第一章 前言
第二節 種子休眠性與穗上發芽的遺傳研究
Cai and Morishima (2000) 使用具有強休眠性的野生稻 W1944 與休眠性較弱 的秈稻 Pei-kuh 雜交所建立的 125 個重組自交系 (recombinant inbred line) 進行 種子休眠性的數量性狀基因座定位，且為了區分種皮休眠以及胚休眠，將種子分 成完整種子 (intact seed) 以及去除種皮種子 (de-hulled seed)，進行六種不同的發芽 試驗。1995 年於抽穗後 100 天取樣，每個品系取 10 粒完整種子於培養皿中，
表一、目前已知之種子休眠及穗上發芽數量性狀基因座
休眠性與穗上發芽數量性狀基因座生理特性的界定，是依據下列所陳述的標準決定。初始性休眠：將完熟期稻榖自穗取下後，
未經任何前處裡，馬上進行發芽率試驗，所偵測到的數量性狀基因座與初始性休眠相關。二次休眠：稻榖先經過乾燥或儲藏等 前處裡後進行發芽率檢定，且需要與初始性休眠的發芽率檢定結果進行比對，僅在乾燥或儲存的處理後才能偵測到的數量性狀 基因座，才認定與二次休眠相關。若沒有與初始性休眠數量性狀基因座的定位結果作比對，則所偵測到的數量性狀基因座並無 法清楚界定是屬於何種休眠性。胚休眠與種皮休眠：若將內外穎去除後進行發芽試驗，偵測到的數量性狀基因座便與胚休眠相 關；而同時進行去穎以及完整穀粒發芽試驗，卻只有在完整穀粒試驗中偵測到的數量性狀基因座，則認為與種皮休眠相關。若 只進行後者試驗，則無法界定是屬於何種休眠性。穗上發芽：同樣為取樣後未經任何前處裡，馬上進行發芽率試驗，其與初始 性休眠不同之處在於取樣的稻穀仍留在稻穗上，而且取樣的時間介於水稻生殖生長期的黃熟期至完熟期之間。
數量性狀
基因座名稱 約略物理位置 緊密連鎖
分子標記 生理特性 雜交組合 引用文獻
(未命名) Chr3 10 Mb C1488
初始性休眠 Nippobare/Kasalath//Nipponbare BC1F5 Lin et al. (1998) (未命名) Chr5 1 Mb R830
(未命名) Chr7 17 Mb R1440 (未命名) Chr7 24 Mb R1245 (未命名) Chr8 1.6 Mb C390
表一、目前已知之種子休眠及穗上發芽數量性狀基因座 (續)
數量性狀
基因座名稱 約略物理位置 緊密連鎖
分子標記 生理特性 雜交組合 引用文獻
qDOR-2 Chr2 6.7 Mb Ampl-RZ476 二次休眠
Pei-kuh/W1944 RILs Cai and Morishima (2000) qDOR-3-1 Chr3 15 Mb-19.6 Mb G144-BCD454 初始性種皮休眠
qDOR-3-2 Chr3 (沒有資訊) C12-Pgil 初始性種皮休眠
qDOR-3-3 Chr3 28.8 Mb-33.8 Mb R1927-CDO122 初始性種皮休眠 qDOR-5-1 Chr5 12.4 Mb-13.6 Mb RZ296-BCD107 初始性種皮休眠
qDOR-5-2 Chr5 27.9 Mb Bh2-R521 初始性種皮休眠
qDOR-11-3 Chr11 17.3 Mb-19.6 Mb G257-CDO365 初始性種皮休眠
qDOR-11-4 Chr11 19.6 Mb CDO365-C6a 二次胚休眠
qDOR-11-5 Chr11 23.2 Mb R1465-RG1109 初始性種皮休眠 qDOR-11-6 Chr11 23.2 Mb-28.4 Mb RG1109-RZ536 初始性種皮休眠
表一、目前已知之種子休眠及穗上發芽數量性狀基因座 (續)
(經乾燥 4 天) IRGC 105491/Jefferson//Jsferson Thomson et al. (2003)
grm4.1 Chr4 24.7 Mb RZ740
grm6.1 Chr6 1.3 Mb RM170
qSDS-4 Chr4 25.Mb RM252
無法區分
(經後熟處理) SS18-2/EM93-1//EM93-1 Gu et al. (2004) qSDS-6 Chr6 7 Mb RM549
初始性休眠 IR50/Tatsumimochi//Miyukimochi Wan et al. (2005)
qSD-3 Chr3 9.8 Mb RM7
表一、目前已知之種子休眠及穗上發芽數量性狀基因座 (續)
初始性休眠 Nona bokra/Koshihikari//Koshihikari
CSSL Marzougui et al. (2012)
Sdr9 Chr6 8.8 Mb RM5963
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圖一、前人研究所偵測到的休眠性與穗上發芽數量性狀基因座。文獻中若分子標 記無法找到確切物理位置之分子標記便沒有標記在圖中。
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對染色體上，也發現完整種子與去除種皮種子試驗所偵測到的數量性狀基因座位 置不完全相同，顯示數量性狀基因座的效應可能是由種皮休眠或是胚休眠所造 成。
Thomson et al. (2003) 使用由野生稻收集系 (accession) IRGC 105491 (Oryza
rufipogon) 與稉稻品種 Jefferson 雜交再與 Jefferson 回交所建立的高世代回交族
群 (advance backcross population) 進行產量 (yield)、產量構成要素 (yield
component) 以及型態性狀 (morphological trait) 的數量性狀基因座定位，在休眠性 檢定方面，作者將 353 個 BC2F1 種植於溫室，於各品系開花後 30 天取樣，每個
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且認為在分離族群中依據有效積溫 (effective cumulative temperature, ECT) 來決定 取樣時間比抽穗後日數適當，作者在各品系抽穗後有效積溫達到 600℃ 時進行取 Tatsumimochi 雜交，再與稉稻栽培品種 Miyukimochi 雜交建立三向雜交
(three-way cross) 的 F1 以及 F2 族群進行種子休眠性數量性狀基因座定位，取樣方
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Sugimoto et al. (2010) 使用秈稻品種 Kasalath 與稉稻栽培品種 Nipponbare 雜交所建立的回交重組自交系進行基因的選殖，成功的選殖位於水稻第7對染色體
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或是Sdr4-k’ 對偶基因型，其發芽率卻偏高; 反之，有些品種雖然帶有 Sdr4-n 對 偶基因型，但其發芽率卻偏低，因此作者也認為仍然有其他基因在調控種子的休 眠性。
Marzougui et al. (2012) 利用具強休眠性的品種 Nona Bokra 與較弱休眠性的 品種 Koshihikari 雜交，產生以 Koshihikari 為輪迴親的染色體置換系
(chromosome segment substitution lines)，並進行休眠性相關之數量性狀基因座的遺 傳定位，休眠性檢定的方式為在抽穗後第 6 週以及第 8 週進行取樣，稻穗以濕
13 基替代 (base substitution) 與核苷酸插入/缺失 (insertion/deletion, indel) 兩大類，前 者可通稱為單一核苷酸多型性 (single nucleotide polymorphism, SNP)，後者則以簡