原始資料以 Microsoft Excel 建檔計算，群集分析(Cluster Analysis)、主成份分
析(Principal Component Analysis, PCA)及 One-way ANOVA 以 R 3.1.3 軟體進行，迴 歸分析、相關分析、Paired t-test 檢定、卡方檢定及費雪精確性檢定(Fisher’s exact test) 以 SPSS 20.0 進行。
一、混群組成結構
首先將參與混群的鳥種依據其在各混群內的出現狀況，以階層群集分析 (hierarchical clustering)進行分類。運用歐氏距離(Euclidean distance)計算各鳥種間的 相似度矩陣，再以拔靴法(multistep-multiscale bootstrap resampling)(Shimodaira 2004) 利用 129 群的混群資料進行 1000 次的重複抽樣，最後以未加權算術平均對群法 (unweighted pair-group method using arithmetic averages, UPGMA)連結各鳥種成一 樹狀圖。
另外以修正的Cole’s 係數(Modified Cole’s Coefficient)計算混群中任兩鳥種間 的關聯程度(Cole 1949, Péron and Crochet 2009)。公式如下：
C(A, B) =
二、空間利用分析
以主成份分析(Principal Component Analysis, PCA)探討不同混群中參與鳥種組 成及植群類型間的關係。主成份分析即利用原始變數組合成新變數，以達資料縮 減目的，而新變數將盡可能解釋原來資料大部分的變異，藉由成份分析陡坡圖(scree plot)可了解各主成份對變異的解釋百分比，再以 PCA biplot 將主成份分析得分圖 (score plot)及負荷量圖(loading plot)繪製在一起。資料進行分析前將混群中各鳥種 的數量資料轉換成二位元資料(binary data)，即 0(沒出現)、1(有出現)資料型式進行 分析。
四、環境因子及相關性分析
為比較不同植群棲地內參與混群鳥種數的差異，先進行 Levene 同質性檢定 (Levene 1960)，再以 One-Way ANOVA 檢測其顯著性，若有顯著差異則進行事後比 較(post-hoc analysis)，探討各植群樣區間的差異。混群參與鳥種數及個體數與海拔、
氣溫、當地鳥種群聚組成及密度之相關性以皮爾森相關係數(Pearson’s correlation coefficient)計算。顯著性的檢測則以迴歸分析(simple linear regression)進行。並以
Paired t-test 檢定繁殖季及非繁殖季各混群鳥種的混群傾向之差異。
結果
n=36)及下午 15–17 點間(28%，n=36)混群出現的頻度較高(圖四 a)，而在上午 6–8
點及下午 15–17 點這兩個時段最容易觀察到數量較大的混群，且越接近中午參與
白耳畫眉(1%)。
樹冠層混群及灌木層混群內的鳥種彼此間大多為正向的關係，較可能共同參與混
在鳥類群聚的調查中，合歡山地區的鳥種豐富度(bird species richness)以鐵杉 林最高，總共記錄到 32 種，其次依序為二葉松林 28 種、冷杉林 20 種，以及箭竹 草原 11 種。塔塔加地區的鳥種豐富度以雲杉林最高，總共記錄到 37 種，其次依 序為鐵杉林 32 種、二葉松林 24 種，以及箭竹草原 17 種。各植群棲地中各月的鳥 類總密度(total density of bird)而言，以合歡山地區以鐵杉林之密度最高(16.5 No./ha)，
其他依序為冷杉林(15.7 No./ha)、二葉松林(8.5 No./ha)及箭竹草原(4.6 No./ha)；塔 核心種(r2=0.43，P<0.001；圖十四)。
合歡山地區鳥類混群(n=54)之主成份分析由 13 種混群鳥種彼此間的出現頻度
佔總變異的 38.88%。第一主成份軸中以煤山雀(0.89)、火冠戴菊(0.88)、褐頭花翼
雲杉林的混群則大多分布在第二主成份軸的下側(圖十六 c、d)，混群組成以森林性 雲杉林中的林下灌木層活動。丁宗蘇(1993)及 Chen and Hsieh (2002)也指出繡眼畫 眉偏好在灌木層中覓食，因此本研究將其歸類為灌木層鳥種中。山紅頭及栗背林 鴝則參考許皓捷(2003)及廖煥彰(2006)之分類結果(附錄二)，將兩者都歸類為灌木 層鳥種。
