植物的生長生理

逐漸增加的情形 (Akio et al., 1996)；阿拉伯芥種子體內 Fd 變化含量也如上述番茄 果實相同；反觀太陽花種子逐漸成熟時，其體內 NT-Fd 含量則隨之增加，但是 PT-Fd 含量則沒有變化 (Venegas-Caleron et al., 2009)。

第二節、 植物的生長生理

植物的生長發育並非以一個穩定不變的速率進行，而是隨著外在因子變化而 發生著節奏性及周期性的變化，如晝夜、水分、溫度、營養源等因子。植物的生 命周期可以劃分為四種類型：(1)種子萌芽期 (embryo phase)。從種子萌動至子葉充 分展開，且真葉露心。(2)營養期 (vegetative phase)。此時根、莖、葉等營養器官 組織加速生長，為往後開花結果奠定營養基礎。(3)繁殖期(reproduction phase)。植 株開始有繁殖器官，如花器，果實等繁殖組織的產生。此時期植株，根、莖、葉 等營養組織繼續迅速生長，同時不斷開花結果。(4) 衰老期(senescence phase)。繁 殖期過後，葉片開始有葉片出現黃化凋萎的情形。此時期的植株開始大量累積乙 果糖-1, 6-二磷酸 (fructose 1,6-bisphosphate)、果糖-6-磷酸 (fructose 6-phosphate)、

葡萄糖-6-磷酸 (glucose 6-phosphate)、葡萄糖-1-磷酸 (glucose 1-phosphate)、ADP-葡萄糖 (ADP-glucose)，最後合成澱粉 (starch)。在晚上或暗處時，光合作用中合 成的澱粉會被轉變成麥芽糖 (maltose) 或者葡萄糖 (glucose) 送出葉綠體，在細胞 質轉變成蔗糖 (sucrose) 進行遠距離的運送。此外蔗糖的第二種合成路徑是：在葉 綠體中形成的磷酸三碳糖，通透過磷酸轉移蛋白 (phosphate translocator) 運送到細 胞質，在多種酵素的作用下，磷酸三碳糖先後轉變為果糖-1, 6-二磷酸、果糖-6-磷 酸、葡萄糖-6-磷酸 、葡萄糖-1-磷酸、UDP-葡萄糖 (UDP-glucose) 及蔗糖-6-磷酸

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(sucrose 6-phosphate)，最後形成蔗糖。在細胞質中的蔗糖會經由韌皮部運輸，進入 到儲存性組織中，進行儲存性組織的蔗糖會透過 ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) 使其轉變為澱粉，最後以澱粉的方式儲存於儲存性組織中 (Taiz and Zeiger, 2006)。AGPase 為澱粉生合成之核心酵素，推測 Fd 也有參與了植物體內澱 粉的生合成反應 (Zurbriggen et al., 2008)。但是在西元 2009 年，Michalska 等人認 為 NT-Fd 參與澱粉體中澱粉的生合成反應的效率較低。利用 NADP:thioredoxin reductase C (NTRC) 來探討對植物體內澱粉生合成反應所扮演的角色，該蛋白質能 Thimann, 1937；Firn et al., 2000)。

植物向地性行為也有另一派學說-平衡石 (statolith) 學說。植物根部感受重力 的組織是根冠 (root cap)，包括柱狀細胞 (columella cell)、根尖細胞 (root apical meristem) 和外周根冠細胞 (lateral root cap)。柱狀細胞是根冠感受重力的主要細胞，

被稱為重力感受細胞 (Chen et al., 1999)。該細胞內有可移動內可移動的顆粒，稱 之為平衡石。一般認為澱粉體可能是根冠細胞中感受重力作用的平衡石，或稱之

8 現出異常的向地性反應 (Chen et al., 1998；Luschnig et al., 1998；Muller et al.,1998；

Marchant et al., 1999)。

根部向地性行為也與 ROS 變化有關。在重力的刺激或者在呈現垂直狀的根部 顯示：培育出番茄 (Lycopersicon esculeutum) 突變株 nr (never-ripe) 和 epi (pinastic)，

其中 nr 為對乙烯不敏感型之突變株，而 epi 為增量表現乙烯含量之突變株。該兩

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