第二章 腦神經系統介紹
神經系統是人類學習行為的基礎，由其是大腦，在腦神經系統中包含了兩種 主要的細胞：神經元（neurons）及神經膠細胞（glia cells）。前者在神經系統中 負責神經衝動的傳遞；後者則為支持細胞（supporting cells）之一，數目為神經 元的十至五十倍，圍繞在神經元的周圍，形成支持性的結構，具有保護、絕緣及 加快訊號傳導的功能[8]。
2-1 神經元
2-1-1 神經元的構造
神經元是一種高度特化的細胞。其構造有許多不同的形態，多是順應其 功能的差異，但都具有細胞體（cell body）及突起（processes）兩部分。細胞 體內含有細胞核（nucleus）及許多的胞器。神經元主要的特徵為突起，是由 細胞體向外延伸的構造，可分為樹突（dendrite）及軸突（axon）[8]。
多數的樹突數量相當的多且具有分支，可接收其他神經元傳來的訊息並 彙整後傳入細胞體。而軸突相當的細但長度變化大，多數的神經元只有一條，
源自於靠近細胞的軸錐（axon hillock），此處也是神經衝動的起始處，可將細 胞體的訊號傳給其他的神經元或非神經元細胞。突觸外有許旺氏細胞
（Schwann’s cells）形成數十層磷脂層包圍，稱為髓鞘（myelin sheath），在軸 突末端會有分支且在末端有膨大的構造，稱為突觸終端（synaptic terminals）。
圖 2-1：神經細胞包含了細胞體、樹突及軸突三部分。
(圖片來源：http://www.ling.fju.edu.tw/hearingbrain-into.htm)
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2-1-2 神經元的分類
依神經元突起的數目做區分[9]，可將神經元分為：
1.單極神經元（uni-polor）
亦稱為僞單極神經元，細胞體延伸出的突起只有一個，生長一段距離以後 會形成兩個分支，其中一個分支有如軸突，另一分支有如樹突，如：脊神經 節細胞。
2.雙極性神經元（bipolar）
自細胞體延伸出兩個突起，一為樹突，另一個為軸突，如：視網膜細胞。
3.多極性神經元（multipolar）
細胞體有許多的突起，但只有一條為軸突，其餘的為樹突，如：中樞神經 系統的神經元。
(a)單極性神經元。 (b)雙極性神經元。 (c)多極性神經元。
圖 2-2：依突起數目區分各種不同神經元的形態。
(圖片來源：http://life.nthu.edu.tw/~g864264/Neuroscience/neuron/cell.htm)
也可利用其功能的不同加以分類[8]，可分為：
1.感覺神經元（sensory neurons）
為傳入神經元（afferent neurons），其細胞型態為假單極或雙極神經元，在 末端有些會呈現游離狀，有些則分化出接受特定刺激的構造，可將身體各處 接受的刺激傳入中樞神經系統。軸突在中樞神經系統內與其他神經元的突觸 連結多為輻射狀的，可與許多的神經元聯繫，使得更多的神經元有同步的現 象來擴大影響範圍。
2.運動神經元（motor neurons）
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為傳出神經元（efferent neurons），一般為多極性神經元，其神經末梢常分 佈於肌肉或腺體上，可將中樞精神經系統產生的訊息帶至此產生作用，可同 時或先後作用於同一神經元，經過整合後會使反應的精確性及協調性增加。
3.聯絡神經元（interneurons）
位於中樞神經系統內，感覺神經與運動神經元之間，負責聯絡的工作。
(a)感覺神經元 (b)聯絡神經元 (c)運動神經元
圖 2-3：依功能區分各種不同神經元的形態。
(圖片來源：(a)http://sciencecity.oupchina.com.hk/biology/student/glossary/sensory_neurone.asp (b)http://sciencecity.oupchina.com.hk/biology/student/glossary/interneurone.asp (c) http://sciencecity.oupchina.com.hk/biology/student/glossary/motor_neurone.asp)