藉由上述樹冠層及灌木層鳥種的分類做為依據，依照混群鳥種組成的差異可 再將混群分為樹冠層混群、灌木層混群及樹冠層與灌木層鳥種一起組成的複合混
群等三大類別。發現合歡山地區二葉松林的灌木層混群比例最低，而有較高比例 的複合混群，但與鐵杉林及冷杉林之間無顯著差異(圖十七)。塔塔加地區二葉松林 也有較高比例的複合混群，而鐵杉林及雲杉林的樹冠層與灌木層鳥種出現在同一 個混群的比例較低，且二葉松林與雲杉林(χ2=20.88，P<0.001；圖十八)及鐵杉林與 雲杉林(χ2=6.36，P<0.05)之間不同類型混群的比例有顯著差異，而二葉松林與鐵杉 林間的差異也接近顯著水準(χ2=5.81，P=0.05)。更進一步比較森林性棲地間各混群 中參與鳥種數的差異，發現合歡山地區三種不同植群間並無差異，但二葉松林的 參與鳥種數有較高的趨勢(圖十九)。塔塔加地區三種植群間有顯著差異(One-way ANOVA，F=3.32，P<0.05，df=2；圖二十)，其中二葉松林的參與鳥種數顯著高於 雲杉林(Post-hoc test (LSD)，P<0.05)，而二葉松林與鐵杉林(P=0.06)及鐵杉林與雲 杉林(P=0.60)間無顯著差異。
(二) 非生物因子
鳥類混群也會受到海拔高度的影響，在高海拔地區(>2500m)參與混群個體數 會隨著海拔升高而下降，呈顯著負相關(P<0.01；圖二十一 a)，混群中的鳥種數與 海拔梯度間也呈負相關但未達顯著水準(P=0.18；圖二十一 b)。高海拔鳥類混群主 要出現在非繁殖季，鳥類的混群傾向具明顯季節性變化(paired t-test，P<0.001；圖 二十二)，各鳥種在非繁殖季的混群傾向均高於繁殖季。當氣溫降低時，混群數量 及鳥種參與率都會隨之增高，呈顯著負相關(r2=0.21，P<0.001；r2=0.27，P<0.001；
圖二十三)。
討論
因此，台灣高海拔混群主要還是由留鳥組成，僅偶爾加入少數的候鳥。
許多研究發現哺乳動物也有參與混種鳥群的現象(Terborgh 1990, Kotagama and Goodale 2004, Schmidt et al. 2008, Oommen and Shanker 2010, Vivek et al. 2011)，
例如 Kotagama and Goodale (2004)發現斯里蘭卡有 4 種松鼠及 1 種猴子會參與混群 覓食，並推測哺乳動物參與混群可能是借助鳥類的警戒來降低被天敵捕捉的機會。
Schmidt et al. (2008) 發現北 美 洲的東 部 花栗 鼠 (Tamias striatus)常 與簇絨山雀 (Baeolophus bicolor)一起活動，當花栗鼠聽到山雀的集體驅趕叫聲(mobbing calls) 時 常 會 出 現 逃 離 行 為 。 Vivek et al. (2011) 報 導 印 度 地 區 的 褐 臉 雀 鶥 (Alcippe
或與深山鶯(0.29)，出現在同一混群的機率也相當高，三者主要都是分布於針闊葉 and Hsieh 2002)。本研究也發現繡眼畫眉與山紅頭(0.30)一起出現在混群的機率也 很高。由此可見，常一起出現在混群中的鳥類大多是活動於同一海拔帶、林相或
以及參酌各鳥種的混群頻度及混群傾向來定義其扮演的角色(Winterbottom 1949, Moynihan 1960, 1962, Hutto 1994, Kotagama and Goodale 2004)。一般可將參與鳥種
區分為核心種(帶領者)及跟隨種。Shidar et al. (2009)分析世界各地不同類型的混群 所帶領的混群，雖然繡眼畫眉是中、低海拔地區的優勢核心種(Chen and Hsieh 2002)，
但因高海拔地區已接近其地理分布邊緣，又受到林相的限制，較不易形成數量龐 大的鳥群。因此，本研究中繡眼畫眉有超過一半的比例是擔任跟隨種的角色(圖八)。
此外，黃羽鸚嘴在非繁殖季常組成龐大的鳥群，曾觀察到 60 隻以上個體一起活動，
很少看到單獨或成對的個體。本研究並未觀察到非群聚性且警戒能力特佳的核心 種。Shidar et al. (2009)指出跟隨種大多是體型較小的食蟲性鳥類，且多數的警戒能 力並不佳。Chen and Hsieh (2002)也推測山紅頭在混群中很可能是借助繡眼畫眉的 警戒能力，而省去不少警戒時間，因此其出現在混群中的機率高達 89%。本研究
