• 沒有找到結果。

(一)腔蝠魚屬 (Coelophrys) 與 擬棘茄魚屬 (Halieutopsis)

在本研究,不管是 COI 基因樹或合併基因樹的結果,Coelophrys 屬物種皆在 Halieutopsis 屬物種所形成的基因系群中。此結果印證過去 Bradbury (1999) 的推論,

她檢視完 Coelophrys brevicaudata 的骨質結構後,發現此物種的頭蓋骨及吻觸手骨 形態,近似於 Halieutopsis 屬的物種,因此她提議在審視更多 Coelophrys 屬物種標 本後,可進一步確立是否將此兩屬歸成同一屬。Ho & Shao (2008a) 、何 (2010) 在 檢視完此兩屬形態特徵後,則認為部分特徵特殊,如較小腹鰭、球狀外形等,建 議 Coelophrys 屬應獨立,不過該兩篇研究皆有提及 Halieutopsis 屬內物種形態變異 很大,也因此 Coelophrys 屬物種的特殊特徵,可能只是 Halieutopsis 屬多樣形態中 的一種形態變異。

另一方面,本研究發現 H. nudiventer 與 H. bathyoreos 之間的遺傳差異非常 小,在形態上,此兩個物種也是差異不大,最明顯的差別是在背上棘結 (tubercles) 的面數 (facets) (何,2010)。因此,本研究推測 H. nudiventer 與 H. bathyoreos 可

能為同種異名,未來形態研究再做更多分析後,可建議把物種 H. bathyoreos (Bradbury, 1988) 歸入 H. nudiventer (Lloyd, 1909)。

(二)棘茄魚屬 (Halieutaea)

Halieutaea 屬的結果,每個種群皆形成單系群,但 Halieutaea n. sp.未被包含在 其他已知的四個種群內(何,2010),因此腹部棘結尾端分岔的 Halieutaea n. sp.建議 建立為新的種群。另外,將舌齒 (tongue teeth) 特徵對應到本研究所建構該屬之親 緣關係:H. coccinea、 H. stellata 種群與 Halieutaea n. sp.在合併基因樹中形成單系 群(圖十六),三類群物種的舌齒同為水滴狀齒落(何, 2010;何,私人通信)。

而 H. fumosa 種群物種的舌齒為卵圓形齒落,H. indica 種群物種的舌齒為斧頭狀齒 落 (何,2010),兩種群在 COI 基因樹中亦皆為單系群(圖十(c))。Halieutaea 屬 物種舌齒特徵之演化方向為後續可以探討的問題。

其次,本研究發現 H. coccinea 種群中雖然可以腹部棘結的特徵歸納出三個類 群:H. cf. coccinea、Halieutaea sp. 2 (tubercle)、Halieutaea sp. 2 (smooth),不過它 們彼此間的基因差異很小。從此結果推測此特徵差異只是同種的三個形態,此物 種腹部棘結的大小,可能是受到生態因素(如海底質成分)的影響,而非物種演 化的結果,回顧何 (2010) 所描述同屬不同種的 H. indica 標本,腹部也有類似的 種內變異出現。另一方面,本研究採集的 H. coccinea 種群標本與 GenBank 資料庫 內南非的 H. coccinea 序列 (GU804994) 有些基因差異(COI 序列間 pairwise distance 值為 0.009 - 0.016),因此這些標本是否為物種 H. coccinea 還有待釐清。

最後,本研究也發現 H. stellata 標本內,出現胸鰭白緣及黑緣兩種形態,但它們彼 此間的基因序列差異亦很小(COI 序列間 pairwise distance 最高值 0.004),推測可 能也是生態因素(如海底質成分)造成它們的變異。

(三)海蝠魚屬 (Malthopsis)

在本研究所有基因樹中,M. mitrigera 皆不在其他 Malhtopsis 屬物種所形成的 演化系群中,與它們基因差異很大。檢視形態特徵,M. mitrigera 的很多特徵符合 Malthopsis 屬的描述,如體盤呈三角形、下鰓蓋骨盾結 (subopercular buckler) 發達 等(Bradbury, 1967; 何, 2010)。M. mitrigera 與 Malthopsis 屬其它物種的差異,在其 體表盾結較大、下鰓蓋骨盾結較突出(何,2010),圖十七為比較圖。M. mitrigera 與 Malthopsis 屬其它物種有如此類似的特徵,或許是因為此物種與其他 Malthopsis 屬物種的生態棲位 (ecological niche) 類似(如同樣在海底山生活,海流強勁),

而在演化歷史中發生趨同演化 (convergent evolution) (如發展出同樣發達的下鰓 蓋骨盾結使身體更容易固定)。

其次,扣除物種 M. mitrigera,在本研究所有親緣關係分析結果,均不支持 Malthopsis 屬內依照腹部有無小刺的特徵所定義的種群假說的種群假說 (Ho, 2013)。另外同一基因系群內的 M. kobayashii 標本腹部出現兩種形態,其中腹部無 小刺的標本大部分體形很小(體長皆為 3.6 公分以下),而腹部有小刺的標本體形 則較大(體長皆為 6 公分以上),其形成可能與個體發育有關。因此,此特徵並 不適合作為鑑種依據。

