Amarasekare et al. (2008b) 以朱槿、紅葉鐵莧、緬梔及銀膠菊飼育秀粉介，
結果顯示以四種寄主植物飼育的未交配雌蟲不會產卵。以緬梔飼育的雌蟲產
粉介殼蟲科種類對寄主的選擇行為研究甚少，Silva-Torres et al. (2013) 調查絲 粉介殼蟲 (Ferrisia virgate Cockerell) 對不同種棉花栽培種 (BRS Verde、BRS Rubi、
BRS Safira、BRS 201 及 CNPA 7H) 的偏好性及建立族群之情形，發現第一、二齡 蟲對不同棉花栽培種並無明顯偏好性，第一齡蟲在不同栽培種上立足的數量並無 顯著差異。鍾等人 (2010) 利用 Y 型嗅覺測試儀及培養皿測定法 (剪取同樣大小 葉片置於培養皿內之溼濾紙上) 分別測定西方花薊馬 (Frankliniella occidentalis Pergande) 若蟲及成蟲對茄子、辣椒、番茄及此三種植物不同處理 (健康植物、機
8
管理亦為重要防治方法。
生物防治之研究以捕食性天敵熙灰蝶 (Spalgius epius Westwood) 及三種跳小 蜂 科 (Encyrtidae) ： Acerophagus papayae Noyes and Schauff 、 Pseudleptomastix mexicana Noyes and Schauff 及 Anagyrus loecki Noyes and Menezes 為主 (Noyes and
Schauff, 2003)。熙灰蝶第五齡蟲在該齡期內 (2.1 ± 0.76 天) 可捕食 18-26 個秀粉 介卵囊及 112-132 隻秀粉介若蟲和成蟲；整個幼蟲期共捕食 42-53 個卵囊及 196-222 隻秀粉介若蟲及成蟲 (Thangamalar et al., 2010)。Meyerdirk et al. (2004) 於 2002 年 6 月於關島大量釋放 An. loecki、P. mexicana 及 Ac. papaya 共 46,200 隻，
同年 10 月秀粉介族群減少超過 99%。
六、生命表
生命表詳盡記錄生物族群的存活率，可了解昆蟲不同齡期的存活與繁殖情形，
進而得知族群變動的資訊，為族群生態學的基礎。傳統的生命表例如 Leslie matrix (Leslie, 1945) 或 Birch's method (Birch, 1948) 利用雌性個體生活史資料之平均值 計算齡別存活率和齡別生殖率，並未考慮雄性對族群生態的影響及個體間發育率 的差異。Chi and Liu (1985) 及 Chi (1988) 提出年齡齡期兩性生命表之理論及模型，
考慮兩性、個體和齡期發育速率的差異，運用該模型可計算族群的齡期結構。
9 (Solanum melongena L.)、木瓜 (Carica papaya L.) 分別作為雜草、園藝植物、蔬菜、
果樹之代表。 境內 (Gilman, 1999; USDA-NRCS, 2007; Amarasekare et al., 2008b)。臺灣也發現秀 粉介危害朱槿 (陳等，2012b)。
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木瓜屬番木瓜科 (Caricaceae)，臺灣經濟栽培以台農二號為主。101 年農業統 計年報統計臺灣栽培面積約 2,948 公頃，年產量約 132,763 公噸，主要產區在台 南縣、屏東縣、高雄縣、嘉義縣、雲林縣及南投縣等 (黃等，2009)。
於溫度為 25℃，相對溼度 70~75%，光週期為 12:12 h (L : D) 之步入式生長 箱內種植大花咸豐草，自臺灣大學昆蟲館採集大花咸豐草種子，以培養土栽培，長 至 15 cm 高後，剪下 20 片咸豐草葉片扦插於裝有自來水之切花保鮮瓶並置於 50 ml 之離心瓶內，以 100 目之尼龍細紗網套住管口，並利用 parafilm 固定細紗網，
防止該蟲脫逃。朱槿盆栽 (約 45 cm) 購自台北花木批發市場，剪下 20 片葉片扦 插於直徑 7.9 cm、高 5.6 cm、250 c.c. 戳洞之透明塑膠杯內，下方則為裝水的布丁 杯，保持葉片新鮮，上方覆蓋 104 網目的網子並加蓋，防止試驗個體逃脫 (圖一)。
茄子 (約 15 cm)、木瓜組織培養苗 (約 30 cm) 種苗購自新店張豐鏡種苗店，試驗 個體直接接於種苗葉片。植物皆以複合肥 43 號施肥，每三週施肥一次。
圖一、木瓜秀粉介殼蟲於朱槿葉片的飼育裝置。
Fig. 1. Rearing unit of hibiscus for P. marginatus.
