18 世紀末期，許多自然學家皆認為生命會隨著環境改變而演變。拉馬克(Jean Baptiste Lamarck)在 1809 年發表他對於物種起源的看法，由於平時在巴黎的自然 歷史博物館工作負責無脊椎標本的收集，藉由觀察化石標本，提出了一套說明生 物如何演化的模型，其理論內容重點有二(Campbell, 2002)：
1. 用與不用(use and disuse)：時常用於應付環境的身體部位會增大增 強，而不用的部位會退化。例如：鐵匠因揮舞鐵槌使手臂的二頭肌特 別發達、長頸鹿拉長脖子為了可以吃到較高的樹葉。
2. 獲得性特徵的遺傳(inheritance of acquired characteristics)：生物在生命 週期中獲得到修飾特徵，可以遺傳給他的子代，例如：歷代祖先體型 的拉長而逐漸長高。
然而，目前尚無證據可以證實獲得性的特徵是可以遺傳的，鐵匠可以因為一 輩子都在鎚擊敲打而增加肌力和耐力，可是這些獲得性的特徵不會藉著配子遺傳 給後代，導致基因發生改變。然而，在當時拉馬克所提出的演化概念卻廣泛地被 接受，目前已發現有些錯誤，不過拉馬克的理論也絕非都是錯誤的，他的理論在 許多方面都很有遠見：主張化石記錄可以說明當代生物多樣性和演化歷程、從演 化可以瞭解地球的歷史以及強調演化是對環境適應的初步結果。
時空轉換到 19 世紀初，達爾文於 1809 年出生，從小就熱愛大自然，父親是 醫生，也期望他從醫，然而他因為興趣不符而到劍橋大學就讀，希望可以成為一 位牧師，當時多數的自然學家或科學家都是神職人員，由於教授的推薦而參加了 小獵犬號(Beagle)，其中物種的分布引起他的興趣，在加拉巴哥群島發現許多不
同型的鷽鳥，這些鳥類雖然相似，但似乎是不同的物種，由於觀察的收穫加上萊 爾的《地質原理》，他開始懷疑「地球是一成不變」的見解，他認為地球的歷史 久遠，且地球持續地在變化，除此之外更進一步思考地球上的生物也同樣地在進 行演化(Mooreead, 1971)。在 1859 年 11 月 24 日，達爾文發表了《物種起源—藉 由天擇的方法》，開啟了科學家對生物多樣性、生物起源及親緣關係、生物間的 相似和相異性、生物的地理分布、以及生物對於環境的適應等。書中提到物種起 源的重要觀點：
關於物種起源，完全可以想像得到的是，一位博物學者如果對生物的相互親緣關係、胚胎
關係、地理分布、地質演替以及其他相關的事實加以深入思考，那麼他大概會得出這樣的
結論：物種不是被獨立創造出來的，和變種一樣，是從其他物種傳下來的。………而且，
我還相信自然選擇是變異的最重要，但不是唯一的途徑。
演化生物學家 Mayr(1982)基於下列五種觀察，將達爾文演化論做深入分析，
共有五個觀察事實和三個推論(圖 2-3-1)：
觀察一：生殖潛能—所有物種都具有很大的生殖潛力，假使所有被生下來的 物種都能夠成功的繁殖，則他們的族群數量將以指數型式成長。
觀察二：族群數量穩定—族群傾向於維持穩定的數量，除了季節性的變動外。
觀察三：資源有限—環境資源是有限的。
推論一：生存競爭—若產生比環境所能夠負荷的個體數目還多，將會導致族 群內個體的生存競爭，且每一世代只有少部分的子代得以存活。
觀察四：個別變異—族群內個體特徵的差異大，沒有任何個體是長得一模一 樣的。
觀察五：遺傳的決定—大多數的變異也許都是可以遺傳的。
推論二：適者生存—生存競爭中的倖存不是隨機的，有一部份取決於個體的
文演化論包含五個要素：
1. 種內的任意變異(個別變異)：某個特定種類的個體，不同於世代中其他 個體，包含物理特徵(大小、顏色)、心理特徵(察覺、記憶、智慧)和行為 特徵(養育孩子、餵食)。
