• 沒有找到結果。

一、 16S rDNA 序列分析與傳統形態學 1、16S rDNA 序列分析討論

針對實驗的4 個樣本,495 個鹼基分析,發現其中 A、T、C 及 G 的比例接近,平 均為各為31.69%、36.26%、11.26%、21.03%。彼此間鹼基有差異,烏頭眉紋蟋蟀和 白緣眉紋蟋蟀的差異度為2.27%,烏頭眉紋蟋蟀和黑蟋蟀的差異度為 13.94%,而烏頭 眉紋蟋蟀和小扁頭蟋蟀的差異度為17.17%。烏頭眉紋蟋蟀與白緣眉紋蟋蟀的親緣關係 較其他兩者接近。黃斑黑蟋蟀與烏頭眉紋蟋蟀及與白緣眉紋蟋蟀的關係較小扁頭蟋蟀 為接近。

2、傳統形態學

根據傳統形態學分類(表二)繪製而成的樹狀圖(圖十五),可看出這四種蟋蟀的親緣 關係,其中烏頭眉紋蟋蟀(Teleogryllus occiptalis)與白緣眉紋蟋蟀(Teleogryllus mitratus) 同屬於 Teleogryllus 屬蟋蟀,親緣關係較其他兩者不同屬接近。黃斑黑蟋蟀(Gryllus bimaculatus)和小扁頭蟋蟀(Loxoblemmus equestris)不同屬,黃斑黑蟋蟀與烏頭眉紋蟋 蟀及與白緣眉紋蟋蟀之較為接近(楊,1993)。

3、16S rDNA 序列分析與傳統形態學之間的比較

根據表(三),烏頭眉紋及白緣眉紋的 DNA 序列分析結果較接近,與傳統形態學 分類契合,顯示傳統形態學與DNA 序列分析有一致性,隱含著 DNA 序列可用於分 類鑑定的訊息。

4、不同地區烏頭眉紋蟋蟀 COI DNA 序列分析結果

採集台灣各區(北、東、南)的眉紋蟋蟀,分析 COI DNA 序列,以探討眉紋蟋蟀 種內變異(目前實驗正在進行中)。就以目前的結果初步發現北部和東部的樣本中烏頭 眉紋蟋蟀的COI DNA 序列有分化的現象,差異達 0.3%,但因樣品數不夠多,需累 積更多數據資料,才可以更精確地進ㄧ步分析。

二、 聲學特徵與蟋蟀物種間的關係 1、不同蟋蟀在聲音頻率特性的比較

根據表(一)圖(十一),四種蟋蟀的頻率範圍互有重疊,但主頻率仍有差異。就烏 頭眉紋蟋蟀與白緣眉紋蟋蟀來看,主頻率特性可能是蟋蟀用以區別不同種的因素之 一。屬於不同屬的黑蟋蟀與小扁頭蟋蟀,其主頻率範圍卻大致重疊,顯然要以主頻 率此單一的聲音特性來作為蟋蟀種間的區隔,是不太妥當的。若以整段頻率範圍比 較,烏頭眉紋蟋蟀與白緣眉紋蟋蟀間互有重疊部分,與黑蟋蟀及小扁頭蟋蟀區隔開 來,但黑蟋蟀與小扁頭蟋蟀在此特性中亦有相當範圍的重疊,亦顯示單以主頻率不 足以作為物種鑑定的指標。

2、不同蟋蟀在聲音時間特性的比較

以脈衝比的角度來看(表(一)圖(十二)),烏頭眉紋蟋蟀與白緣眉紋蟋蟀雖然都有 出現脈衝比為6 的唧聲,但以等級來看,實則已區分開來。而黑蟋蟀的頻率比則涵 蓋了前二者的範圍,同樣位於4~7 的範圍內,與小扁頭的 6~12 有所不同。以這個角 度看來,可能有親緣關係的趨勢。

在唧聲長方面(表(一)圖(十三)),烏頭眉紋蟋蟀、白緣眉紋蟋蟀及黑蟋蟀大多在 兩秒以上,而小扁頭蟋蟀則顯得較短促。在這裡亦顯現出前三種蟋蟀與小扁頭蟋蟀 的區別。而唧聲率方面(表(一)圖(十四))亦可以呈現出蟋蟀彼此的區別,且其變異範 圍較小,可以較明確的區分出蟋蟀種間的區別,對於種的區分應該是較理想的方式,

