安平草蛉 (Mallada desjardinsi Navás) 存活之影響
董耀仁1 許北辰1,*
摘要
董耀仁、許北辰。2021。評估取食木油桐 (Vernicia montana Loureiro) 花外蜜對基徵草蛉 (Mallada basalis Walker) 與安平草蛉 (Mallada desjardinsi Navás) 存活之影響。台灣農業研 究70(2):108–116。
本文呈現取食木油桐花外蜜對基徵草蛉 (Mallada basalis Walker) 與安平草蛉 (Mallada desjardinsi Navás) 存活影響之試驗結果。其中，花外蜜處理組基徵草蛉與安平草蛉幼蟲較水及空白處理組有顯著較高的存活時 間，花外蜜處理組基徵草蛉與安平草蛉成蟲亦有相同情形。取食木油桐花外蜜確實促進基徵草蛉與安平草蛉 幼蟲及成蟲具較長壽命，惟無法使基徵草蛉與安平草蛉幼蟲發育及成蟲產卵。取食花外蜜與微膠囊飼料之基
徵草蛉與安平草蛉齡幼蟲，對2 齡棉蚜的捕食能力沒有顯著差異。綜合試驗結果顯示，取食木油桐花外蜜可
有效延長基徵草蛉與安平草蛉幼蟲及成蟲存活時間，且不影響幼蟲捕食能力。木油桐有潛力作為基徵草蛉與 安平草蛉保育生物防治的應用資材，然仍應在未來實用前先經田間試驗確認其有效性。
關鍵詞：木油桐、花外蜜、基徵草蛉、安平草蛉、保育生物防治。
投稿日期：2020 年 10 月 29 日；接受日期：2021 年 1 月 28 日。
* 通訊作者：[email protected]
1 農委會農業試驗所應用動物組助理研究員。台灣 台中市。
DOI:10.6156/JTAR.202106_70(2).0003
前言
花外蜜腺 (extrafloral nectaries) 是植物位 於花外分泌花外蜜 (extrafloral nectar) 的腺體，
目前已知至少有93 科 332 屬中的植物擁有花 外 蜜 腺 (Jones et al. 2017)。花外蜜腺因具有 提供植物間接的防禦能力受到學者重視，其所 分泌之花外蜜能吸引天敵前來取食同時降低植 物遭受植食性昆蟲的危害程度 (Bentley 1977;
Heil 2015)。
保育生物防治 (conservation biological control) 策略是一種維持田間天敵族群增強對害蟲生物 防 治 的 方 式， 於 田 間 種 植 花 外 蜜 腺 植 物 提 供 天敵所需食物即為其中一種方法 (Simpson et al. 2011a, 2011b)。研究顯示花外蜜主要成分 為蔗糖、葡萄糖及果糖等單、雙糖與少量胺基
酸 (Heil et al. 2000)，前人研究中取食花外蜜 可以延長天敵壽命、增強尋找寄主/食餌能力、
提高寄生與捕食率及增加寄生性天敵子代雌性 比例 (Irvin & Hoddle 2015)。
Rezende et al. (2014) 於咖啡 (Coffea spp.) 園中間種植花外蜜腺植物Inga subnuda subsp.
