柳橙[Citrus sinensis(L.)Osbeck]屬於甜橙類的一種,約在 1930~1936 年 間自中國大陸引進,1952 年開始繁殖推廣種植。植株為常綠小喬木,生長勢強,
樹冠呈直立;葉片呈橢圓形,先端銳尖,葉基鈍形,葉緣具不明顯之鈍鋸齒;花 單生或腋生於枝端或葉腋,複總狀花序,花白色具芳香味,花期約在3 月上旬至 3 月下旬;果實圓球形,果皮黃色或橙黃色,果肉金黃色,糖度約 9.8~18.2Brix,
酸度約0.28~1.9%,酸度低,甜味高,風味優。就產期而言,北部在每年 12 月至 隔年2 月,南部在每年 12 月至隔年 1 月,有輕微的隔年結果習性,產量高。性喜 高溫,最適生長溫度為23~29°C,土壤以排水良好之砂質壤土為佳,pH 值 5.5~6.5
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麻豆白柚[Citrus grandis(L.)Osbeck]約於 1826 年,由麻豆鎮麻口里的農 民陳丁通種植1 棵白柚苗偶發實生變異而來,1904 年同里的農民陳自西向其分苗 麻豆文旦[Citrus grandis(L.)Osbeck]原產於華南,於 1788 年自廣東引進。
植株為常綠小喬木,樹勢強健;葉片大型,卵形,有翼葉,邊緣有大鋸齒但甚淺;
花為總狀花序,表面、背面皆為白色,開花期在3~4 月;果實呈倒卵形,果皮成 熟時呈淡綠色、粗糙,果肉白色至淡黃綠色,甜度可達12Brix,酸度約 0.4%,柔 軟多汁,甜度高,酸度低,略有苦味。產期在九月上、中旬。性喜高溫,耐寒力
較弱,生長適宜溫度為23~29°C,中南部地區栽培甚多;怕風害,易損傷果皮組 織;土壤以排水良好之砂質壤土為佳(陳, 2000b;諶, 1968)。
檸檬[Citrus limon(L.)Osbeck]原產於印度、華南一帶,於西元 1910~1930 年自美國引進台灣試種。植株為常綠小喬木,生長勢強,樹冠開張;葉片大型,
菱形或尖卵形,翼葉不明顯,邊緣呈鈍鋸齒狀;花單生或簇生於葉腋,為聚繖花 序,表面白色,背面淺紫色,常年開花;果實呈長橢圓形,果皮成熟時黃色、粗 糙,果肉為淡黃色,平均糖度約8.1Brix,酸度 4.92~5.39%,果汁多,味酸。主要 產期在秋季,但因常年開花結果,栽培管理良好之植株可周年收穫。性喜高溫,
耐寒力弱,適合中南部高溫地區栽培,因常年開花結果,導致生長期、果實發育 期常與果實成熟期及花芽分化期重疊,應以最具經濟價值之時期調節其產期(徐, 1991)。
柑桔潰瘍病之發生與危害概況
柑桔潰瘍病(Citrus Bacterial Canker,CBC)是目前國際柑桔栽培上最重要且 最具破壞性的一種細菌性病害(Civerolo, 1984),而為各國防檢疫單位所重視。1913 年美國佛羅里達州出現柑桔潰瘍病,當時花費六百萬美元,採取徹底地焚燬、撲 滅已罹病植株的工作,歷時二十年,方完全撲滅。此病害嚴重發生時,葉片大量 掉落,植株光合作用大受影響,造成樹勢衰弱,產量減少,罹病果實不但外觀難 看,市場價格低落,農民因而損失慘重(蘇等, 2003)。
柑桔潰瘍病最早的記錄發生於1827~1831 年印度西北部的枸櫞(Citrus medica),以及 1842~1844 年印尼爪哇的萊姆(Citrus aurantifolia);中國最早的紀
錄在南方的豆金柑(Forutnella hindsii);日本福岡則於 1899 年在臍橙上有此病的 發生;台灣最早的記載是1932 年,由 Okabe 首度報導,吳氏等人於 1989 年報導 指出,此病在1952 年已成為柑桔主要病害(吳等, 1989;吳等, 1995)。
柑桔潰瘍病廣泛地分佈於臺灣、日本、韓國、中國大陸、菲律賓、馬來西亞、
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citri(Hasse 1915)Dye 1978 所引起,屬於革蘭氏陰性桿狀菌,大小為 0.5~0.7 ×
1.1~2.0μm,具極生單鞭毛,好氣性,單胞或呈短鏈狀聚集。在牛肉煎汁瓊脂(Difco nutrient agar)培養基上,30°C 培養三至四天後,可形成圓形、黃色、黏稠、邊緣 完整、表面平滑的菌落。生長溫度為10~38°C,最適溫度為 25~30°C(邱, 2004;
蘇等, 2003)。
柚與Single citrumelo 雜交種等葉片、枝條、果實上只形成扁平水浸狀斑點(蘇等, 2003)。Vauterin 等人於 1995 年將柑桔潰瘍病菌的五種病原型重新命名為:X.