眉為核心種的混群相當近似(Chen and Hsieh 2002)。 Kotagama and Goodale 2004, Shidhar et al. 2009)。因為食蟲性鳥類的食物來源較植 物性食物不可預測且分散。因此，多數食蟲性鳥類藉由組成混群來提高覓食效率 (Shidhar et al. 2009)。本研究中參與混群的鳥種也是以食蟲性鳥類為主，且食蟲性 鳥類的混群傾向顯著高於植食性鳥類。但並非所有參與混群的食蟲性鳥類都有較
高的混群頻度及混群傾向。Zou et al. (2011)發現混群中樹冠層鳥類的混群傾向較灌 1954, MacArthur 1958)，但改變覓食行為(Sullivan 1984)及覓食位置(Austin and Smith 1972)的報導仍時有所見。本研究發現紋翼畫眉、褐頭花翼及金翼白眉在非
冠層混群核心種火冠戴菊及煤山雀在非混群時，主要在樹冠層的枝葉間活動，且 區位寬度上則無顯著差異。Chen and Hsieh (2002)發現擔任核心種的繡眼畫眉在混 群中的區位寬度較其他的跟隨種大，與本研究發現多數擔任核心種的鳥類，其區
2010)。生態區位相似的物種所利用的資源及天敵也較為相似，一起結群活動便能 更有效率的分享彼此的訊息(Thiollay and Jullien 1998, Sridhar et al. 2012)，所以混群 內種間競爭壓力可能比過去的認知來得低(Hsieh and Chen 2011, Sridhar et al. 2012)。
因此，以合作的角度來看，數種鳥類長時間一起覓食，彼此之間要能利多於弊才 子(Knowlton and Graham 2011)，未來在進行混群研究應配合鳥類群聚調查，才能 對當地混群組成結構有更深入的了解。
在結構複雜及樹木高大的熱帶低地雨林中，混群常可分為樹冠層混群及灌木 層混群(Munn 1985, Powell 1985, Terborgh et al. 1990)。Poulsen (1996)於厄瓜多爾高
海拔次生林研究混群的組成及領域關係時，發現當地混群的參與鳥種數反而比中、 多爾高海拔次生林觀察到的混群較相近。此外，Ding et al. (2008)計算出各植群中 不同高度層的枝葉覆蓋度，發現二葉松林與鐵杉林在 6–10 m 間的枝葉覆蓋度最高
度及各植群枝葉垂直覆蓋度資料，顯示二葉松林的平均高度約 12 m。就各植群的
熱帶地區的混群是全年可見的(Jullien and Thiollay 1998, Munn 1985, Terborgh 1990)，而 Kotagama and Goodale (2004)也指出斯里蘭卡雖然有明顯乾、濕季的差 異，但混群的參與鳥種及個體數量並沒有明顯的季節性變化。溫帶地區的混群則 明顯受到季節的影響，鳥類形成混群主要在非繁殖季(Morse 1970, Thiollay 1988)。
王穎及孫元勳(1989)發現三月至八月期間在太魯閣中、低海拔就沒有觀察到混群。 混群的研究有王穎及孫元勳(1989)、Chen and Hsieh (2002)及張義榮(2010)；中、高 海拔則有王穎及陳炤杰(1992)及本研究。藉由文獻整理，發現台灣中、低海拔混群 的平均鳥種數、個體數量及總參與鳥種數(王穎、孫元勳 1989，Chen and Hsieh 2002；
附錄四)都多於中、高海拔地區(王穎、陳炤杰 1992，本研究；附錄四)，而此現象
異的原因。Chen and Hsieh (2002)主要針對繡眼畫眉所帶領的混群來探討及描述， Goodale and Kotagama 2007)。在台灣各海拔範圍的研究中，參與混群鳥種的記錄 分布與其在海拔分布的上下限大致吻合(丁宗蘇 1993，許皓捷 2003；附錄五)。其 中青背山雀、紅頭山雀、冠羽畫眉及山紅頭在所有研究中都有被記錄到。鷦鷯、
白眉林鴝及黃羽鸚嘴為本研究才有觀察到的參與鳥種。
各研究對於核心種的定義不盡相同，而其中 Chen and Hsieh (2002)只針對繡眼 畫眉擔任核心種的混群進行探討、王穎及陳炤杰(1992)並未對混群鳥種角色進行描 述。因此，以王穎及孫元勳(1989)、張義榮(2010)及本研究所描述的核心種來看(附 錄五)，其中繡眼畫眉、紅頭山雀及冠羽畫眉在三個海拔帶都有擔任核心種的角色，
且均為群聚性高的鳥種。
此外，各研究中只有 Chen and Hsieh (2002)及本研究有觀察到候鳥及過境鳥參 與混群的現象。而扣除掉候鳥及過境鳥的數量後，各研究的總參與鳥種數則會與
此外，各研究中只有 Chen and Hsieh (2002)及本研究有觀察到候鳥及過境鳥參 與混群的現象。而扣除掉候鳥及過境鳥的數量後，各研究的總參與鳥種數則會與