Chapter 6. Inheritance of Flower Color in Periwinkle
附加關鍵字：花瓣缺刻、中紅眼圈、雄不稔、粉紅花色、紫紅花色
Additional index words: Lobules flower margin, medium red eye, male sterile, pink corolla, Violet corolla
摘要
本研究探討日日春花冠主要顏色，黃色花冠筒上緣、中紅眼圈、無花粉、花瓣 缺刻性狀遺傳模式。結果顯示花瓣顏色杏色對於白色為顯性，粉紅色對於白色與杏 色皆為顯性，櫻桃紅對於杏色與粉紅色為顯性，紫紅色對於粉紅色與白色為顯性。
黃色花冠筒上緣對於紅色花冠筒上緣為隱性。中紅眼圈對於小紅眼圈為顯性，而無 花粉性狀對於雄可稔性狀為隱性。以上性狀皆由一對基因所控制。花瓣缺刻性狀與 無花柱性狀連鎖，相對於花瓣全緣有花柱為隱性，也由一對基因所控制。重瓣花型 可加強花瓣邊緣缺刻表現，使異結合植株也表現出花瓣缺刻性狀，但雌蕊正常且有 花柱。
Abstract
This study including inheritance model of flower color, receptacle color, size of eye zone, pollen-less anther and petal margin of periwinkle. Results revealed that all traits are controlled by single gene. Apricot corolla is dominant to white corolla. Pink corolla is dominant to apricot and white corolla. Cherry corolla is dominant to apricot and pink corolla. And violet corolla is dominant to white and pink corolla. Yellow receptacle is recessive to red receptacle. Medium red eye is dominant to small red eye. Pollen-less anther is recessive to normal anther. Lobules flower margin is recessive to entire margin and linkage with style-less pistil, but heterozygous will reveal lobules flower margin under double flowered background.
前 言(Introduction)
日日春花色豐富多樣且鮮艷飽滿、花期長為夏季重要之花壇與盆花植物，新花 形花色為重要育種目標性狀，故了解日日春花色遺傳將有助於育出新品種。
前人研究顯示日日春花瓣顏色白色(white)、淡粉色(pale pink)、粉紅色(pink)、
橘紅色(orange-red)、紫色(violet)、洋紅色(magenta)、朱紅(scarlet-red)、玫瑰紅色(rose) 與白色眼圈等變化，皆遵循一對基因之遺傳模式(Kulkarni et al., 2005a；Milo et al., 1985；Simmonds, 1960；Sreevalli et al., 2002)。粉紅色對於白色與淡粉色為顯性(Milo et al., 1985；Simmonds, 1960)，紫色對於粉紅色與橘紅色為顯性(Simmonds, 1960；
Sreevalli et al., 2002)，橘紅色與洋紅色基因為等位基因，粉紅色基因表現時，橘紅 色與洋紅色基因不表現，橘紅色與洋紅色基因同時存在時為朱紅色，此外玫瑰紅對 於洋紅色為顯性(Kulkarni et al., 2005a)。而日日春白眼圈性狀由一對隱性基因控制 (Sreevalli et al., 2002)。
雄不稔性狀為育種上重要的性狀，有助於生產一代雜交品種，避免自交偽株產 生，也可節省人工授粉的勞力(高，2006)。使用甲基磺酸乙酯(ethylmethanesulphonate, EMS)誘變，可獲得日日春出之無花粉性狀由兩對基因控制，兩基因皆為隱性同質 結合時才表現出無花粉性狀(Kulkarni and Baskaran, 2008a)。
本研究以商業品種日日春進行自交與雜交，分析日日春杏色、粉紅色、櫻桃紅 與紫紅色及黃色花冠筒上緣、中紅眼圈之花色遺傳模式，以及雄蕊無花粉不稔性狀、
花瓣邊緣缺刻與無花柱性狀之遺傳模式，以做為選育新花型花色品種之參考。
材料與方法(Materials and Methods)