2-2 支持細胞（supporting cells）
支持細胞不能傳遞神經衝動，但卻扮演著保持神經系統功能完整性的重要 角色。
2-2-1 中樞神經系統的支持細胞
在中樞神經系統內的支持細胞又稱為神經膠細胞，又可分為星狀膠細胞
（astrocyte）、寡突膠細胞（oligodendrocytes）及微膠細胞（microglia）。
1.星狀膠細胞：
圍繞在腦部微血管壁外，支持與提供神經元營養，是中樞神經系統內最 多的膠細胞。其有較多的突起可連接微血管與神經元，連接微血管的末梢部 分會膨大為血管周足，也會與微血管形成血腦屏障（blood-brain barrier）。星
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狀膠細胞還可控制中樞神經系統外的離子環境，使得神經元周遭的環境最適 合引發其傳遞神經衝動。除此之外，神經組織若有損傷，星狀膠細胞亦可做 維修部的組織，而他們彼此之間或與神經元之間也會有連繫的現象。
2.寡突膠細胞：
一般分布於中樞神經系統中，突起的數量較少且較短，可同時在許多神 經元的軸突外形成髓鞘。
3.微膠細胞：
一般分布於中樞神經系統的灰質內，為吞噬細胞，體積小，形狀多呈短 棒狀，其數條突起的表面有刺，能進行變形作用，在細胞受傷或發炎時行吞 噬作用，清除裡面壞死的組織，因此負起中樞神經系統的免疫功能[8,10]。
圖 2-4：中樞神經系統中的三種神經膠細胞：星狀膠細胞（astrocyte）、寡突膠細胞
（oligodendrocytes）及微膠細胞（microglia）。
(圖片來源：http://www.lmbe.seu.edu.cn/biology/bess/biology/chapt15/15-2-2.htm)
2-2-2 周圍神經系統的支持細胞
周圍神經系統的支持細胞為許旺氏細胞，可以圍繞著一或多條軸突形成 髓鞘，支持及保護神經纖維，當神經組織受傷後的再生與修復也需要許旺氏 細胞的幫忙，又稱為神經鞘細胞[8,10]。
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2-2-3 鈣離子波（Calcium wave）
長久以來，神經膠細胞一直被定位在協助及支持神經元的角色，曾有神
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神經元末稍的突觸囊泡中，除了傳導物質外，也含有大量的 ATP，在突觸興 奮時就會一同釋出，而且可以散播到突觸外。
1999 年，Guthrie 與他的同事明確的指出，當神經膠細胞受到刺激時會釋 放出 ATP 到周圍環境中，而鄰近的神經元膠細胞上有受體可與 ATP 結合，會
相鄰膠細胞彼此細胞膜與細胞膜之間存在間隙連接（gap-junction），而細 胞膜內的鈣離子就可利用間隙連接擴散至相鄰的膠細胞。當受神經傳導物質
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圖 2-5：Kater 提出的鈣離子波傳遞模型示意圖，有兩種傳遞途徑，一是透過間隙連結
（gap-junction），另一是透過細胞外的途徑利用類似跳躍的方式傳遞。
2-3 神經纖維
神經纖維是樹突及軸突的總稱，可依髓鞘的有無分為有髓鞘神經纖維及無髓 鞘神經纖維兩種。
2-3-1 有髓神經纖維（Myelinated fiber）
軸突外有髓鞘的包覆，由寡神經膠細胞或許旺氏細胞的細胞膜在神經纖 維外不斷的圍繞而形成一層一層的同心圓。細胞膜的主要成分為脂質，因此 髓鞘就如一層絕緣層包覆在外，在相鄰的兩個髓鞘間有個空隙，稱為蘭氏結
（node of Ranvier），具有大量的離子通道能產生動電位，而髓鞘為絕緣區，
無法產生動做電位，因此動作電位是由一個蘭氏結跳至另一蘭氏結，這種跳 躍式的傳導可使神經衝動傳遞的速度較無髓鞘的神經纖維快上五十倍左右 [8]。
