（一）玉山金絲桃及其相關類群之親緣關係
根據前人研究，葉綠體 DNA 非轉錄區間（non-coding region）發生 indel 的比 例相對於核苷酸置換一樣頻繁（Golenberg et al., 1993）。本研究中的 indel（15 段）
約為置換位點（36 個）的 42%，此比例與 Shaw (2005) 對於 10 大類的被子植物與 裸子植物的 21 個葉綠體 DNA 非轉錄區進行的研究結果亦相似。
以葉綠體 DNA 建立之 NJ（圖三）與 MP（圖四）樹形圖顯示，玉山金絲桃與 能高金絲桃皆為具有良好支持度之單系群，顯示此兩類群已有相當程度之遺傳分化。
至目前為止，以分子序列建構金絲桃屬之親緣關係的研究，較為完整之資料僅 有 Park & Kim (2004)以 ITS 為材料，針對東亞分佈之類群進行研究，至於葉綠體序 列之資料則相當缺乏。雖然玉山金絲桃與能高金絲桃之 ITS 序列完全無變異，但 ITS 在此兩物種之 ITS 與同屬其它種間皆具有差異。雖然一般相信，核 DNA 的演化速 率大於胞器（葉綠體或粒線體）DNA（Wolfe et al. 1987），因此核的 DNA 片段比胞 器的 DNA 更容易累積變異，然而在 ITS 在種間沒有變異的情形亦有報導，例如蘭 科的Ophrys（Soliva et al., 2001），以及同為台灣特有之高山植物的玉山蠅子草複合 群（Silene morrisonmontana complex）（林，2006），推測可能是由於核 DNA 的一致 性演化（concerted evolution）使其同質化所造成（Page & Holmes, 1998）。
形態上，能高金絲桃的葉型較小而寬，葉下表面通常具有較多深色腺體，而玉 山金絲桃葉下表面僅具有淺色腺體，或僅在葉緣具有深色腺體；能高金絲桃的萼片 先端銳尖程度較明顯，皆可以與玉山金絲桃有所區別（陳，2004）。
地理分佈上，玉山金絲桃與能高金絲桃亦有差異，玉山金絲桃廣泛分佈於全台 灣海拔 2,300 m 以上之中高海拔山區，北起雪山山脈之大霸群峰，綿延中央山脈整
段及玉山山脈，南迄北大武山；常生長於裸露之岩屑地形或與草坡狀之玉山箭竹混 生，偶見於松林內。而能高金絲桃侷限分部於台灣東部之花蓮縣秀林鄉境內，海拔 約 1,800 – 2,400 m 之石灰岩地質山區，包含能高越嶺東段（模式標本採集地）、研 海林道、清水山、和平林道等地，大致上與太魯閣國家公園的範圍重疊。推測可能 是由於當地屬於石灰岩地質的特殊生育環境，造成物種的分化，這點由太魯閣國家 公園境內擁有相當多當地特有的植物得到佐證（附錄七）。
（二）玉山金絲桃之族群遺傳結構 1. π值與h 值比較
與過去台灣維管束植物相關研究相比（附錄八），木本植物的 π 值普遍較草本 植物低，此結果可能與木本植物的每一代生活史較長，累積變異較少有關（Smith &
Donoghue, 2008）。雙子葉草本植物變異較大，玉山金絲桃的π 值大致上居中。禾本 科的π 值則明顯較高，然而這可能與使用了 trnT – trnL 此片段有關（Borsch et al., 2003）。類似的情形亦發生在青剛櫟（Huang et al., 2002）與台灣附地草複合群（曾，
2006）上，青剛櫟之 3 個葉綠體 DNA 片段共 15 個變異位點，其中 11 個位於 trnT – trnL，而台灣附地草複合群的 trnT – trnL 基因間片段之 π 值亦明顯較高，顯示此片 段可能具有較高之突變速率。
一般π 值與 h 值大小的不同組合，可以用來解釋物種或族群在歷史上經歷的過 程（Grant & Bowen, 1998）：