luschnathiana 證實可增加天敵數量並降低咖啡 潛 葉 蛾 (Leucoptera coffeella Guer) 及 咖 啡 果 小 蠹 (Hypothenemus hampei Ferrai) 對葉片及 果實危害。Brown et al. (2010) 在蘋果 (Malus spp.) 園間種花外蜜腺植物桃樹 (Prunus spp.) 降低梨圓盾介殼蟲 (Quadraspidiotus pernicio-sus Comstock) 及椿象 (stink bugs, Pentatomi-dae) 危害。此外，Xiu et al. (2017) 研究指出提 供異色瓢蟲 (Harmonia axyridis Takizawa) 花 外蜜腺植物大麻槿 (Hibiscus cannabinus
Lin-研究報告
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naeus) 含花外蜜的葉片，室內試驗中證實明 平草蛉 (Mallada desjardinsi Navás) 是屬於脈 翅目 (Neuroptera) 草蛉科 (Chrysopidae) 捕食 性天敵，草蛉可捕食蚜蟲、粉蝨、薊馬、葉蟎 及粉介殼蟲等農業害蟲 (Hsu & Lu 2020)，基 徵草蛉幼蟲在台灣可應用在草莓、網室木瓜、
棗樹、柑桔等作物防治害蟲，是一種廣譜的捕 食 性 天 敵 (Lu & Su 2005)， 而 安 平 草 蛉 亦 曾 應用於防治桑木蝨 (Paurocephala psylloptera Crawford) (Chang 2000)，二者於台灣農業環 境 中 是 重 要 的 捕 食 性 天 敵 (Lu & Wang 2006;
Hsu & Lu 2020)。
木油桐 (Vernicia montana Loureiro) 屬落 葉性喬木，為森林中優勢木。每年12 月至隔 桑天牛 Apriona germari (Hope)、埃及吹綿介 殼 蟲 Icerya aegyptiaca (Douglas)、 大 避 債 蛾 Clania pryeri (Leech)、綠刺蛾 Parasa bicolor (Walker) 及烏桕黃毒蛾 Euproctis bipunctapex (Hampson) (Wang et al. 2013)。使用蜜源植物 進 行 保 育 生 物 防 治 時， 需 注 意 是 否 蜜 源 植 物 Klas-mann-Deilmann GmbH, Geeste, Germany)、 木 油桐、種植塑膠盆 (直徑 13 cm × 高 12.5 cm)、 basa-lis Walker)、安平草蛉 (Mallada desjardinsi Navás)、成蟲飼料、幼蟲微膠囊飼料及相關飼 養資材，均來自行政院農業委員會農業試驗所 (以下簡稱農試所 ) 應用動物組益蟲研究室，草 蛉飼育及卵的收集方法參考Lu & Wang (2006) 的方式。
供試之木油桐 (Vernicia montana Loureiro)，
係採自農試所園區生長之木油桐植株種子。將
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溫試驗室進行，共進行4 種處理。其中，木油 桐處理組為將1 對初羽化 (少於 1 日齡 ) 之基 徵草蛉或安平草蛉成蟲移入內含0.5 mL 木油 桐花外蜜 (先前觀察試驗已確認足夠 1 對草蛉 1 d 取食 ) 及產卵紙透明壓克力筒中後，每日 更換花外蜜及產卵紙，並觀察記錄成蟲存活與 產 卵 數 直 至 成 蟲 死 亡。 水 處 理 組 試 驗 方 式 同 上，但壓克力筒中僅提供水，空白處理組為不 提供水及任何食物，成蟲飼料組為提供正常草 蛉成蟲飼料及水。本試驗30 重複。
取食木油桐花外蜜對基徵草蛉與安平草蛉 幼蟲捕食能力影響試驗參考Hsu & Lu (2020) 方 法， 惟 於 定 溫 試 驗 室 將 取 食 木 油 桐 花 外 蜜 (已分別取食 7、14 或 21 d) 或正常室內飼育微 膠囊飼料之1、2 或 3 齡基徵草蛉或安平草蛉 幼蟲各1 隻，分別單獨移入含有 30 隻 2 齡 (少 於1 日齡 ) 棉蚜的小黃瓜植株上。將草蛉幼蟲 移入後，分別經30 min、1 h、2 h、4 h、8 h 及24 h 後，觀察記錄小黃瓜植株上草蛉幼蟲 取食棉蚜數量。本試驗30 重複。
試驗所得各項資料 (幼蟲及成蟲存活時間
與累計取食棉蚜數量)，先以 SAS-EG (Version 7.1) 統計分析軟體，進行變方分析 (analysis of variance; ANOVA) 後，再以最小顯著差異性測 驗 (least significant difference test; LSD test) 分析其差異顯著性。
取食木油桐花外蜜基徵草蛉1–3 齡幼蟲，
顯著較水及空白處理組幼蟲延長存活時間，但 無法如取食微膠囊飼料處理組幼蟲完成發育進 入下一齡期或化蛹 (表 1)。安平草蛉 1–3 齡幼 蟲取食木油桐花外蜜，顯著較水及空白處理組 幼蟲延長存活時間，但無法如取食微膠囊飼料 幼蟲完成發育進入下一齡期或化蛹 (表 2)。取 食木油桐花外蜜基徵草蛉成蟲，顯著較水及空 白處理組草蛉成蟲延長存活時間，但基徵草蛉 成蟲取食木油桐花外蜜，存活時間顯著少於成 蟲飼料處理組且無產卵 (表 3)。取食木油桐花 外蜜安平草蛉成蟲，亦顯著較水及空白處理組 草蛉成蟲延長存活時間，安平草蛉成蟲取食木 油桐花外蜜存活時間顯著少於成蟲飼料處理組 且無產卵 (表 4)。
已取食木油桐花外蜜7、14 及 21 d 基徵草
表2. 安平草蛉 (Mallada desjardinsi Navas) 幼蟲取食木油桐 (Vernicia montana Lour) 花外蜜平均存活時間。
Table 2. Mean survival time of Mallada desjardinsi Navas larvae fed with Vernicia montana Lour extrafloral nectarz.