2-3-2 無髓神經纖維（Unmyelinated fiber）
在以前認為此類的神經纖維外部皆不具有髓鞘，但近年來證實其外部也 有一層較薄的髓鞘包覆，與有髓鞘神經纖維不同之處在於它通常是由許多的 許旺氏細胞為一個或多條軸突，不在外面形成一層一層的同心圓，且不一定 完整的包覆著神經纖維，因此有時候會有部分裸露在外，如：嗅神經。
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(a)周圍神經系統的髓鞘由許旺氏細胞形成。 (b) 中樞神經系統的髓鞘由寡神經膠細胞形成。
圖 2-6：中樞神經系統與周圍神經系統的髓鞘化的現象，是由不同的細胞對神經纖維產生包覆。
圖 2-7：有髓鞘神經纖維的髓鞘剖面圖，由圖中可看出髓鞘的構造為層狀的同心圓。
圖 2-8：無髓鞘神經纖維的示意圖，是由多個許旺氏細胞同時包覆一條或多條軸突，不形成層
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狀的同心圓，且不一定完全包覆，會有一部分裸露在外面。
2-4 神經衝動
神經衝動就是膜電位的改變，由於神經元的細胞膜上具有大量的離子通道 與化學物質的受器，是屬於興奮性細胞膜（excitable membrane），受到周圍環境 的刺激時，會產生反應並轉變為神經衝動並沿著神經纖維傳遞出去，藉由此可與 其他的神經細胞產生溝通，像是神經系統中的一種語言，可彼此互相溝通訊息。
這些溝通依賴電及化學的形式，藉由膜電位差及頻率的變化來進行。
2-4-1 靜止膜電位
一神經元在沒有傳導神經衝動或是處於興奮狀態時，所測量到的電位為 靜止膜電位（resting potential），大小約為-70mV，此時的細胞膜具有極性。造 成細胞膜內外會有電位差的原因有兩個：一是細胞內外的各種離子分布不均 勻；另一是細胞膜有選擇通透性（selective permeability）。在神經細胞在安靜 時，膜上的鉀離子通道會有部分開放，因此細胞膜對於鉀離子具有較高的通 為靜止膜電位（resting membrane potential），此時的細胞膜稱為極化膜[8]。
2-4-2 膜電位變化的成因
具有極性的細胞膜可對外界的刺激產生變化，若外界的刺激夠強則升高 到臨界值或是閥值（threshold），神經電位就會不斷的攀升至+40m 左右，這樣
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子的膜電位變化稱為動作電位（action potential），亦稱為神經衝動（never impulse），且此動作電位會沿著軸突傳遞出去，當傳遞到突觸或是受器時，他 們會因接受到刺激或是收到神經傳導物質（neurotransmitter）而產生局部性電 位（graded potential），此電位會隨著傳播的距離而衰減。細胞膜在神經衝動 時的極性變化可分為三個過程：
1.去極化過程（depolarization）
當神經元受到刺激時，在受到刺激的部位鈉離子通道會有一部分被打開， 電位而不產生動作電位的現象稱為全有或全無定律（all-or-none law）。
2.再極化過程（repolarization）
當膜電位的大小達到峰值時，鈉離子通道會被關閉，而鉀離子通道會被 打開，鉀離子就會迅速的通過離子通道向外擴散出去，細胞膜內的正電荷又 會大量的流失。此時鈉鉀幫浦（Na+-K+ pump）的作用也會增強，促使膜內鈉 離子排出，恢復到原來的離子濃度梯度，使之電位成為原先靜止的狀態。
3.過極化過程（afterhyperpolarization）
當膜電位在再極化的過程中，當膜電位恢復成靜止電位時，因鉀離子通 道無法及時關閉，此時鉀離子仍繼續向膜外流出去，造成膜電位低於靜止電
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位，稱為過極化。直到鉀離子通道被關閉後再藉由鈉鉀幫浦的幫忙恢復到靜 止電位[8]。
圖 2-9：膜電位與離子通道在產生動作電位時各個階段變化關係圖。
圖 2-9：膜電位與離子通道在產生動作電位時各個階段變化關係圖。