行為生態學
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(2) 獻在於他總是能設計出精準小心的實驗來驗證自己與他人的假設。 他發現海鷗雛鳥一生下來之後就展現啄的行為。雛鳥啄了母鳥鳥喙上的紅 點，鳥媽媽就會從胃裡吐些食物出來餵雛鳥吃。是什麼引起雛鳥“啄＂的行為 呢？經過多次實驗，證明是母鳥鳥喙上的紅點引發“啄＂的行為。丁柏根把引發 雛鳥“啄＂的紅點稱為信號刺激 (sign stimulus)。雛鳥飢餓時會把嘴張得很大， 露出口腔內不停顫動的鮮艷舌頭，母鳥一看到這個菱形的血盆大口，便會飛出巢 去尋找食物，再把找到的食物丟進菱形的口中，直到雛鳥閉嘴為止，換言之，雛 鳥張大的菱形嘴巴是母鳥餵食行為的信號刺激。 丁柏根觀察野生環境下的動物行為，而研究的對象以鳥類和魚類為主。他在 攻擊行為方面的研究，所使用的材料是雄性的棘魚。雄魚在繁殖期會築出一個 巢，並劃定一個勢力範圍。領主對進入勢力範圍的雄性入侵者加以驅趕，就好像 在攻擊情敵保衛家園一樣；但是對於雌性則會加以邀請，並且展現求偶動作。 Beewolves and Homing Behavior (Tinbergen 1929 ) - 狼蜂 Spatial learning landmarks hypothesis: visual image : manipulative experiment A causal question develop a hypothesis to explain generate predictions: design experiments to test the hypothesis a scientific conclusion. 3. 費利區 Karl von Frisch (1886-1982)生於奧地利維也納，任職於德國慕尼黑大 學。研究蜜蜂的「語言」: 經由長期對蜜蜂行為的研究及實驗，得知蜜蜂確有精 確的語言可以用來溝通、傳達訊息，而由舞蹈的形式來表達的。 蜜蜂的舞蹈分為圓舞和擺尾舞(waggle dance)，圓舞代表著花叢在巢附近，飛 舞越快代表著花的數量越多，可獲得的花粉越多。擺尾舞的動線呈 8 字型，在 8 字型的中間，形成一條軸線。蜜蜂擺尾走動時的這條線與地心引力這條垂直線所 形成的夾角，竟然正等於蜜源植物到蜂窩這條直線和太陽到蜂窩這條線所形成的 夾角。如擺尾走動的線在地心引力線右邊 30 度角，這表示在太陽與蜂窩這條線 的右邊 30 度角正是蜜源的方向。此外，舞蹈還會傳遞蜜源與蜂窩距離的訊息， 蜜源距離愈遠，蜜蜂擺尾舞跳的時間愈長，而且擺尾時發出的嗡嗡聲愈久，此是 一種有效的溝通方式。根據這些訊息，其他的蜜蜂就可以快速的找到花叢的位置。 1973 年是動物行為學研究之里程碑。有三位動物行為學家榮獲諾貝爾醫學 獎。這項殊榮不但肯定了三位學者的貢獻，同時也象徵「動物行為」已經成為一 2.
(3) 個正式的學域。近年來動物行為學蓬勃發展，又衍生出兩個次學域，一為研究動 物行為的功能、生存與繁殖（適存值 fitness）及其與演化適應價值，如獲得資源、 逃避敵害的行為，亦即行為生態學 (behavioral ecology)，另一為將演化理論應用 在社會行為上的社會行為學 (sociobiology)。. 貳、演化與行為生態學 A. Darwinian Theory and Ultimate Hypotheses Darwinian Theory applied to Individuals: Individual Selection 1. Genetic variation: alleles,. 2. Heredity. 3. Differential reproduction: Natural Selection 天擇 Reproductive success (direct fitness + indirect fitness). B. The science of testing hypotheses - testing alternative hypotheses 1. 哈努門食葉猴 (Hanuman langurs, Presbytis entellus) 的生殖與社會行為 Sarah Blaffer Hrdy (1977): The Langurs of Abu: Female and Male Strategies of Reproduction. Infanticides 殺嬰行為 in Hanuman langurs: Proximate: testosterone, experience, etc. Ultimate: natural selection to increase reproductive success (Natural selection theory) 1). Adaptive hypotheses: 1. Sexual competition; 2. Cannibalism -- food supplement 3. Aggression -- incidental of high aggression 2). Nonadpative hypotheses: social pathology - human disturbance Predictions and evidence of infanticide hypotheses in langurs Experimental. removal of dominant male followed by takeover without male-male. aggression will still lead to infanticide (sexual competition) Males. will kill other males’ infants (all). Males. will consume killed infants (cannibalism). Infanticide. will occur only under abnormal conditions involving human interference. (social pathology & cannibalism) Infanticide in other species: loins, mice, male waterbug guards eggs against infanticidal females, Jacanas (水雉 water birds, sex-roles reversed, 一雌多雄). 3.