唯獨小扁頭與眉紋蟋蟀的聲音特性比黑蟋蟀與眉紋蟋蟀的接近,這與形態及DNA 特徵結果較不同的地方。

3、聲學特徵與蟋蟀物種的關係

根據蟋蟀聲音特徵的分析比較,發現蟋蟀的聲音與親緣遠近在各個特性中有相 關的趨勢,但並不是必然的相似,其中可以很清楚的由烏頭眉紋蟋蟀及白緣眉紋蟋 蟀的分析圖看出差異,雖然兩種同屬蟋蟀,彼此的聲音型式卻和黑蟋蟀與小扁頭蟋 蟀具有相似性,彼此間反而不同。此與傳統分類和DNA 序列的結果不盡相同,為 何會有這樣的結果?就以此點加以討論。

生物必須經過一連串的地理位置或行為的不同,使生物在交配前後有機 會產生隔離而不會雜交。大多數昆蟲都有特定的棲息地,昆蟲在不同棲地自 然無法遇到同種之異性交配產生後代;然而不同種類的昆蟲棲息在同一生態 環境中,牠可以利用某些方式,來達成種間的隔離。聲音是長期演化的結果,

就辨識種概念而言,足以充當種間隔離及種形成的機制(Otte,1992)。於是以直 翅目的蟋蟀來說,聲音是同種間重要的溝通訊息,只要聲音特性中某一部分不同,

便造成種間無法辨識,以保持種的完整性。烏頭眉紋蟋蟀及與白緣眉紋蟋蟀同屬共 域種,以聲音作為種間辨識的溝通訊息,在交配前辨識異同種,達成種間隔離。

4、聲學特徵對蟋蟀分類的重要性

以目前看來,要以蟋蟀聲音之間的區別繪製聲紋分類檢索表,需要累積更多資 料,綜合比較才能進一步探討,但蟋蟀叫聲的聲學圖依舊可以作為單一種蟋蟀的辨 別指標。蟋蟀外形、色澤有時很難辨別,單以傳統形態特徵,易滋生鑑定的困擾,

因此聲音的獨特性,可作為蟋蟀分類的重要依據,在形態特徵無法界定時,聲音分 析可以提供另一套特徵參考。

三、 交配行為模式探討

根據實驗觀察可歸納出黑蟋蟀的生殖行為模式圖(十八),雄黑蟋蟀在感覺到雌蟋 蟀前會發出振幅較大的呼喚聲,使雌蟲在遠方就能辨別方向,接近雄蟋蟀。而當雄 蟋蟀感受到雌蟋蟀之後,鳴叫聲轉變為振幅較小的求偶聲,目的是使雌蟋蟀找到確 切的位置。此後,蟋蟀每一行為步驟都有連鎖反應,其中一環節出了問題,則無法 完成生殖行為。

在雄蟋蟀對雌蟋蟀發出求偶聲之前,兩性個體間有些會有接觸,此類接觸大部 分是由彼此的觸角探觸,或者雄蟋蟀跟在雌蟋蟀兩側或後面,以觸角或身體接觸雌 蟋蟀。若雌蟋蟀沒有特別的反應,有時雄蟋蟀會發出呼喚聲。

當雄蟋蟀發出求偶聲時,初期有一大部分的雌蟋蟀不予理會。雄蟋蟀通常會持 續接近。經過一段時間後,雄蟋蟀開始有倒退動作,並以尾毛或後足胕節接觸身後 的雌蟋蟀。其中比較值得注意的地方,是雌蟋蟀在交配前必須在雄蟋蟀的正後方,

交配行為才能繼續進行,若不是如此,雄蟋蟀將不斷的走到雌蟋蟀之前,並發出求 偶聲,直到雌蟋蟀在其正後方,有時這會花許多時間。但為何非得在正後方不可,

從側面接近不行嗎?推測應該與昆蟲本身外部構造有關。六隻腳的昆蟲,僅中間軀 幹部分與地面分開,若要從身旁擠入,想必不易,而且容易有翻倒之虞。而從蟋蟀 的翅膀及外部生殖器構造來看,雄、雌蟋蟀的後翅皆長過腹部許多,如此並不適合 以尾對尾方式交配,似乎只有由前後交配較為恰當。

黑蟋蟀的交配方式是雌上雄下的下位方式,雌蟋蟀撐高身體移動至雄蟋蟀身體 的某些特定部位,此時雄蟋蟀配合倒退進入雌蟋蟀體下,將雄性生殖器官伸舉觸及 雌蟋蟀生殖器官,直到雄蟋蟀將精胞掛上雌性交尾孔。若雌蟋蟀順利到正後方,雄 蟋蟀會主動倒退鑽到其下,而其後雌蟋蟀大多保持原狀態,而由雄蟋蟀主動掛上精 胞。可以看出,蟋蟀交配的行為為雄蟋蟀主動,而雌蟋蟀只是配合而已。推測這與 雌蟋蟀的產卵管型態有關。因為雌蟋蟀的產卵管本身要產卵至土中而發展為堅硬、