在物種問題方面,Malthopsis sp. 3 標本目前暫定為可能的新種之一,但形質特 徵尚待進一步檢視。它們雖然在 COI 基因樹內未形成單系群,但所有標本間基因 序列差異不大,且採樣地點接近,皆在巴布亞新幾內亞東部海域。本研究推測由 於 COI 基因標記解析度較差,才導致如此結果,但目前還無法排除這些標本內有 不同物種的可能,待之後檢視標本型態特徵才能獲得解答。

另外在 COI 基因樹中,採自南非的 M. tiarella (HQ945900) GenBank 序列,在 M. asperata 的基因系群中。回顧過去文獻,此標本有可能為物種 M. austrafricana 之誤鑑 (Ho, 2013),M. tiarella、M. austrafricana 及 M. asperata 三物種彼此間之分

類地位還有待釐清。另外根據本研究結果,此標本應為 M. asperata 或其同種異名 物種,因此過去所認為的 M. asperata 分佈範圍(紐西蘭至新喀里多尼亞海域)(Ho et al., 2013a) 要進行修改,其實際分布範圍可能涵蓋整個印度西太平洋。

最後,M. jordani (AP005978)、M. tiarella (ASIZP0800798) 及 M. kobayashii (HCH1482) 這三條序列,分別在 M. kobayashii、M. gigas 及 Malthopsis sp. 1 的基 因系群當中出現,也造成鑑種的不一致。當中使用 M. jordani (AP005978) 序列的 論文是在 2010 年發表 (Miya et al., 2010),當時 M. kobayashii 還是無效種 (Ho &

Shao, 2010c),且 M. jordani 未被認定為夏威夷特有種 (Ho & Shao, 2010b),因此才 會出現鑑種差異。M. tiarella (ASIZP0800798) 的標本鑑種時間是在 2005 年(台灣 遺傳資料庫內資料),當時物種 M. gigas (Ho & Shao, 2010b) 也還未發表。另外 GenBank 資料庫內的 M. lutea (GU805028) 與 M. gigas 的採樣標本之序列差異也不 大(pairwise distance 值為 0.009 - 0.011),雖然它未被包含在 M. gigas 的基因系群 內,這條序列實際上為物種 M. gigas 的可能性極大,須進一步檢視其標本。

本研究在 Malthopsis 屬的結果尚有許多未解決的問題,未來研究的重點工作 為採集更多的 Malthopsis 屬不同物種標本,並以分子親緣關係分析當工具,以重 新定義 Malthopsis 屬內的種群及物種。

(四)牙棘茄魚屬 (Halicmetus)

本研究在 Halicmetus 屬的親緣關係結果,支持何 (2010) 的種群假說:H.

reticulatus 種群與 H. ruber 種群。不過由於本研究採集的 H. reticulatus 種群物種 僅 H. reticulatus 一種,沒有包含何(2010)所歸類,同屬此種群的 Halicmetus sp. 3

(何(2010)的未描述種,分布於澳洲),因此未來仍須採樣此種分析,以進一 步驗證種群假說。

另外在 H. ruber 種群內的物種,部分樣本被鑑定為 H. niger 及未描述種 H. cf.

ruber (Ho et al., 2008),但兩物種皆沒有形成單系群,而是形成四個演化系群(H.

niger 1、H. niger 2、Halicmetus sp. 1、Halicmetus sp. 2),它們彼此間的形態差異 目前尚無法完全釐清。回顧過去文獻,何 (2010) 有提到 Halicmetus 屬是尚未被鑑 定標本最多的屬之一,另外物種特徵、測量形質差異也不大,造成其物種分類地 位的認定有一定的困難度。未來在 Halicmetus 屬,須檢視更多的標本,並以分子 系統分類方法作為輔助,它們的分類地位才能更加釐清。

(五)棘茄魚科其他屬

本研究的唯一Solocisquama erythrina 標本,在 COI 基因樹中沒有在其它 Solocisquama 屬物種所形成的演化系群中。回顧 Bradbury (1999)及何(2010),S.

erythrina 雖然與 Solocisquama 屬的模式物種 (type species) S. stellulata 同樣在上頜 處有一缺刻 (cleft),不過其背上棘結與 S.stellulata 形態差異明顯,為多分岔不規則 形(S. stellulata 則為簡單細長形,詳見 Bradbury (1999)的圖十八比較圖),因此或 許未來有更多形態證據時,可以為 S.erythrina 單獨建立新屬。