參試日日春品種包含重瓣直立型 ‘桃園一號-玫瑰女孩’ (TY1)、‘桃園四號-夏 雪’ (TY4)、‘桃園五號-紅娘’ (TY5) 植株於 2013 年 12 月取自桃園改良場，另取單 瓣懸垂型 ‘Cora Cascade Strawberry’(CCS)、‘Cora Cascade Polka Dot’(CCP) 、‘Cora Cascade Apricot’ (CCA)、‘Cora Cascade Strawberry’ (CCS)、‘Mediterranean Strawberry’
(MedS) ‘Mediterranean Polka Dot’ (MedP)與皺瓣日日春‘Angel Tu Tu’ (ATT)植株於 2014 年 7 月購自臺北建國花市。
試驗於2014 年 7 月至 2015 年間在國立臺灣大學園藝分場溫室進行，雜交授 粉方式參考 Miyajima (2004)之方法，於種子親花蕾未展開前兩天進行除雄，除雄
親已開放花朵之花冠筒中沾取花粉，再塗於已除雄之種子親柱頭。授粉時間為 1400-1700 HR。授粉成功約30 天後果莢外觀開始轉黃，於果莢未開裂前人工採收，
撥開果莢腹縫線取出種子並陰乾，收集於微量離心管並儲放於6℃冰箱，授粉期間
日間平均最大光度為1382 µmol．m-2．s-1 photosynthetic photon flux (PPF)，平均日 長為11.1-13.2 h，日夜溫 32/25℃。試驗期間每周施用一次含 200 mg．L-1 N 之 20N-8.6P-16.6K 可溶性速效完全肥料 (Peters 20-20-20, The Scotts Co., Marysville, Ohio, USA)。視介質乾燥程度調整澆水頻率與給水量，定期實施病蟲害防治。
因參試植物材料CCS、CCP、CCA 與 CCM 為 F1品種，且TY1 與 TY5 為從 F2
分離世代固定的營養系品種，因此將CCS、CCP、CCM、CCA、TY1、TY5 與 MedP 自交，以推測親本基因型(表 6.1、6.2、6.3)。
一、日日春花瓣顏色遺傳模式 (一)粉紅色系花瓣性狀遺傳模式
參試材料包含白花瓣品種CCP 與 MedP，粉紅花瓣品種 TY1、CCS 及杏色花 瓣品種CCA，其中僅 CCS 自交後代會分離出杏色花瓣，推測 CCS 帶有杏色基因。
為觀察白花瓣與粉紅花瓣遺傳模式，設計白花瓣品種與粉紅花瓣品種雜交組 合CCP × TY1、MedP × TY1 與 CCP × CCS，並調查源自 MedP × TY1 與 TY5
× CCM 組合之粉紅色單株自交後代分離狀況。
為討論杏色花瓣與粉紅色花瓣遺傳模式，使用帶有杏色基因之粉紅花瓣品種 與粉紅花瓣品種雜交，如CCS × TY1，並使用雜交組合 MedP × CCS 討論杏色花 瓣與白色花瓣之關係。
而櫻桃紅花瓣之遺傳模式使用源自 TY5 × CCM 之 F1櫻桃紅花瓣單株 TY5
× CCM F1-3 自交後代，及該單株與 CCA 雜交組合(TY5 × CCM F1-3) × CCA，以 推測櫻桃紅花瓣與粉紅花瓣及杏色花瓣之關係。
(二)紫紅色花瓣性狀遺傳模式
參試品種CCM 與 TY5 為紫紅花瓣品種。因此設計紫紅花瓣與粉紅花瓣雜交
紫紅花瓣單株TY5 × CCM F1-1 與 TY5 × CCM F1-9 自交後代；源自 CCM × TY1 之F1紫紅花瓣單株CCM × TY1 F1-10 自交後代；源自 CCP × TY5 之 F1紫紅花 瓣單株CCP × TY5 F1-24 與 CCP × TY5 F1-31 自交後代，以推測紫紅花瓣遺傳模 式。
(三)花冠筒上緣顏色性狀遺傳模式
本試驗中CCA、CCP、CCS 與 CCM 皆為紅色花冠筒上緣品種，但自交後代 均會出現黃色花冠筒上緣性狀，而重瓣品種黃色花冠筒性狀不易觀察，因此為確認 黃色花冠筒上緣遺傳模式與重瓣品種TY1、TY4 與 TY5 之基因型，因此將帶有黃 色花冠筒上緣基因品種與重瓣品種雜交，組合為CCM × TY1、CCM × TY5、 CCP
× TY1、CCP × TY5、CCS × TY1、CCS × TY5 與 TY4 × CCP 並調查部分上述 組合之 F2 世代分離狀況，以及源自雜交組合 TY5 × CCM 紅色花冠筒上緣單株 TY5 × CCM F1-2、TY5 × CCM F1-3 與 TY5 × CCM F1-9 之自交後代分離狀況，
以觀察黃色花冠筒上緣性狀之遺傳模式。
(四)紅眼圈大小性狀遺傳模式
本試驗材料TY1、CCS 與 MedS 具有中眼圈，CCP 與 MedP 為小紅眼圈，為 調查中眼圈遺傳模式，設計中眼圈與小眼圈之雜交組合MedP × TY1、CCP × TY1，
並調查CCP × TY1 之 F2世代分離狀況，中眼圈與中眼圈雜交組合MedS × TY1、
CCS × TY1，與調查中眼圈單株 CCP × TY5 F1-12 與 TY1 × CCS F1-1 之自交後 代，以推論TY1 與 TY5 之基因型。