三、生命表資料收集 (一) 幼期之觀察
自供試蟲源 (母族群) 產下之卵囊中取 5 ~ 6 顆卵，分別接於四種寄主植物葉 片上，待孵化為第一齡蟲並穩定吸食葉片後，每片葉子只留一隻若蟲。同一種植物 每次使用兩隻雌蟲的卵囊。每 24 h 以解剖顯微鏡觀察，以蛻皮為分別齡期依據，
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記錄每一齡期發育時間。二齡蟲可依據體色分辨雌雄 (雄蟲變成粉紅色)，待其化 蛹後，木瓜及茄子以長 30 cm，寬 10 cm，104 目尼龍網之雙向式拉繩養蟲套袋 (博視公司) 套住葉片，防止雄蟲羽化後脫逃。記錄雌雄蟲數量及每一齡期死亡率。
(二) 成蟲壽命及繁殖力
待前項試驗之雌雄蟲羽化為成蟲，每日記錄其壽命及死亡情形。雌蟲羽化後 24 h 內，將 3 隻雄成蟲放入使其交配，茄子、木瓜以雙向式拉繩養蟲套袋套住葉 片，大花咸豐草及朱槿分別以 104 網目網子及加蓋防止雄蟲脫逃。試驗過程中記 錄每隻雌蟲開始產卵日、每日產卵量、產卵天數、停止產卵後雌蟲存活天數及雄成 蟲交配後存活天數。
(三) 卵期發育天數
將前項試驗交配之雌蟲產下的卵置於 1.5 ml Flat Cap PCR Tubes 內，放置於前 述之生長箱內，並觀察卵發育時間、空卵囊數及孵化為第一齡蟲之數量。
四、寄主選擇性試驗 (一) 培養皿測試法
將木瓜、茄子、朱槿及大花咸豐草葉片剪為直徑 28 mm 大小之圓葉，底部鋪 直徑 70 mm 的中空濾紙，並加水保濕，置於培養皿內。培養皿中央放置一隻孵化 24 h 內的第一齡蟲，4 h 後記錄若蟲所在的葉片種類。為釐清木瓜秀粉介殼蟲子代 是否偏好母本所利用之寄主，因此將利用不同寄主植物飼育孵化之ㄧ齡蟲進行本 試驗。
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圖二、培養皿測試法的裝置：a. 大花咸豐草；b. 朱槿；c. 木瓜；d. 茄子。
Fig. 2. Experimental device of petri dish for selective behavior: a. hairy beggartick; b.
hibiscus; c. papaya; d. eggplant.
(二) Y 型嗅覺測試儀
Y 型無色透明玻璃管三臂均長 5 cm，內徑 0.5 cm，兩臂夾角 45°，管中氣體 流速 200 ml/min。每個 Y 型玻璃管與兩個內裝植物葉片的布丁杯 (茄子及大花咸 豐草、木瓜及朱槿連接同一個 Y 型管)，
流量計再與活性碳管相連 (圖三)。每次於 Y 型玻璃管口放置一隻一齡蟲，本 試驗共測定 20 隻一齡蟲。試驗過程將記錄 30 分鐘內一齡蟲對植物葉片氣味之 反應。為避免試驗受到干擾，每測定 5 隻一齡蟲後以酒精清洗 Y 型玻璃管。
d.
c.
b.
a.
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圖三、Y 型嗅覺測試儀的裝置：a. Y 型管；b. 寄主葉片；c. 流量計；d. 活性碳；
e. 水；f. 打氣馬達。
Fig. 3. Experimental device of Y-tube olfactometer: a. Y tube; b. host leaves; c. flow meter; d. active carbon; e. water; f. air pump.
