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5.5 淡水蜆每日律動特性
本論文以淡水蜆殼量測裝置進行為期14 天蜆殼每日律動實驗(April 3 – 17, 2007)，監測無汙染物暴露下淡水蜆每日開、閉殼律動之狀態並記錄與分析。將 16 隻架設感測器代測之淡水蜆透過差動放大電路及資料擷取卡讀取蜆殼狀態電 壓訊號，並將此電壓訊號傳輸至個人電腦內部以LabVIEW 圖控式程式語言軟體 即時呈現與記錄。
圖 5.6 為 16 隻淡水蜆殼律動監測記錄的電位狀態圖，當淡水蜆閉殼時會將 蜆殼兩側之感測器距離拉近，進而得到較高之電位差；反之，淡水蜆開殼時將得 到一較低之電位差，藉由此電位之改變即可瞭解相對應之蜆殼開、閉情形。由圖 5.6 中可得知淡水蜆殼律動具有非開即關之特性，並隨著時間有著週期性的變 化，該結果與Ortmann 等(2003)觀測出來之蜆殼律動結果極為相似(圖 3.2 B)。本 研究將此監測電壓記錄予以正規化，採取每隻淡水蜆量測最高與最低電壓值之平 均，如大於此平均值則判定為閉殼(0)，小於平均值為開殼(1)，其開、閉殼狀態 如圖5.7 所示。
欲將圖 5.7 中 16 隻正規化的淡水蜆狀態進行開殼機率分析，可採每日各時 段之開殼機率取平均值，以觀察到14 天內平均每 5 分鐘蜆殼開殼機率之變化(圖 5.8 A)。如圖 5.8 A 所示，此方法雖可描繪出蜆殼律動之趨勢，但卻無法看出淡 水蜆每日同時段間律動之差異性；有鑑於此，本論文採取逐時為單位，將一日中 每小時內12 筆數據平均，可得平均每小時內蜆殼開殼機率，並利用 14 天的每小 時蜆殼開殼機率求出每日同一時段淡水蜆開殼機率之平均(Mean)與標準偏差 (SD)，其結果如圖 5.8 B 所示。
Open Close
Clam 1 Clam 2 Clam 3 Clam 4 Clam 5 Clam 6 Clam 7 Clam 8 Clam 9 Clam 10 Clam 11 Clam 12 Clam 13 Clam 14 Clam 15
04.03.07 04.05.07 04.07.07 04.09.07 04.11.07 04.13.07 04.15.07 04.17.07
Clam 16
Data
Valve potential status
圖5.6 以淡水蜆監測裝置連續量測14 日(April 3 – 17, 2007)之蜆殼律動電位狀態圖。
04.03.07 04.05.07 04.07.07 04.09.07 04.11.07 04.13.07 04.15.07 04.17.07
圖5.7 連續監測14 日(April 3 – 17, 2007)之淡水蜆殼開殼/閉殼狀態圖。
Clam 1 Clam 2 Clam 3 Clam 4 Clam 5 Clam 6 Clam 7 Clam 8 Clam 9 Clam 10 Clam 11 Clam 12 Clam 13 Clam 14 Clam 15 Clam 16
Data
Valve opening /closing status
Open Close
圖5.8 16 隻淡水蜆殼每日律動。(A)蜆殼每日開殼機率(%)及(B)以非線性四參數 正弦函數擬合蜆殼每日開殼機率(%)。
40 50 60 70 80
0 4 8 12 16 20 24
Data Model 95% CI
Time of day (h)
Valve opening (%)
B
Time of day (hh:mm)
Valve opening (%)
A
40 50 60 70 80
00:00 04:00 08:00 12:00 16:00 20:00 00:00
本研究以非線性四參數正弦函數(方程式[4.6])擬合淡水蜆每日逐時開殼機率 之數據，可求得淡水蜆每日平均開殼比例(B)、振幅(A)、相位差(ϕ)及週期(τ)分別 為58.75 %、12.89 %、0.034 h 及 21.32 h (圖 5.8 B)。將上述各項淡水蜆殼律動參 數代回方程式[4.6]，可預測出隨時變之淡水蜆開殼比例(ψ)。根據模式預測結果 顯示，淡水蜆於3:00 – 8:00 達到最大開殼反應，而一日中最大閉殼反應則發生於 14:00 – 19:00， (圖 5.8 B)。
