蕨類植物的氣孔對環境二氧化碳濃度變化之反應

之間可能有密切關連 (Vavasseur & Raghavendra, 2005)。這種由二氧 化碳濃度變化所驅動的氣孔孔徑調節機制能夠減少水分散失，提升植 物的水分利用效率 (water-use efficiency)，有研究認為此機制可能在 現今維管束植物的共同祖先就已存在 (Kenrick & Crane, 1997)。

第二節、蕨類植物的氣孔對環境二氧化碳濃度變化之反應

相較於被子植物，蕨類植物屬於演化時期上較早出現的維管束植 物，以蕨類植物作為研究對象有助於了解環境因素改變造成氣孔孔徑 變化的機制是否在維管束植物演化早期就已經存在。然而，過去對於 氣孔的了解主要來自於對被子植物的研究 (Morison & Gifford, 1983;

Morison, 1985; Ball et al., 1987; Roberntz & Stockfors, 1998)，少有對於 蕨類等較古老的維管束植物類群的相關研究，其氣孔是否與被子植物 氣孔有相似的反應仍未被充分了解。近年來的不同研究對於蕨類植物 氣孔在環境中二氧化碳濃度變化下的反應有所爭議。

例如 Doi 和 Shimazaki (2008) 將鐵線蕨 (Adiantum capillus-veneris) 置於黑暗中，並且調控葉片周圍的環境二氧化碳濃度，結果發現在 350 μL L^-1、0 μL L^-1及 1200 μL L^-1等三種不同濃度下，氣孔的開啟程 度幾乎無變化；相反地，研究中以阿拉伯芥 (Arabidopsis thaliana) 作 為對照組，其氣孔在二氧化碳濃度由 350 μL L^-1改變至 0 μL L^-1時顯 著開啟，且由 0 μL L^-1改變至 1200 μL L^-1時顯著閉合。Brodribb 等人

4 及被子植物，其水分利用效率也顯著低於被子植物。Doi 和 Shimazaki (2008) 及 Brodribb 等人 (2009) 的研究皆指出環境二氧化碳濃度改 變後，氣孔孔徑改變的機制可能是僅存在於維管束植物演化上較新的 類群。Ruszala 等人 (2011) 的研究則與前人之研究 (Doi & Shimazaki, 2008; Brodribb et al., 2009) 結果相反，作者以藍地柏 (Selaginella uncinata) 為研究物種，發現隨著環境二氧化碳濃度上升，其氣孔逐 漸閉合，且在二氧化碳濃度為 425 ppm 及 700 ppm 時，氣孔孔徑大小 皆顯著低於在 0 ppm 時的大小。Franks 和 Britton-Harper (2016) 比較 3 種蕨類植物及 1 種被子植物的氣孔在環境二氧化碳濃度變化下的反 應，研究結果指出二氧化碳濃度由 400 ppm 降低至 200 ppm 時氣孔皆 會明顯地開啟，由 400 ppm 提升至 800 ppm 時，氣孔皆會明顯地閉合，

且氣孔閉合都有效地促進水分利用效率，在不同環境二氧化碳濃度下，

研究物種也皆能夠藉由氣孔變化維持二氧化碳濃度在細胞間隙

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(intercellular carbon dioxide concentration, ci) 和環境之間的比值 (ci/ca

ratio)。Ruszala 等人 (2011) 及 Franks 和 Britton-Harper (2016) 的研 究結果皆指出環境二氧化碳濃度改變後，氣孔孔徑改變的機制可能在 維管束植物演化上較早期的類群就已存在，而非在較近期的類群才存 在。Creese 等人 (2014) 的研究中利用常見棲地較開闊及較陰暗的各 5 種蕨類植物為研究對象，測量氣孔在環境二氧化碳濃度由 0 Pa 升高 至 200 Pa 後的反應，結果發現小葉瓶爾小草 (Ophioglossum nudicaule) 及粉葉蕨 (Pityrogramma calomelanos) 的氣孔顯著開啟，掌葉澤潟蕨 (Hemionitis palmata)、尼加拉瓜金星蕨 (Thelypteris nicaraguensis) 及 寬葉鐵線蕨 (Adiantum latifolium) 的氣孔顯著閉合，其餘 5 物種的變 化則不明顯。Hõrak 等人 (2017) 的研究也指出在不同培養環境下的 夫人蕨 (Athyrium filix-femina) 及刺葉鱗毛蕨 (Dryopteris carthusiana) 的氣孔在環境二氧化碳濃度由 400 ppm 降低為 100 ppm 時有類似阿拉 伯芥的氣孔快速且顯著開啟的情形，濃度由 100 ppm 提升為 400 ppm 及 800 ppm 時也皆顯著閉合，但是歐洲鱗毛蕨 (Dryopteris filix-mas) 的氣孔在環境二氧化碳濃度提升至高濃度時未顯著閉合。Creese 等人 (2014) 及 Hõrak 等人 (2017) 的研究皆認為當環境二氧化碳濃度上升，

蕨類植物的氣孔敏感性在物種間以及不同生長環境可能有所不同。目 前科學家對於蕨類氣孔在環境二氧化碳濃度變化下的反應尚無一致

6 現持續上升的趨勢 (Marcott et al., 2013; Ballantyne et al., 2012)，本研 究有助於預測蕨類植物未來受到氣候變遷影響所可能產生的反應，更 能夠幫助了解氣孔的演化、在不同植物類群中的功能以及其對植物生 理生態的影響。