Treatment
Mean survival time (d) (± SE)
First instar Second instar Third instar
Blank 1.5 (0.1) c 2.6 (0.1) c 3.7 (0.3) c
Water 1.4 (0.1) c 2.8 (0.2) c 3.5 (0.3) c
Microcapsule diets 6.8 (0.2) b* 7.7 (0.2) b* 8.1 (0.1) b*
Extrafloral nectar 27.1 (0.8) a 29.1 (2.7) a 34.0 (1.8) a
z For each column, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 (Fisher’s protected least significant difference test).
* Already developed to next stage or pupation.
表1. 基徵草蛉 (Mallada basalis Walker) 幼蟲取食木油桐 (Vernicia montana Lour) 花外蜜平均存活時間。
Table 1. Mean survival time of Mallada basalis Walker larvae fed with Vernicia montana Lour extrafloral nectarz.
Treatment
Mean survival time (d) (± SE)
First instar Second instar Third instar
Blank 1.4 (0.1) c 2.4 (0.1) c 2.3 (0.1) c
Water 1.3 (0.1) c 2.3 (0.1) c 2.4 (0.1) c
Microcapsule diets 3.2 (0.1) b* 3.0 (0.1) b* 4.0 (0.3) b*
Extrafloral nectar 28.6 (1.8) a 29.0 (0.2) a 36.2 (1.8) a
z For each column, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 (Fisher’s protected least significant difference test).
* Already developed to next stage or pupation.
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蛉1–3 齡幼蟲，於 30 min、1 h、2 h、4 h、8 h 及 24 h 內，累計捕食 2 齡棉蚜的數量與取食微 膠囊飼料處理組基徵草蛉1–3 齡幼蟲無顯著差 異 (表 5)。已取食木油桐花外蜜 7、14 及 21 d 安平草蛉1–3 齡幼蟲，於 30 min、1 h、2 h、
4 h、8 h 及 24 h 內，累計捕食 2 齡棉蚜的數 量與取食微膠囊飼料處理組安平草蛉1–3 齡幼 蟲無顯著差異 (表 6)。
討論
Limburg & Rosenheim (2001) 研究田間食 物 對 草 蛉 幼 蟲 存 活 之 影 響， 結 果 顯 示 試 驗 中 水處理組草蛉 (Chrysoperla plorabunda Fitch) 幼蟲平均存活1.9 d ± 0.1 d，取食棉花花外蜜 處 理 組 則 平 均 存 活12.9 d ± 2.0 d。Pfannen-stiel & Patt (2012) 研究指出提供黑腳黃囊蜘 蛛 (Cheiracanthium inclusum Hentz) 水，其平 均存活時間為6.1 d，但當提供棉花花外蜜時，
其存活天數可達52.6 d。本研究中，基徵草蛉
與安平草蛉幼蟲取食木油桐花外蜜，亦均較水 與空白處理組顯著延長存活時間。而基徵草蛉 成蟲與安平草蛉成蟲取食木油桐花外蜜，亦有 同樣情形，均顯著較水與空白處理組草蛉成蟲 顯著延長存活時間，但仍顯著少於取食正常成 蟲飼料處理組。上述試驗結果證實，無正常食 餌存在下，取食木油桐花外蜜確能延長基徵草 蛉與安平草蛉幼蟲與成蟲存活時間。
Limburg & Rosenheim (2001) 的研究中草 蛉1 齡幼蟲取食棉花花外蜜雖可延長存活時 間，但並不能發育至2 齡。本研究中亦發現，
取食微膠囊飼料的基徵草蛉與安平草蛉1–3 齡 幼蟲，能順利發育進入下一齡期或化蛹，但取 食木油桐花外蜜之基徵草蛉與安平草蛉1–3 齡 幼蟲，並無法發育至下一齡期或化蛹。此外，
取 食 木 油 桐 花 外 蜜 的 基 徵 草 蛉 與 安 平 草 蛉 成 蟲，雖能存活但亦無產卵。研究顯示，花外蜜 成分組成主要為單、雙糖類的葡萄糖、蔗糖及 果糖等醣類與少量的胺基酸，不同具花外蜜腺 表4. 安平草蛉 (Mallada desjardinsi Navas) 成蟲取食木油桐 (Vernicia montana Lour) 花外蜜平均存活時間及 產卵量。
Table 4. Mean survival time and egg production of Mallada desjardinsi Navas adult fed with Vernicia montana Lour extrafloral nectarz.
