系統發育歷史

1735 年由 Linnaeus 建立的傳統生物分類法，主要依照生物的生 理特徵去分類該生物間的親緣關係。對於微生物的分類，研究微生

記時器[Etienne and Clauser,2005]。顯然，這種記錄生物系統發育歷 程的分子記時器應該廣泛分佈於所有生物之中。基於這一考慮，

Woose 選擇了一種名為小亞基核醣體核酸(small subunit Ribonucleic acid，SSU rRNA)的訊息分子序列作為分子記時器。SSU rRNA 是細 胞內蛋白質合成機器—核醣體—的一個組成成分，而蛋白質合成幾 乎是所有生物生命活動的一個重要基礎。因此，Woose 認為把 SSU rRNA 分子作為分子記時器是合適的[Woose and Fox.,1977 ;

Sapp,2007 ; Woose,2002]。比較了來自不同原核生物及真核生物中 SSU rRNA 序列的相似性後，Woose 發現原先被認為是細菌的甲烷 球菌有著一種既不同於真核生物，也不同於細菌的生命形式。考慮 到甲烷球菌的生活環境可能與生命誕生時地球上的自然環境相似，

Woose 將這類生物稱為古細菌 [Woose and Fox,1977 ; Woose,2002]。 

古細菌是 1977 年由 Carl Woese 和 George Fox 提出的[Fox et al.,1977]，原因是它們在 16S rRNA(S 為大分子物質在超速離心沉降 中的一個物理單位)的系統發育樹上和其它原核生物的差異性。這類 原核生物起初被定為古細菌(Archaebacteria)和真細菌(Eubacteria)兩 個界或亞界。Woese 認為它們是兩類群根本不同的生物，於是重新 命名其為古細菌(Archaea)和細菌(Bacteria)，這兩支和真核生物 (Eukarya)一起構成了生物的三域(Three-domain)學說。三域學說使得

古細菌獲得了與真核生物和細菌同等的分類學地位[Woose and Fox,1977]。古菌包括三種不同的細菌：甲烷球菌(Methanobacteria)、

嗜鹽細菌(Halobacteria)和嗜酸嗜熱細菌(Thermoplasmata)。古菌生存 在極端特殊的生態環境中，具有獨特的 16S rRNA。而且，古菌的分 子與真核生物和真細菌都有不同之處或只與其中之一相同。例如，

極端嗜鹽細菌能行光合作用，但其光合作用色素並非葉綠素類的分 子，是相似於動物視網膜上的視紫紅質(

rhodopsin

al.,2000]。

圖 一 Woose 根據實驗結果所繪製的系統發育樹[Woose and Fox,1977]

進一步的研究顯示，系統發育樹上的第一次分岔產生了真細菌的 一支和古菌及真核生物的分支，古菌和真核生物的分叉發生在後。換 句話說，古菌比真細菌更接近真核生物 [Woose and Fox,1977]。但稍 後Woose 的三域學說便遭到 Sapp J.和 Ernst Mayr 的反對

最近，Syvanen 提出了“水平基因轉移” (horizontal gene transfer，

HGT)假說[Woose,2002;Syvanen,1985]。根據 HGT 假說，基因組的組 成是演化過程中不同譜系間發生基因轉移造成的。一種生物可以採用

在Woose 研究中所使用的是16s rRNA，之後也有其他不同遺傳 訊息分子序列被學者使用在他們的研究中，為了要追溯久遠的親緣關 係，就必須使用演化緩慢的序列，尤其是兩個物種間的親緣關係越遠，

其序列的相似程度就越低，但這其中仍存在許多的問題。

若只使用單一片段的 DNA 序列來研究系統發育學，恐怕會有不 夠嚴謹的疑慮，有些學者基於這樣的疑慮，改而採用了基因組來研究

系統發育學。基因組是指包含DNA 裡頭的全部遺傳信息，基因組包 括基因和非編碼DNA，如要更確實的定義：是指一個生物體的染色 體裡頭含有完整的DNA 序列[Etienne and Clauser,2005]。2002 年楊緒 濃等人採用經由對DNA 全序列進行傅立葉轉換( Fourier transform ) 算出之頻譜強度，發現藉由頻譜密度可以辨識古細菌跟真細菌 [Nyeo et al,2002]。2007 年 Gao 和 Gupta 挑選了十一株古菌的基因組序列去 做古菌相關的系統發育研究，並對甲烷球菌的分類有重新的了解定位 [Gao and Gupta,2007]。2012 年 Bennett 等人使用了奈瑟菌屬(Neisseria genu)裡的五十五株菌基因組序列，意外分類出了新的七個種

(species)[Bennet et al.,2012]。 

也有學者認為說既然DNA序列上的遺傳訊息轉移到蛋白質上， 成蛋白質的胺基酸(Amino acid)序列[Etienne and Clauser,2005]。2006 年Tekaia和Yeramian從三個不同演化領域及不同生活方式中去蒐集了 208株細菌，廣泛分析了208株細菌的胺基酸序列，推導出物種間的演 化關係[Tekaia and Yeramian,2006]。

1961 年 Crick 和 Brenner 得出到了三個核苷酸(Nucleotide)的編碼 方式會對應於一個胺基酸的結論，並將這三個核苷酸編碼稱為一個密 碼子(codon)，一個密碼子只對應一種胺基酸編碼，但一種胺基酸可對

應於多個密碼子，這個特點稱為密碼子的簡併性[Etienne and

Clauser,2005]。其中編碼上對應於同一種胺基酸的密碼子，我們稱作 為同義密碼子(synonymous codon)(如 UUU 和 UUC 都是苯丙氨酸的同 義密碼子) [Etienne and Clauser,2005]。在二十種胺基酸裡只有三種胺 基酸(Leu，Ser，Arg)有六組的同義密碼子，其他胺基酸皆只有一到四 組左右。在轉譯過程中密碼子每次使用頻率可能會有所不同，特定的 生物或基因通常都集中於一個或幾個特定的密碼子，所以在轉譯的情 況下密碼子使用頻率被認為隱藏著重要的意義[Sharp and

Mosurski,1986 ; Mathe and Rouze,1999]，當某一物種或某一基因傾向 使用一種或幾種特定的密碼子，此現像被稱為密碼子偏性(codon bias)。

2007 年，Stoletzki 和 Eyre-Walker 為了研究生物在轉譯過程中是否為 了要提高轉譯的準確性而採用了同義密碼子，並加入密碼子偏性 (codon bias)的概念，證實在轉譯過程中會為了降低轉譯錯誤的發生採 用同義密碼子來進行[Stoletzki and Eyre-Walker ,2007]。2008 年謝昆霖 和楊義清採用同義密碼子中出現的密碼子偏性結合主成分分析的方 法去研究分類，應證了密碼子偏性可拿來做為系統發育的一項工具 [Hsieh and Yang,2008]。2009 年 Hershberg 和 Petrov 發現到不同生物 的同義密碼子有不同轉譯速率跟準確率[Hershbeng and

Petrov,2009]。