其次,在 COI 基因樹中,Ogcocephalus 屬出現兩個序列間基因遺傳差異極低 的基因系群:O. nasutus 與 O. vespertilio,以及 O. cubifrons 與 O. declivirostris。此 四個物種目前都仍是有效種,可能有部分物種的標本發生鑑定錯誤。Bradbury (1980) 提及物種 O. cubifrons 及 O. nasutus 的不同個體間,喙 (rostrum) 有明顯不一致的 個體發育速度 (ontogenetic allometry),種內喙的長短差異明顯,因此不留意此點,

有機會造成鑑種錯誤。另外她也有提到,有 2% - 3%的 Ogcocephalus 屬標本胸鰭 軟條數特殊,在其檢索表第 2 條處會被歸到與該物種不同的類群,造成鑑種錯誤。

最後,Halieutichthys 屬在 COI 基因樹中的三個物種 H. aculeatus 、H. bispinosus 及 H. intermedius 彼此基因差異不大。回顧 Ho et al. (2010) ,三個物種皆屬於 H.

aculeatus species complex(Halieutichthys 屬共兩種群,另一種群為 H. caribbaeus

species complex),它們形態差異不大,背部花紋及尾上棘結特徵類似,只有在體 表棘結的分佈有些微差異。假若序列提供者的鑑種皆正確,H. aculeatus species complex 內之物種可能出現同種異名的情形,三個物種的分類地位也有待後續探 討。

五、單棘躄魚科單棘躄魚屬(Chaunax)內的親緣關係

Chaunax 屬的結果不管在 COI 基因樹或是合併基因樹,種間親緣關係的支持 度大部分不高,原因是此屬內的種間基因遺傳變異較小(COI 基因矩陣之簡約性 訊息位點比例較少,表十八),屬內平均序列差異之 mean distance 值為 0.045,對 照其它屬如 Lophiodes、Halieutaea,值分別是 0.105、0.07,相對是較低的。

本研究結果指出 C. pictus 種群為單系群,C. abei 及 C. fimbriatus 種群則無。

Ho & Shao (2010a) 的 C. abei 種群不成立,其物種至少可分四類群:C. apus、C.

russatus、Chaunax sp. 1 及其它所有物種形成之基因系群。而 C. fimbriatus 種群物 種的種間關係還無法解決,未來再做更多物種或基因標記後,才能有進一步釐清。

其次在 COI 基因樹的結果,發現很多與本研究蒐集同種類或同種群的網路資 料庫序列,並不在推衍的同基因系群中,特別是兩個物種 Chaunax pictus 及 Chaunax abei (表十五)。Ho & Last (2013) 提及 C. pictus 的分佈範圍應只有在大西洋 (Caruso, 1989) 及地中海 (Ragonese & Giusto, 1997),東大西洋地區的分佈最南邊 只有到甘比亞 (Caruso, 1989)。因此 GenBank 資料庫內南非的 C. pictus 序列物種鑑 定存疑。依照 Caruso (1989) 的種群假說,資料庫下載分析的四條 C. pictus 序列中,

可能只有與 C. penicillatus 形成姊妹群的 C. pictus 序列(NC_013883,Miya et al.

(2010))才是由鑑種正確的標本取得。而在物種 C. abei 部分,五條資料庫取得的 序列出現在 COI 基因樹的不同基因系群中,推測這是因為 C. abei 是過去所認定的

C. abei 種群中,因分類文獻資料不足或缺乏整合,而最常被誤鑑的物種。另外種 名無效也是鑑種不一致的可能原因,如 C. tosaensis (NC_004382),被 Ho & Shao (2010a) 認定為 C. penicillatus 之次同種異名。

總結

本研究利用西太平洋地區採集的標本,以分子系統分類的研究方法,探討鮟 鱇科(鮟鱇亞目)、棘茄魚科(棘茄魚亞目)及單棘躄魚科(單棘躄魚亞目)彼 此間及科內物種之親緣關係,並檢視科與屬內前人所建構的種群假說,表二十三 為本研究檢驗之所有種群假說與本研究所得結果之整理表。鮟鱇目內各大類群的 演化關係方面,本研究五個亞目間的親緣關係支持 Miya et al. (2010) 的結果,鮟 鱇科為鮟鱇目最早分化類群,單棘躄魚科與角鮟鱇亞目形成姊妹群,但棘茄魚科

本研究利用西太平洋地區採集的標本,以分子系統分類的研究方法,探討鮟 鱇科(鮟鱇亞目)、棘茄魚科(棘茄魚亞目)及單棘躄魚科(單棘躄魚亞目)彼 此間及科內物種之親緣關係,並檢視科與屬內前人所建構的種群假說,表二十三 為本研究檢驗之所有種群假說與本研究所得結果之整理表。鮟鱇目內各大類群的 演化關係方面,本研究五個亞目間的親緣關係支持 Miya et al. (2010) 的結果,鮟 鱇科為鮟鱇目最早分化類群,單棘躄魚科與角鮟鱇亞目形成姊妹群,但棘茄魚科

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