二、日日春無花粉不稔性狀遺傳模式
參試品種 CCP、CCS 與 CCM 為雄蕊正常可稔品種，但上述品種自交後代皆 分離出雄蕊褐化無花粉之子代，因此調查上述商業品種之自交後代，計算分離比 討論無花粉雄不稔性狀之遺傳模式。
三、日日春花瓣缺刻與無花柱性狀遺傳模式
本試驗中ATT 為花瓣邊緣缺刻且無花柱品種，為觀察花瓣邊緣缺刻與無花柱
並調查F2世代分離狀況，以分析重瓣、花瓣缺刻與無花柱性狀之遺傳模式。
所 有 上 述 授 粉 採 收 之 種 子 播 種 介 質 為 泥 炭 苔(Fafard No.1, Conrad Fafard, Agawarm, MA)，播種後介質表面以蛭石(南海蛭石 2 號，南海蛭石股份有限公司，
臺北，臺灣)覆蓋，置於國立臺灣大學人工氣候室日/夜溫 30/25℃的自然光照室育 苗，發芽後3 至 4 周，當植株具有二對本葉時，移植到容積 250 mL、直徑 9 cm 的 塑膠盆種植，每盆一株，介質為泥炭苔、蛭石(南海蛭石 3 號，南海蛭石股份有限 公司，臺北，臺灣)與珍珠石(南海珍珠石 3 號，南海蛭石股份有限公司，臺北，臺 灣)以 2:1:1 混合(體積比)，移植後種植於國立臺灣大學園藝分場溫室中，栽培環境 與方式與前述親本管理方法相同。依 The International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV)之規範於族群植株皆開兩朵花之後，使用 RHS 色卡 (The Royal Horticultural Society, 2007)進行花色調查。調查性狀為花色：白色(white，
RHS NN155D) 、杏色(apricot，RHS 62D) 、粉紅(pink，RHS 65A) 、櫻桃紅(cherry，
RHS N66B) 、紫紅色(violet，RHS 64B、RHS 74B)，眼圈寬達花瓣長度五分之一定 義為中型眼圈，未達者定義為小型眼圈，花冠筒上緣顏色，花瓣邊緣有無缺刻、雄 蕊是否萎縮、有無花柱，並使用 Excel (Microsoft, USA)計算卡方值及概率值以檢定 性狀分離比。
結果(Results) 一、日日春花瓣顏色遺傳模式
(一)粉紅色系花瓣性狀遺傳模式
本研究商業品種 CCS、MedS 與 TY1 花瓣顏色皆屬於粉紅色，CCA 為杏色(圖 6.1)，CCP 與 MedP 為白色(圖 6.1)。TY1、CCA、CCP 與 MedP 自交後代花色不分 離，顯示此植物材料在該基因座基因為同質結合(表 6.1)。
粉紅花瓣商業品種CCS 自交後代 34 株，分離出粉紅色植株 27 株，與杏色植 株 7 株，以粉紅色:杏色=3:1 植株分離比例進行卡方檢定(自由度為 1，顯著水準為 0.05，臨界值為 3.84)，卡方值 0.35，小於臨界值，符合假設，顯示粉紅色對於杏色
粉紅花瓣與粉紅花瓣商業品種雜交組合，CCS × TY1 之 F1族群77 株均為粉紅 界值為 3.84)，卡方值依序為 0.88、1.17、0.06、0.89 與 0.44，均小於臨界值，符合 假設，顯示粉紅色對於白色也為顯性(表 6.1)。
合假設(表 6.1)，同樣顯示櫻桃紅對於粉紅為顯性，且雜較後代無杏色植株，可推 知櫻桃紅與粉紅對於杏色皆為顯性。
(二)紫紅色花瓣性狀遺傳模式
本研究商業品種 CCM 與 TY5 花瓣顏色屬於紫紅色(圖 6.1)。紫紅色商業品種 CCM 自交後代 75 株，分離出紫紅色植株 59 株，與粉紅色植株 16 株，趨近於 3:1 植株分離比。TY5 自交後代 33 株，分離出紫紅色植株 23 株，與粉色植株 10 株，
也趨近於 3:1 植株分離比。以 3:1 分離比對上述族群進行卡方檢定(自由度為 1，顯 著水準為 0.05，臨界值為 3.84)，紫紅色與粉色之後裔個體數皆符合 3:1 分離比(表 6.2)，顯示此兩參試材料基因型應為異結合。
兩紫紅色參試商業品種雜交組合 CCM × TY5，雜交 F1子代代 13 株，分離出 紫紅色植株 9 株，與粉色植株 4 株，以 3:1 分離比對上述族群進行卡方檢定(自由 度為 1，顯著水準為 0.05，臨界值為 3.84)，紫紅色與粉色之後裔個體數皆符合 3:1 分離比(表 6.2)，同樣顯示紫紅色對於粉紅色為顯性，且由一對等位基因控制，以 V 表示日日春花瓣有紫紅色花青素累積之基因，以 v 表示無紫紅色花素累積之基因，
CCM 與 TY5 基因型應為 Vv。
紫紅色與粉紅色花瓣植株雜交組合CCS × TY5 與 CCM × TY1，皆分離出粉 紅色植株。CCS × TY5 雜交後代 13 株，分離出紫紅色植株 3 株，與粉色植株 10
紫紅色與粉紅色花瓣植株雜交組合CCS × TY5 與 CCM × TY1，皆分離出粉 紅色植株。CCS × TY5 雜交後代 13 株，分離出紫紅色植株 3 株，與粉色植株 10