五、生命表資料分析
將記錄的資料依據年齡齡期兩性生命表之理論 (Chi and Liu, 1985) 及方法 (Chi, 1988) 以 TWOSEX-MSChart 軟 體 (http://nhsbig.inhs.uiuc.edu/wes/chi.html) (Chi, 2014b) 分析各齡期平均發育時間、成蟲產卵前期 (Adult preoviposition period, APOP)、總產卵前期 (Total preoviposition period, TPOP) 及計算族群參數，包含齡 期齡別存活率 (Age-stage specific survival rate, 𝑠𝑥𝑗; x 為蟲齡，j 為蟲期)、齡別存活 率 (Age-specific survival rate, 𝑙𝑥)、齡別齡期生殖率 (Age-stage specific fecundity, fxj)、
齡別生殖率 (Age-specific survival fecundity, mx)、齡別齡期繁殖值 (Age-stage specific reproductive value, 𝑣𝑥𝑗)、內在增殖率 (Intrinsic rate of increase, r)、終極增殖率 (Finite rate of increase, λ) 、 粗 繁 殖 率 (Gross reproductive rate, GRR) 、 淨 增 殖 率 (Net reproductive rate, R0)、平均世代時間 (Mean generation time, T)。各公式計算如下：
𝑙𝑥 = ∑𝑘𝑗=1𝑠𝑥𝑗 (1)
14
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的機率 (Chi, 1988; Chi and Su, 2006)。
七、統計分析
利用拔靴法 (Bootstrap) 重複取樣 10,000 次分析 TWOSEX-MSChart 所得生命 表各參數的平均值(mean)及其標準差(standard error of mean, SEM)。以 Tukey-Kramer 與 Tukey's HSD 分析比較資料間的顯著性。選擇性試驗的培養皿測試法以卡方分析 (Chi-square analysis) 資料的顯著性。
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肆、結果
一、生活史
木瓜秀粉介殼蟲雌雄蟲共經歷卵期、若蟲 (雌性三個齡期；雄性則為四個齡期)、
成蟲等三個生活史階段 (圖四)。雌蟲產卵於卵囊內，卵粒為橢圓形，呈淡黃色，孵 化前可見一對紅色眼點，孵化時會脫去一層蛻皮。第一齡蟲為淡黃色且無法分辨雌 雄，蟲體光滑無分泌白色粉狀物，接近蛻皮時則漸增，此階段活動力強，主動尋找 適合寄主吸食汁液，蟲體隨取食量增加而增大。第二齡蟲粉狀物更為明顯，第二齡 期前期雌雄蟲外型無差異，中期雄蟲漸轉變為粉紅色，此階段雄蟲仍會四處活動，
但活動力較第一齡蟲差，末期雄蟲靜止，並分泌絲狀蠟質棉粉將蟲體包裹於長型繭 中。雌性第二齡蟲外型仍呈淡黃色，取食位置漸趨固著。繭內雄蟲蛻皮兩次，以此 分別第三齡蟲與第四齡蟲。雌性第三齡蟲體型漸增，再次蛻皮成為成蟲，外觀與第 二、三齡蟲並無差異，僅有體型大小差別。雌蟲取食後，尾端會翹起，末端噴出蜜 露，產卵前期的雌蟲仍會分泌蜜露。雄性第四齡蟲後期，一對尾毛顯露於繭末端，
羽化後為粉色，具一對翅，口器退化不取食，壽命極短。
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圖四、解剖顯微鏡下木瓜秀粉介殼蟲各齡期外部形態：a. 第一齡蟲；b. 雌性第二 齡蟲；c. 雄性第二齡蟲；d. 雌性第三齡蟲；e. 雄性第三齡蟲 (前蛹期)；f.
雄性第四齡蟲 (蛹期)；g. 雌成蟲；h. 雄成蟲；i. 產卵雌成蟲。
Fig. 4. Appearance of various stages of P. marginatus under dissecting microscope: a.
first instar; b. second instar female; c. second instar male; d. third instar female; e.
third instar male (prepupa); f. fourth instar male (pupa); g. female adult; h. male adult; i. female adult with ovisac.
a b c
d. e f
g .
i.
h.
h
18
19
表一、木瓜秀粉介殼蟲在朱槿、木瓜、茄子、大花咸豐草上各齡期發育所需平均日數
Table 1. Mean number of days (± SEM) for each life-history stage of P. marginatus reared on hibiscus, papaya, eggplant and hairy beggartick Life-history stage N Hibiscus N Papaya N Eggplant N Hairy
beggartick F df P Egg 391 7.44 ± 0.04a 412 5.95 ± 0.05c 323 6.82 ± 0.24b 229 5.70 ± 0.04c 72.00 1053 < 0.0001 First instar 194 5.47 ± 0.12b 197 5.41 ± 0.10c 207 8.06 ± 0.11a 34 7.70 ± 0.37a 67.73 631 < 0.0001 Second instar Male 65 4.68 ± 0.16b 61 4.57 ± 0.11b 28 6.43 ± 0.28a 23 6.10 ± 0.33a 21.02 176 < 0.0001 Female 44 4.02 ± 0.15d 24 5.58 ± 0.41ab 14 6.50 ± 0.43a 23 5.35 ± 0.28c 11.25 104 < 0.0001 Third instar Male 47 1.68 ± 0.10c 63 1.81 ± 0.08ac 24 2.13 ± 0.19ab 35 1.74 ± 0.12bc 2.75 168 0.0444
Female 39 4.03 ± 0.12b 23 4.30 ± 0.28ab 14 5.07 ± 0.22a 18 5.06 ± 0.40a 4.25 93 0.0074 Fourth instar Male 58 4.00 ± 0.11c 33 5.85 ± 0.16a 17 5.06 ± 0.28b 23 3.26 ± 0.22d 39.58 130 < 0.0001 Cumulative Male 41 22.44 ± 0.41c 44 22.68 ± 0.22bc 16 27.25 ± 0.28a 14 24.00 ± 0.41b 28.99 114 < 0.0001 Female 34 19.03 ± 0.34c 21 20.62 ± 0.38c 12 24.83 ± 0.44a 14 23.00 ± 0.73b 27.81 80 < 0.0001
Means in each row with same small letter are not significantly different at the 5% level on the four host plants by Tukey's HSD procedure.