axonopodis pv. citri(原 X. campestris pv. citri A 病原型);X. axonopodis pv.
aurantifolii(原 X. campestris pv. citri B、C、D 病原型);X. axonopodis pv. citrumelo
(原 X. campestris pv. citri E 病原型)(Vauterin et al., 1995)。此外,Vernière et al.
在伊朗、沙烏地阿拉伯及阿曼等地區,自墨西哥萊姆植株上分離到部份菌株,將 其接種到葡萄柚葉片後,僅在葡萄柚葉片產生似水痘病斑或扁平壞疽病斑,但是 在墨西哥萊姆上則仍產生典型的潰瘍病斑,這些菌株被命名為A*,有別於 A 病 原型菌株(Vernière et al., 1998);Sun et al.在佛羅里達州分離到在葡萄柚葉片上會 產生扁平壞疽病斑,但是在墨西哥萊姆上仍產生典型的潰瘍病斑之菌株,其寄主 範圍僅侷限在墨西哥萊姆和alemow(Citrus macrophylla Wester),並將此菌株命 名為Aw,並且認為由西南亞地區國家及佛羅里達州所分離到的A*與 Aw菌株為
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(Goto, 1992),但是只要從植體組織內湧出後,如果沒有任何遮蔽物,被陽光直 接照射或處於乾燥的環境中數小時,就會快速死亡(Graham, 2000)。病原細菌會 分泌多醣體,將病斑表面的菌體層層包起,使之能夠存活較長的時間(Pruvost et
al., 2002)。隔年春天於原來的病斑上繁殖,在高溫多雨的條件下,病斑上的病原
細菌可在五天內增殖至10 的 3-4 次方,經氣孔湧出後成為二次接種源(Gottwald
et al., 1988)。當病斑上的濕度飽和時,病原菌可自多醣體中釋出,並藉由雨水飛
濺傳播至他處(Pruvost et al., 2002)。病原菌可經傷口(Koizumi, 1983)、氣孔
(Graham et al., 1992)侵入植物體內,栽培區的蟎類、潛葉蛾、鳳蝶幼蟲等危害 嚴重時,造成大量傷口,有利本病入侵。在暴風雨時,由於水份充足,柑桔的葉 片含水量可高達7 μL/cm2(Goto, 1992; Gottwald and Graham, 1992),在這種狀態 下只要1-2 個病原菌進入傷口或氣孔,即可造成感染(Graham et al., 1992)。此病 最適感染溫度為20~30°C(Koizumi, 1985),在熱帶、亞熱帶地區發生嚴重。生長 中的植體組織較成熟組織易感病(Gottwald and Graham, 1992),過量施用氮肥會 使得葉片延展期加長,加重病勢(童, 2002)。不同柑橘品種的抗感病性差異,與 氣孔的分佈、密度、開放大小有密切關係,氣孔較大且平的品種易感病(Gottwald, 1993)。病原菌可以在雜草和土壤中存活數日、數月,乃至數年,視有無寄主植物 組織存在、自然環境中微生物的拮抗與競爭作用而定(Goto, 1992; Graham et al., 1989)。在台灣,每年最早發病的時期是三至四月間,但最容易發病的時期是五至 九月(蘇等, 2003)。病原菌亦可附於人畜、昆蟲、農具上而傳播(蘇等, 2003),
但直接暴露於無生命體表面的病原菌,不管有無陽光的照射,在接種後的24-72 小時後即無活性(Graham, 2000)。
分子檢測之設計原理
Hartung 等於 1993 年開發出一套分子檢測工具,可檢測柑桔潰瘍病菌之病原 型A,乃針對此病原菌基因體上屬於 avrBs3/pthA gene family 的致病基因 pthA 所
設計的專一性引子對;此基因為在柑橘上引起增生型病徵之必要條件(Cubero et
「A Little Book of Climbing Plants」中已提到用稀釋 133 倍的小蘇打可有效防治玫 瑰白粉病,而此項發現乃得自於蘇俄植物病理學家A. de Yaczenski 之手(林俊義, 2004)。重碳酸鹽之殺菌效果可能是藉由改變作物表面的 pH 值而達成(Scarito et al.,
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2007),主要應用於防治白粉病,如玫瑰(Horst et al., 1992)、瓜類(McGrath and Shishkoff, 1999)、葡萄(Yildirim et al., 2002)、番茄(Demir et al., 1999)、日衛茅
