類的越冬集團,但其中均無在越冬集團裡有發現青斑蝶的紀錄。
雖然斑蝶的越冬群聚中並無青斑蝶存在,但據附錄一,冬季在台灣多處仍有 小量或零星的青斑蝶出現,且族群個體呈現活躍狀態;因此,台灣地區的青斑蝶 族群雖以成蝶度冬,但並不會如斑蝶類越冬集團一樣有生殖休眠的行為。
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而冬季的青斑蝶,另有集中在離島地區的情形。由附錄一,台灣東部地區冬 季青斑蝶多為單隻的零散出現,但在蘭嶼與綠島兩地,冬季青斑蝶數量可到數十 隻之多。在島嶼的青斑蝶族群個體磨損程度偏高,顯示有可能自其他地區遷入;
雌蝶大多數均已交尾。但島上幼蟲可利用的寄主植物,主要為歐蔓 (Tylophora sp.),在調查時並無發現幼蟲世代,僅有一棵卵的紀錄。冬季青斑蝶為何有集中於 離島地區的情形,目前原因仍不明。
青斑蝶並非僅以成蝶越冬,由圖三,南澳地區冬季有明顯的幼蟲世代進行;
由九月至隔年四月,此區約可完成兩個世代。而陳 (2000)、Chen (2002)、Chen (2005a),提到在 1999-2000 年冬季於陽明山國家公園的二子山與面天山也有幼蟲 世代的觀察記錄,並根據此認為台灣地區青斑蝶在越冬方面有多樣化的輻射適應 現象。就目前研究資料所得到的結果,亦支持青斑蝶越冬多樣化適應的推論。
三、族群估算與影響因素
根據標識再捕的結果進行族群的絕對豐度估算,是標識再捕法的主要應用。
據 Southwood (2000)、Wei (1990),標識再捕法的再捕率於 9-25%之間為佳,過高 或過低的再捕率會導致估算誤差增大。但由表六知,2000-2008 年間,陽明山國家 公園青斑蝶的標識再捕率是偏低的 2.18%~5.20%;因此,在族群多次估算的數據 中亦出現多個誤差值高過估計值的估算結果。提高標識再捕法的進行頻度,可以 增加標記數量而促使再捕率上升,以減低估算的誤差。但過於頻繁的進行,會使 青斑蝶族群受到的干擾加大,影響到個體行為,如此反而會使標識再捕的估算結 果不符實際狀況。
據表七至表十五,各年度族群估算結果除 2002 年與 2005 年的最高估值日為 五月底,其餘各年度陽明山的青斑蝶族群估值高峰期多在六月中旬。但 2002 年因 天候的影響影響青斑蝶標識再捕結果,該年度僅有兩次族群估值,難以代表實際
的族群變化;而 2005 年除五月底最高估值日外,六月時青斑蝶族群有另外一波高 峰出現。由此可以認定六月為陽明山區青斑蝶大發生的主要月份。
各年度間的族群數量估值有明顯差異,而就最高估值的連續年度變化來看 (圖 十三),約間隔三至四年會出現一次較高的族群估值,如 2001、2005、200 等年度 的族群估值。顯示陽明山青斑蝶大發生的族群數量並非一定,而是各年度均有變 化,由三至四年會出現一次的高族群估值來看,當地青斑蝶可能具有規律的變動 週期;但對於此項假設,需更多連續年度的估算資料以進行驗證。
各年度青斑蝶的標記數量亦變動頗大。標識進行時常受到天候因素影響,2002 年標記青斑蝶總數僅 957 隻;在調查紀錄中,該年度六月中旬,陽明山國家公園 的大屯山區有連續一周以上的降雨日。降雨期間除了青斑蝶成蝶活動減少,也使 得主要蜜源植物-島田氏澤蘭因雨水浸潤而受到損傷,連續降雨後,澤蘭花朵幾 乎凋萎殆盡,青斑蝶大發生時間因而提早結束 (李,2002、2003)。2007 年此區的 青斑蝶標識亦發生類似情況,當年標識再捕更僅進行至六月中旬便已結束。
微氣候條件的變化影響到青斑蝶個體的活動,但整體族群數量是否亦受到微 氣候變化的影響,就大屯山區溫度、雨量、溼度與估算結果進行比較 (圖十四至圖 二十一),各年度三項氣候條件的變動與當年族群估值的改變並無明顯相關。據 Wei (1995),大屯山區為青斑蝶的覓食區域,與繁殖地或成蝶棲地位置不同;覓食 區的微氣候的改變無造成數量的變動,但繁殖區與成蝶棲息區的氣候變化,則有
微氣候條件的變化影響到青斑蝶個體的活動,但整體族群數量是否亦受到微 氣候變化的影響,就大屯山區溫度、雨量、溼度與估算結果進行比較 (圖十四至圖 二十一),各年度三項氣候條件的變動與當年族群估值的改變並無明顯相關。據 Wei (1995),大屯山區為青斑蝶的覓食區域,與繁殖地或成蝶棲地位置不同;覓食 區的微氣候的改變無造成數量的變動,但繁殖區與成蝶棲息區的氣候變化,則有