1 .族群之h（< 0.5）與π（< 0.5 ×10-3）皆低：顯示族群近期經歷了長期或嚴重 的瓶頸效應（bottleneck effect）或創始者效應（founder effect）。
2. 族群具有低的 h 與高的 π：兩個獨立分化之族群二次接觸或是發生在有效族 群數目大且穩定之族群，經歷嚴重瓶頸效應後所產生之現象（Bermingham &
Avise, 1986）。
3. 族群具有高的 h 與低的 π：早期曾發生瓶頸效應，長時間維持低度的有效族
群，快速擴張後，經歷的時間足以恢復基因型的多樣性，卻不足以累積大量 的序列變異（Rogers & Harpending, 1992）。
4. 族群具有高的 h 與高的 π：顯示此族群為具有久遠的演化歷史之穩定族群，
或是由兩個具有高程度分歧之族群二次接觸後譜系混雜所造成之現象。
其中玉山金絲桃具有高的h 值與低的 π 值，顯示早期可能曾發生瓶頸效應，之後經 歷的時間僅足以恢復基因型多樣性，序列尚未累積大量變異。
2. 冰河期作用對玉山金絲桃族群變動的影響
玉山金絲桃為一分佈於高海拔的物種，分佈於台灣海拔 2,300 m 以上之山區，
然而依作者在野外實際觀察經驗以及檢視標本館臘葉標本之結果，顯示玉山金絲桃 在海拔 2,600 m，某些地區甚至在 2,700 m 以上方有較大量的族群分佈，因此玉山金 絲桃的地理分佈類似於 MacArthur & Wilson (1967) 所提出之島嶼理論，受限分佈於 數個高山島嶼（地理區域）上。
在冰期時，高緯度的地區可能為冰層所覆蓋，北方物種往南方較溫暖的的地區 移動，因而形成避難所（Taberlet et al., 1998）。台灣的地理幅度小但海拔變化劇烈，
在冰期與間冰期旋回過程中，植被往南或往北遷移的空間不大，但可能隨氣溫的變 化而在不同的海拔間上升或下降，玉山金絲桃亦有可能受此影響。
雖然序列變異分佈測驗圖呈單峰分佈（圖九），顯示玉山金絲桃族群曾發生過擴 張，但根據中性假說（Tajima’s D test, Fu & Li test）測試，玉山金絲桃並無族群大小 變化；而BEAST軟體檢測之結果，族群在1.5~3.1萬年前開始成長，至0.13~0.27萬年 前為止，成長幅度約為2倍（圖八），此幅度僅可謂微幅成長而無法說是快速擴張。
Ramı´rez-Soriano et al. (2008) 指出，在檢測族群變動的統計方法中，Class I（包含 Tajima’s test, Fu & Li’s test, Fay & Wu’s H test 等以偵測突變頻率方式為主的方式）
所列之統計方法具有較強之檢測力；而兩兩比較序列差異（pairwise differences）之 分佈的檢測方式檢測力較差（Ramos-Onsins and Rozas, 2002）。綜合以上，可以推論
玉山金絲桃在最近一次冰期期間至今族群大小並無明顯變化。
若僅考慮氣溫的變化，玉山金絲桃在冰期時的分佈可能往中海拔山區下降，但 由於冰期時的氣候較為乾燥（Liew et al., 2006），對於植物形成較為惡劣的條件而不 易生長，因此當冰期使氣溫下降之時，中海拔可能缺乏適合玉山金絲桃拓殖之環境，
而使其無法有效擴展其族群，形成分佈範圍（海拔）更廣，但族群數量卻無明顯變 化的情況。
對照其它高海拔類群的中性假說（Tajima’s D test）測試之結果（表九），皆未 顯著偏離零，顯示其族群大小皆無明顯變化。相反的，中海拔的木本類群皆有族群 擴張之現象，顯示冰期對於中海拔的植物影響較大，而對高海拔的類群影響較小。
表九、台灣歷來維管束植物之親緣地理研究之中性假說測試結果 高海拔類群
中文名 學名 Tajima’s D P-value 出處
雪山菫菜 Viola adenothrix var.