(Ziv and Hagiladi, 1993)等,其對灰黴病菌菌落之生長具有抑制效果(Palmer et al., 1997),亦對蘋果黑星病(Jamar et al., 2008)、玫瑰黑斑病(Horst et al., 1992)、
草皮白絹病(Punja and Grogan, 1982)等具有防治效果。此外,重碳酸鹽可以有 效抑制貯藏病害的發生,故被廣泛應用於馬鈴薯(Mills et al., 2006)、甜椒(Fallik et al., 1997)、洋香瓜(Aharoni et al., 1997)、蘋果(Conway et al., 2005)、漿果類
(Gabler and Smilanick, 2001)、石榴(Palou et al., 2007)、柑桔(Smilanick et al., 1999)、西洋梨(Yao et al., 2004)等的採後處理流程。
西元1933 年左右,科學家就觀察到植物在受到某些病原性較弱的微生物侵襲 之後,會使該植物對其他病原菌具有較高的忍受性,此一現象被稱為系統性誘導 抗病(Systemic acquired resistance, SAR),這種被誘導產生的抗病性抵抗的病原菌 範圍相當廣泛,包括真菌、細菌、病毒等。1979 年,White 氏以水楊酸處理煙草,
發現植株也會產生系統性的抗病能力。隨後有越來越多的報告指出,水楊酸確實 能夠引發多種植物的系統性抗病能力而對病害產生防治效果,如水稻稻熱病(Daw et al., 2008)、小麥全蝕病(Sari and Etebarian, 2009)、珍珠粟銹病(Crampton et al., 2009)、夏南瓜疫病(Kone et al., 2009)、胡瓜接種 Pseudomonas syringae pv. syringae
(Rasmussen et al., 1991)、番茄根瘤線蟲(Molinari, 2008)、菸草癌腫病(Anand et al., 2008)、蠶豆之bean yellow mosaic virus(Radwan et al., 2008)、西洋梨採後青 黴病與灰黴病(Yu et al., 2007),且與非親和性病原菌所引發之系統性誘導抗病非 常相似(黃, 1997)。除了水楊酸以外,許多的植物二次代謝物,如生物鹼、花青 素、類黃酮、奎寧、類固醇、三萜類等,被認為在植物的誘導抗病機制中扮演重 要的角色,咖啡因就是其中一個例子。咖啡因是一種生物鹹,主要存在於咖啡豆 與茶葉之中。有報導指出,菸草經基因轉殖而產生咖啡因之個體對於菸草嵌紋病 毒和 Pseudomonas syringae pv. glycinea 有較佳的抗病力(Kim and Sano, 2008)。
生物防治是指利用生物性因子而使病原菌活性降低,進而減少病害發生與降
低其危害程度的方法,其作用的機制包括抗生作用(Antibiosis)、競生作用
(Competition)、超寄生作用(Hyperparasitism)、誘導抗病(Induced Resistance)、
促進生長(Growth Promotion)等。枯草桿菌群(Bacillus subtilis group)是廣泛 存在於土壤及植物體表面之革蘭氏陽性菌,具有週生鞭毛,遇到逆境時會形成內 生孢子,可以產生多種抑制病原真菌和細菌的代謝產物和抗生物質。目前已知可 被枯草桿菌抑制的真菌病害種類有菜豆銹病(Baker et al., 1985)、葡萄枝枯病
(Ferreira et al., 1991)、桃褐腐病(Pusey et al., 1988)、楓樹萎凋病(Hall et al., 1986)、天竺葵銹病(Rytter et al., 1989)等;可被枯草桿菌抑制的細菌病害種類 有芒果黑斑病(周等, 1997)、柑橘潰瘍病(邱, 2004)、水稻白葉枯病(王, 2002)
等。鏈黴菌是已知放線菌中最大的一個族群,其無性孢子呈鏈狀排列,廣泛存在 報告指出鏈黴菌可分泌Xanthostatin,對 Xanthomonas 屬病原細菌有抑制作用
(Cheng et al., 1987)。
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葉斑病(廖, 2005)。此外,有報導指出,灑佈油劑可以降低蟲媒病毒病害的傳播
(Asjes and Blom-Barnhoorn, 2001),亦可改變柑桔潛葉蛾尋找寄主及產卵的習性
(Liu et al., 2006)。
大蒜素(Allicin)是大蒜球莖組織受傷後,細胞內之 alliin 與 alliin-lyase 作用
大蒜素(Allicin)是大蒜球莖組織受傷後,細胞內之 alliin 與 alliin-lyase 作用