細長,不便彎曲移動,其授精方式必須要由雄蟋蟀將精胞掛到雌蟋蟀的產卵管下,

在這種情形下,勢必要由雄蟋蟀主動求偶交配。而交配行為是否成功,是以雄蟋蟀 是否成功的將精胞掛上雌蟋蟀交尾孔判定。掛上精胞後,雌雄個體便分開,接下來 雄蟋蟀會進行護衛的動作。

行為學家認為護衛行為是雄蟋蟀保護精子的一種行為( Thorhill and Alcock, 1983),雄蟋蟀會將觸角放在雌蟋蟀身上,或是用後足碰觸雌蟋蟀以進行護衛。在護 衛期間有一重要的行為,那就是雌蟋蟀在交配過後對於掛在交尾孔上的精胞的處 理,精胞兼具營養及繁衍之功能,若精胞一掛上就被雌蟋蟀吃掉,就無法達到繁衍 的功能(楊,1993 )。根據觀察發現,若雌蟋蟀在一掛上精胞便曲腹想吃掉時,雄蟋蟀 會在護衛的距離內干擾雌蟋蟀使之無法吃精胞,以護衛精子。

根據研究結果,黑蟋蟀的呼喚聲、攻擊聲的振幅極大,而求偶聲的振幅較小。

推測是因為求偶時需將聲音傳遠,必須以高分貝的聲音吸引母蟋蟀;而當母蟋蟀靠 近時,改以較小聲的求偶聲,或許較能避免回音混淆方向或是避免天敵接近,確保 交配時的安全。另一方面,研究發現黑蟋蟀的呼喚聲及警戒聲大致相似,推測同一 種聲音可以兼具兩種功用,在呼喚母蟋蟀時,也同時對鄰近的蟋蟀示威。

然而,比較特別的是,在研究過程中並未觀察到黑蟋蟀有求偶結束的叫聲,不 知道是因為環境因素還是此為黑蟋蟀特性,有待進一步蒐集資料釐清。

四、 黑蟋蟀交配行為討論 1、 視覺方面

根據圖(十九)(二十)(二十一)(二十二)另一隻蟲影像、鏡中自己的影像、透明 塑膠片阻絕以及不透明塑膠片阻絕,以上四種方法分別是模擬靜止不動的同類,

會移動的同類,看得見的另一隻蟲,但中間有阻隔;看不見的另一隻蟲,且中間 有阻隔。但是,對於這四種,我們看來不一樣的干擾,蟋蟀所表現的反應都一樣

──雄蟲將干擾物視為路障,嘗試繞過去尋找雌蟲。造成此結果的原因,應是黑 蟋蟀主要活動時間在夜間,使得視覺的重要性降低,在交配行為中,“視覺”對蟋 蟀來說,並不是判斷下一步行動或另一隻蟲位置的訊號。

2、 聽覺方面

研究發現,聲音是最重要的訊號,因為不管是任何干擾實驗,雌蟋蟀沒有雄 蟋蟀的叫聲,則沒有下一步的動作,所以聽覺是蟋蟀交配所必須。叫聲代表了雄 蟋蟀的交配意願,對母蟲也是一種刺激,在沒有叫聲的情形下,即使兩蟋蟀互相 靠近,也不會有交配的行為出現。

3、 嗅覺方面

根據圖(二十三)(二十四)玻璃罩住雄蟲的實驗中,雄蟲確實是停止鳴叫,但仍 然不能確定雄蟲是被驚動而停止鳴叫,或者是喪失雌蟲氣味的原因而停止。而在 玻璃罩住雌蟲的實驗中,當雌蟋蟀靠近雄蟋蟀時,雄蟋蟀持續發出呼喚聲,並未 轉成求偶聲。因此,更能肯定,氣味是蟋蟀判定異性蟲是否在附近的重要因素。

4、 其他

另外,在實驗中發現,雌蟋蟀即使有交配意願,但仍需雄蟋蟀聲音(求偶聲)

及動作兩者同時刺激才能進行交配行為,且缺一不可。

五、 聲音干擾對於黑蟋蟀交配行為的影響

1、根據實驗結果圖(二十七)(二十八),發現與之前的行為模式圖相似,且在實驗過 程中,同時有兩隻雄蟋蟀發出聲音的情況下,雌蟲對於視線外雄蟲的呼喚聲、求 偶聲反應不明顯,而向較近的雄蟲靠近。這可能是因為除了聲音的影響外,視覺 和嗅覺也扮演重要的刺激,且只有聲音的干擾對蟋蟀生殖行為的影響不大。

2、推測在自然情況下,有許多雄蟲同時鳴叫,為了避免交配過程受到干擾,以及近 距離下視覺和嗅覺的刺激,所以雌蟲在較近的雄蟲開始發出求偶聲後,便不再對 視野外的呼喚聲和求偶聲發生反應,也可以減少浪費不必要的能量。

相關文件