tsugitakaensis
–0.701 P > 0.05 余，2008
玉山水苦藚 Veronica morrisonicola 0.078 P > 0.05 吳，2009 台灣冷杉 Abies kawakamii –0.249 P > 0.05 Shih et al., 2007 中海拔類群
中文名 學名 Tajima’s D P-value 出處
香杉 Cunninghamia konishii –2.410 P < 0.05 Hwang et al., 2003 長尾尖葉櫧 Castanopsis carlesii –1.791 P < 0.05 Cheng et al., 2005 青剛櫟 Quercus glauca –1.917 P < 0.05 Huang et al., 2002 牛樟 Cinnamomum kanehirae –2.023 P < 0.02 Kuo et al., 2009 紅楠 Machilus thunbergii –2.440 P < 0.05 Wu et al., 2006 大葉楠 Machilus kusanoi –2.467 P < 0.05 Wu et al., 2006 臺灣八角金盤 Fatsia polycarpa –0.701 P < 0.05 陳，2003
2. 單套型之地理分佈模式
玉山金絲桃以葉綠體之accD – psaI 及 trnE – trnT 兩基因間片段合併分析，共得 到 10 種單套型，其中單套型 1-4 佔了全部樣本的絕大多數（90%），以單套型的分 佈來看，4 種主要單套型各據一方，單套型 1 主要分佈於雪山山脈及南湖大山；單 套型 2 雖在中央山脈大部分族群皆有分佈，但以能高越嶺居多；單套型 3 主要分佈 於中央山脈北段之南湖大山與合歡山；單套型 4 主要分佈於中央山脈南段，且南段 的樣本中有 82% (41/50) 的個體皆為單套型 4。祖先型的基因會具有較廣的分佈區 域，以及分佈於幾何中心的特性，而較晚近演化出來的基因型則常分佈於邊緣族群 或分佈範圍較狹窄（Castelloe and Templeton, 1994; Templeton et al., 1995）。由此觀 之，單套型 2 分佈最廣泛，同時位於最小關連網狀圖的中央位置，因此是祖先型的 可能性最大。
巢狀支序分析之結果顯示，Clade 1-1（包含 5 種單套型及 76%的樣本）為生育 地碎裂化後分佈範圍擴張，推論可能在過去的間冰期時由於氣溫上升，族群被侷限 在一個山頭／地理區，形成類似瓶頸效應（bottleneck effect）的效果，並導致某些 單套型佚失，使不同山區只留下少數甚至一種單套型，此效應在中央山脈南段之作 用更加明顯。當冰期來臨時，族群分佈往中海拔山區延伸，這些殘存的單套型才能 慢慢與其他族群有產生交流的機會。
3. 邊緣族群的隔離分化效應
孤立的族群可能由於基因漂變的力量，導致族群結構僵化，例如陳（2003）的 研究就指出，位於大里力山（比北大武山更南邊）的玉山箭竹族群有基因僵化的現 象。從地理上可以發現，相對於其它族群，北大武山的位置相當孤立（圖五），北大 武山為台灣海拔超過 3,000 m 的山頭中最南邊的一座，往北距離最近的 3,000 m 以 上的山頭為卑南主山，直線距離約為 50 km，其中海拔低於 2,500 m 的區域亦有約 30 – 35 km。Robson (2006) 指出，本屬植物除了少部分生長於濕地之特化種類可能 依賴涉禽攜帶種子外，大多數種類並無長距離傳播之能力。而種子表面 SEM 照片
亦顯示台灣產本屬植物之油質體很小甚至付之闕如（陳，2004），顯示螞蟻傳播可能 性不高。面對如此長的距離，對於金絲桃的種子傳播是相當大的障礙，因此可能造 成嚴重之地理隔離。
由最小關連網狀圖顯示，北大武山族群之單套型位於最末稍，2 種單套型皆為 當地特有之單套型，與其它族群之單套型差異最大且皆不相同。在FST值與Nm值亦 顯示，無論是族群兩兩比較，或將北大武與其他區域比較，皆有極高之pairwise FST值
（表六）。玉山金絲桃的北大武族群雖未呈現基因僵化之現象（有 2 種單套型），但
（表六）。玉山金絲桃的北大武族群雖未呈現基因僵化之現象（有 2 種單套型），但