Treatment
Mean survival time (d) (± SE) Mean cumulative amount of eggs production (± SE)
Female Male
Blank 1.4 (0.1) d 1.1 (0.1) d 0.0 (0.0) b
Water 2.6 (0.1) c 2.4 (0.2) c 0.0 (0.0) b
Extrafloral nectar 26.3 (2.5) b 27.6 (2.1) b 0.0 (0.0) b
Normal adult diet 37.8 (1.8) a 35.7 (2.0) a 273.3 (18.6) a
z For each column, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 (Fisher’s protected least significant difference test).
表3. 基徵草蛉 (Mallada basalis Walker) 成蟲取食木油桐 (Vernicia montana Lour) 花外蜜平均存活時間及產卵量。
Table 3. Mean survival time and egg production of Mallada basalis Walker adult fed with Vernicia montana Lour extrafloral nectarz.
Treatment
Mean survival time (d) (± SE) Mean cumulative amount of eggs production (± SE)
Female Male
Blank 1.3 (0.1) d 1.3 (0.1) d 0.0 (0.0) b
Water 2.7 (0.1) c 2.7 (0.2) c 0.0 (0.0) b
Extrafloral nectar 27.9 (2.3) b 26.7 (2.2) b 0.0 (0.0) b
Normal adult diets 36.4 (2.2) a 35.2 (2.2) a 415.8 (19.4) a
z For each column, means followed by the same letter are not significantly different at P < 0.05 (Fisher’s protected least significant difference test).
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植 物 間 花 外 蜜 成 分 中 醣 類 及 胺 基 酸 比 例 有 所 差異 (Heil et al. 2000; Heil 2015)，食物的不 足 可 能 會 導 致 昆 蟲 發 育 期 延 長 與 生 殖 力 降 低 (Morales-Ramos et al. 2014; Madadi 2018)，
僅取食木油桐花外蜜可能無法提供足夠基徵草 蛉與安平草蛉發育與生殖所需營養。
本試驗條件下，已取食木油桐花外蜜經7、
14 及 21 d 之基徵草蛉及安平草蛉 1–3 齡幼蟲，
於30 min 及 1–24 h 內累計捕食 2 齡棉蚜數量 與取食微膠囊飼料之草蛉幼蟲並無顯著差異，
顯示連續取食木油桐花外蜜對草蛉幼蟲幼蟲捕 食害蟲能力似無不利影響。此外，取食木油桐 花外蜜之基徵草蛉及安平草蛉1–3 齡幼蟲，改 取食棉蚜後可正常發育進入下一齡期、化蛹及 羽化為成蟲 (未發表資料 )。顯示先前長期只取
食木油桐花外蜜，似未對草蛉幼蟲後來發育造 成不利影響。
蘋 果 園 研 究 發 現， 距 花 外 蜜 植 物 桃 樹 (Prunus persica Linnaeus) 盆栽 3 m 範圍內，蘋 果樹 (Malus domestica Borkh) 上捲葉蚜 (Aphis spiraecola Patch) 因受主要捕食性天敵異色瓢蟲 (Harmonia axyridis Pallas) 捕食，數量最低。顯 示可於田間擺放花外蜜植株盆栽，以達到增強 天敵生物防治效果 (Brown & Mathews 2008)。
木油桐屬落葉性喬木 (So 2004; Lin 2015)，於 田間使用時可參考上述試驗使用木油桐盆栽以 便利操作。
木油桐屬落葉性喬木 (So 2004; Lin 2015)，於 田間使用時可參考上述試驗使用木油桐盆栽以 便利操作。