(4) The Problem with Group Selection C. Group selection--for the good of the species (V. C. Wynne-Edwards) Population-regulating Social. mechanism： food source low, avoid population going extinct. behavior - altruistic behavior. 參、測試假說 Testing Hypotheses 行為功能的探討應包括四個階段：觀察 (observations) 假說 (hypothesis)、預測 (predictions) & 測試 (tests)。在我們有可能對於一個特別的物種的行為和生態方 面提出很好的問題之前，我們可能先需要花費許多年去觀察。. A. Answering Proximate and Ultimate Questions about Behavior 測試假說的三種方法： 1. 作個體間的比較 (種內比較 comparison between individuals with a species) . 在覓食、交配、避免掠奪者三方面，群居有較大成功率。. . 依群居數目大小 (group size )，成功率也有變化. . 無論如何，問題仍有一些混淆的變數存在：獨居者可能是較弱的競爭者， 而不是”獨居” 這個問題本身，可以用來解釋它們的較低成功率，也或許是 諸如群居者住在較好的棲息地。. 2. 實驗 (experiments) 在實驗中，可一次改變一種因子。例如，我們可改變群體 大小，視如何在某種特殊條件下影響覓食、交配、避免掠奪成功率。 1967 年 Niko Terbergen 首先偍導複雜的田野實驗調查。利用此方法來回答 行為功能的疑問。例如，要測試一個假說：” 黑背鷗的鳥巢分開藉以避免掠 奪” 。測試策略：把鳥蛋有些集中、有些分散；結果聚集的比分散易受掠奪。 3. 種間比較 (comparison among species) 比較性的探討研究重點：將行為上的差 異和生態上的差異做相關，不同的種根據不同的生態條件進行演化。. B. Tinbergen gulls and eggshell removal exp. （種內比較實驗） Ultimate cause: reproductive benefit: Black-headed gull Larus ridibundus Trade-off between Cost and benefits balance between Camouflage of the brood & Chick vulnerability by cannibalistic neighboring adult → Optimality models : remove eggshells 73.5 min Oystercatcher: solitary nester→ remove eggshells as soon as possible after hatching. 4.
(5) C. J. H. Crook & D. Lack – pioneered comparative approach linked social organization of birds & primates to ecological factors（種間比較） 織巢鳥的社會組織 織巢鳥是雀科小鳥，分布於非洲和亞洲。它們在社會組織上有差異，有些 是獨居、有些是群聚、有的在大領域內築很隱密的巢，有的巢聚集成群、有些 是一雄一雌、有的是一雄多雌，我們要如何解釋行為多樣性的演化呢？ Crook’s 的研究是找尋社會組織的狀態和物種生態學之間的相關。他認為在 生態學的變數上有：食物的種類、分佈以及量的多寡、掠奪者及巢的位置。根 據分析，織巢鳥分成二大類：1. 住在森林：吃蟲、獨居、大領土、隱密單獨的 巢、一雄一雌、公母羽毛不易區分。2. 居住在大草原：吃種子、成群、巢群聚、 一雄多雌、公母羽毛形狀差異較大，公的亮麗、母的不醒目。 為什麼織巢鳥的行為、形態和他們的生態之間有如此顯著不同的方式？ 織巢鳥的社會行為和交配系統和食物相關 ？ Crook 認為掠奪和食物是最主要的選擇壓力 (selective pressure) ，這個影響 到社會組織的演化，其論點： 1. 在森林中，昆蟲這種食物是分散的，因此鳥類最好獨自覓食，並且防衛它 們分散的食物來源作為領域。因為食物不易獲得，雙親必需一起餵養幼 鳥，因此在繁殖季會形成一對，因為雌雄鳥都會回巢，所以，兩者羽毛顏 色都必需較為暗淡，以避免掠奪者，隱藏式鳥巢和獨居分散，可降低被掠 奪的危險。 2. 大草原中，局部食物豐富，成群找食物效率較高，鳥和鳥之間的競爭較小， 而在開闊的田野中較不易隱藏鳥巢，所以就在保護點如剌槐中築巢。因為 適當之繁殖處較少且分散，故鳥巢聚集在一起。一夫多妻的原因：因為食 物豐富，雌鳥可獨自養育幼鳥，雄鳥免除照顧幼鳥的職責，可以將精力、 時間花在吸引更多雌鳥上，故演化成亮麗的羽毛。. 5.
(6) 榕屬植物與榕果小蜂群聚生態 桑科（Moraceae）榕屬（Ficus spp.）植物起源於赤道兩側，於距今約 一億一千萬年至七千萬年前之白堊紀。全世界目前約有 1000 種左右。 榕屬植物具有乳汁，托葉掉落之後有殘留的環狀托葉痕，尤其引人注 意的在於它的酒杯狀的隱頭花序，其為一個膨大捲曲的花托包被著數以千 計小花，形成一個密閉的空間，對外僅存一個細小的孔道，供雌授粉蜂進 入。無花果小蜂 ( Chalcidoidea, Agaonidae )的祖先，出現於距今約一億五千 萬年至一億一千萬年前之侏羅紀，其與無花果樹之間的關係是共同演化的 極佳例子。有翅的雌蜂受到無花果樹化學性的吸引，擠入花序中傳粉。此 時雌花已成熟，準備接受花粉，但雄花仍短小未成熟。隨即小蜂產卵於短 花柱的子房內，雌花形成蟲癭，提供小蜂幼蟲食物與保護。 幼蟲化蛹後，首先羽化的是無翅的雄蜂，穿過蟲癭壁與未羽化的雌蜂 交尾，且在無花果壁上鑽出一條與外界相通的隧道。稍後，雌蜂才破蛹羽 化，帶著成熟雄花的花粉，離開原來的無花果，找尋新的無花果。另有蟲 癭蜂雖鑽入榕果內，但不傳粉；寄生蜂直接以產卵管從榕果外刺入雌花產 卵。 在臺灣常見的原生榕屬植物有 27 種，常見的包括： 1. 雌雄同株 (monoecious)：正榕、赤榕、大華榕、九丁樹、白肉榕。 2. 雌雄異株 (dioecious)：雄株榕果內兼有雄花及蟲癭花（gall flower）, 而雌株雌花為種子花（seed flower） ，只接受花粉發育為種子。如： 山猪枷、稜果榕、大果榕、牛乳樹、牛奶榕、愛玉子榕、蔓榕、臺 灣榕、白榕。. 6.
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