2. 某些特徵的遺傳(遺傳的決定)：有些變異的向度是由遺傳所決定的(個體 被遺傳的特徵)或是其他變異的向度是可獲得的(個體表現出經驗與生活 方式)。
3. 不同的存活率(區域性的適應)：不同特徵可能有助於個體在現有的環境 中存活。那些適合於環境的特徵將會藉由在環境中存活率機會大增而被 選出來。
4. 不同的生殖率(生殖優勢)：不同的存活率轉換為不同生殖率。生殖率很 高的個體更有可能將他們的基因傳遞至下一代。
5. 歷經世代的改變累積：只有小的演化改變發生在單個世代內。但是因為 此過程一再地被重複許多世代，這樣的累積改變可以導致被隔離的亞種 在本質上之差異，甚至出現新的物種。
綜合上述可知，演化過程需要經歷許多事件組成，Mayr(1982)和 Ohlsson(1990) 再重新解釋達爾文理論上內容幾乎相同，只是呈現方式有所差異，Campbell(2002) 將物種起源書中達爾文的主要思想歸納可分成三點：個體的存活和生殖率是不相 等的；天擇透過環境和族群內個體的遺傳變異兩者互動；天擇的結果是生物族群 對其環境的適應。整體來說，天擇可以解釋演化的機制，而演化的發生有賴遺傳 變異和天擇決定後的產物，達爾文的解釋讓生物學的許多概念獲得統整，也開啟 了族群遺傳學的研究。
20 世紀初孟德爾(Mendel)遺傳定律的崛起，開啟了遺傳學領域，出版了《遺 傳學與物種起源》，突變的議題出現更精確地解釋天擇，把遺傳學與演化論做完 整的結合。目前演化概念發展出新的理論—現代合成理論(morden synthesis)或新 達爾文理論(Neo-darwinism)，這個理論結合了達爾文演化學說和孟德爾的遺傳定 律(Geraedts & Boersma, 2006)。關於達爾文的演化論，Mayr(1982)則認為因為達 爾文並未提出有關性狀遺傳的概念，且李學勇(2007)也提到近代演化學說的內 容，與達爾文原先的學說，最大的差異就是放棄生存競爭的基本涵義，改以「變 異」和「隔離」是形成物種的必經步驟。所以目前大多數的生物學家都支持新達 爾文理論的內容，族群中新性狀的出現，主要來自於突變和基因重組，但性狀出 現頻率的隨著時間改變，主要是因為天擇的作用導致不同的生殖成功率。
目前在演化單元的教學內容多以新達爾文理論來做說明，國內課程演化單 元於遺傳概念之後，也就是在學生具備遺傳概念後，才開始進行演化單元的教 學。Geraedts & Boersma(2006)比較拉馬克和新達爾文理論的差異(表 2-3-1)，顯 然可以看出新達爾文理論較複雜，不單只是包含概念的數目多寡，生物組織的層 次也不一樣。在細胞層次上可以解釋突變和重組是出現遺傳變異的過程，這樣的 遺傳變異可用來解釋族群裡的表型不同，所以演化概念的層次為族群，而拉馬克 理論，演化改變在個體的層次上，而非在族群上，環境可以直接刺激演化改變，
引導個體去適應環境，這促使演化成為一個決定性的過程，但是新達爾文理論認 為演化的本質應該是隨機的過程。基於相關研究都指出學生具備拉馬克的迷思概 念，針對高中學生設計一套引導式重新創造的課程，進行模擬活動，學生根據回 答一系列的問題，重新建立天擇概念。在教學活動結束後，結果顯示只有少數拉 馬克理論依舊存在，大部分的學生都已經發展出達爾文或新達爾文理論。
表 2-3-1 比較拉馬克、達爾文和新達爾文理論本體上的差異 (修改自 Geraedts & Boersma, 2006))
拉馬克理論 達爾文理論 新達爾文理論
涵蓋的概念數量 少 中 高
涵蓋生物組織 的層次
個體層次 個體層次 族群層次
細胞層次 個體層次 族群層次 演化改變的層次 個體層次 族群層次 族群層次
環境的角色 指導/適應 選汰(selection) 選汰(selection) 過程的本質 決定取向的 隨機取向 隨機取向