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圖五、木瓜秀粉介殼蟲雌蟲在 (a) 朱槿、(b) 木瓜、(c) 茄子、(d) 大花咸豐草上 之齡別齡期生長率。
Fig. 5. The age-stage specific growth rate of P. marginatus female reared on (a) hibiscus, (b) papaya, (c) eggplant, and (d) hairy beggartick.
a. b.
c. d.
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圖六、木瓜秀粉介殼蟲雄蟲在 (a) 朱槿、(b) 木瓜、(c) 茄子、(d) 大花咸豐草上 之齡別齡期生長率。
Fig. 6. The age-stage specific growth rate of P. marginatus male reared on (a) hibiscus, (b) papaya, (c) eggplant, and (d) hairy beggartick.
a. b.
c. d.
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(二) 齡別齡期發育率
不同寄主植物下木瓜秀粉介殼蟲之齡別齡期發育率如圖七、圖八。發育率為 一個蟲齡 i，蟲期 j 之個體經過單位時間後，蟲齡為 i+1，蟲期變為 j+1 之比 率。發育率為 0-1 代表已有個體進入下一發育階段，發育率為 1 代表在該日齡 所有個體進入下一蟲期。大花咸豐草上之雌蟲卵最早全部發育至第一齡期，雌蟲 於茄子上之第一齡蟲、第二齡蟲、第三齡蟲最晚全部進入下一齡期；朱槿上之雌 性第三齡蟲則是最早進入成蟲期，其次依序為木瓜、大花咸豐草。雄蟲於茄子及 大花咸豐草上之卵最早全部發育至第一齡期；雄蟲於茄子上之第一齡蟲、第二齡 蟲、第三齡蟲、第四齡蟲最晚全部進入下一齡期；朱槿上之雌性第三齡蟲則是最 早進入成蟲期，其次為木瓜、大花咸豐草。由此可見雌蟲發育比雄蟲快，且圖中 折線下面積越大代表族群中該齡期個體發育程度差異越大，茄子上之族群個體發 育差異最大 (圖七、八)。
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圖七、木瓜秀粉介殼蟲雌蟲在 (a) 朱槿、(b) 木瓜、(c) 茄子、(d) 大花咸豐草上 之齡別齡期發育率。
Fig. 7. The age-stage specific developmental rate of P. marginatus female reared on (a) hibiscus, (b) papaya, (c) eggplant, and (d) hairy beggartick.
d.
c.
a. b.
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圖八、木瓜秀粉介殼蟲雄蟲在 (a) 朱槿、(b) 木瓜、(c) 茄子、(d) 大花咸豐草上 之齡別齡期發育率。
Fig. 8. The age-stage specific developmental rate of P. marginatus male reared on (a) hibiscus, (b) papaya, (c) eggplant, and (d) hairy beggartick.
c. d.
a. b.
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(三) 齡別存活率、齡別繁殖率、齡別淨繁殖率
圖九為木瓜秀粉介殼蟲分別在朱槿、木瓜、茄子及大花咸豐草上之齡別存活 率 (lx)、雌蟲齡別齡期繁殖率 (fx)、齡別繁殖率 (mx) 與齡別淨繁殖率 (lxmx)。由 齡別繁殖率曲線可知茄子上的雌蟲於 35-38 日之每日產卵量差異頗大，大花咸豐
圖九為木瓜秀粉介殼蟲分別在朱槿、木瓜、茄子及大花咸豐草上之齡別存活 率 (lx)、雌蟲齡別齡期繁殖率 (fx)、齡別繁殖率 (mx) 與齡別淨繁殖率 (lxmx)。由 齡別繁殖率曲線可知茄子上的雌蟲於 35-38 日之每日產卵量差異頗大，大花咸豐