本論文以淡水蜆殼平均開殼機率為基礎，根據實驗結果得知平均每日平均蜆 殼開殼時間為14.87 h，其中標準偏差為 1.85 h，假設每日蜆殼開殼時間之分佈遵 循常態分佈，藉由大數法則實證方法，以蒙地卡羅模擬法(Monte Carlo Simulation) 透過電腦模擬產生10000 次可能之蜆殼開殼時間，可得到 14 天中蜆殼平均每日 開殼時間之機率分佈圖(圖 5.9)。圖 5.9 中採用將開殼時間分割為15 個區間，每 一區間之間距為：
Δti = (19.24 – 10.55)/15 = 0.579 h [5-1]
其中每一開殼時間之發生機率可表示如下：
( )i ti /
P t =n N ，N = 15 ，
1 ti i= n
∑
i=1−15 [5-2]式中ti為開殼時間(h)，P(ti)為開殼時間之發生機率(%)， 為開殼時間狀態下淡 水蜆之開殼數目(-)及N為淡水蜆之總數(-)。
ti
n
經由方程式[5-1]之評估結果顯示P(ti)為 61.97 ± 7.69% (Mean ± SD)。Tran等 (2003)亦以淡水蜆殼開殼機率為基礎，評估 15 隻淡水蜆於 30 天之平均每日開殼 時間之發生機率為44.3 ± 8.5 %，等同於每日平均開殼時間為 10.66 ± 2.04 h (Mean
± SD)，此結果略低於本研究之 14.87 h，其原因可能為地域之不同或淡水蜆較能 適應本研究所提供之成長環境所導致。
0.084
0 300 600 900 1200
10.55 14.90 19.24
0.063 0.042 0.021 0.000
Frequency
Valve opening time (h)
Probability
圖5.9 以蒙地卡羅模擬法評估淡水蜆每日開殼時間之機率及頻率關係圖。
圖3.2 C 為Ortmann 與 Grieshaber 於 2003 年針對 8 隻淡水蜆進行開殼程度 量測之結果與本研究所量測之淡水蜆開殼機率(圖 5.8 B)兩者研究皆以淡水蜆(C.
fluminea)為研究對象，其研究成果皆顯示淡水蜆殼於每日各時段律動具有週期性 變化，並同樣呈現正弦函數之律動趨勢等。Sluyts 等(1996)以淡水貽貝(D.
polymorpha)為研究物種，監測 8 隻貝殼平均開殼位置之變化，亦顯示出雙殼貝 類具有週期性律動情形。Ortmann 與 Grieshaber (2003)稱此接近 24 小時之週期性 蜆殼行為變化為晝夜節率(Circadian rhythm)，亦即生物體內自行產生之調控機 制，又稱為生物體內的生理時鐘。
圖5.10 A為淡水蜆每日開殼程度圖，採用16 隻淡水蜆於 14 天內各時段中每 隻蜆開殼距離之平均，以方程式[4.6]擬合此數據可得週期(τ)與相位差(ϕ)分別為 20.57 h及 19.78 h (r2 = 0.92)。比較其他雙殼貝類開殼程度，本研究針對Ortmann 與Grieshaber (2003)量測蜆殼開殼距離之結果以方程式[4.6]進行資料重新分析求 得τ = 27.12 及ϕ = 17.40 (r2 = 0.99)，而Sluyts等(1996)研究成果經方程式[4.6]分析 亦可得τ = 23.85 及ϕ = 12.76 (r2 = 0.95) (圖 5.10 B)。綜合上述，雙殼貝類之律動為 接近24 小時週期性之變化(τ = 20.57 – 27.12 h)，此自發性產生之生理時鐘可能和 光照週期有關。根據研究成果顯示，以非線性四參數正弦函數擬合蜆殼之律動具 有相當高的判定係數(r2 = 0.92 – 0.99)，代表該模式能成功的模擬與預測一日中蜆 殼律動趨勢，可做為後續蜆殼行為效應研究之依據。
Time of day (h)
Magnitude of shell gape (%)
B
Time of day (h)
Magnitude of shell gape (%)
A
30 40 50 60 70
0 6 12 18 24
Data Model 95% CI
0 20 40 60 80 100
0 6 12 18 24
Ortmann and Grieshaber (2003) Sluyts et al. (1996)
Our study
圖 5.10 以非線性四參數正弦函數擬合蜆殼每日開殼程度。(A)淡水蜆殼開殼程 度，及(B)比較不同雙殼貝類開殼程度。