認識身旁的小傢伙
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--探討昆蟲與哺乳動物齒形之趨同演化
張舒甯
蔡任圃*
臺 北 市 立 中 山 女 子 高 級 中 學
壹、前言
Stegemann (2006)及 Jernvall 與 Thesleff (2012)曾 描 述哺 乳 類 動 物牙 齒 的 形 狀與 食 性 有 密 切 的 關 係(圖 一 )， 草 食 性 動 物 的 齒 型 屬 於 研 磨 型 ， 由 於 所 吃 的 食 物 多 含 纖 維 ， 需 要 較 多 的 平 板 狀 臼 齒 ， 和 較 長 的 上 、 下 顎 以 容 納 更 多 的 牙 齒 ， 利 於 研 磨 。 肉 食 性 動 物 的 齒 型 屬 於 剪 切 型 ， 利 於 切 割 、 撕 裂 食 物 ， 且 其 門 齒 及 犬 齒 較 為 發 達 ， 其 上 、 下 顎 較 短 使 咬 力 更 強 ， 有 利 於 攻 擊 獵 物 。 雜 食 性 動 物 的 齒 型 屬 於 對 壓 型 ， 同 時 擁 有 肉 食 性 和 草 食 性 動 物 牙 齒 的 特 徵。Santana 等 人(2011)曾 研究 蝙 蝠 牙 齒，發 現 食 果性 蝙 蝠 齒 形的 複 雜 程 度遠 高 於 食 蟲 性 和 食 肉 性 蝙 蝠 。 昆 蟲 咀 嚼 食 物 的 構 造，包 含 口 器 內 的 大 顎 齒 與 砂 囊 內 的 小 齒。「 砂 囊 」是 一 種 存 在 於 昆 蟲 、 蚯 蚓 及 鳥 類 體 內 的 消 化 器 官 ， 具 有 增 厚 的 肌 肉 壁 和 幾 丁 質 化 的 小 齒 。 它 能 夠 短 暫 地 儲 存 食 物 ， 也 能 夠 代 替 牙 齒 磨 碎 食 物 ， 助 於 食 物 消 化 。 昆 蟲 的 咀 嚼 構 造 是 否 也 因 食 性 的 不 同 而 演 化 出 不 同 形 態?其形 態與 食 性的 關 係，是 否 也 類 似 哺乳 動 物 牙 齒形 態 與 食 性的 關 係?二者有 趨 同演 化 的 關 係嗎 ？ 此 為 本文 欲 探 討 的主 題 。 大 貓 熊(草 食性 ) 人(雜 食 性 ) 負 鼠 (雜食 性 ) 獅 (肉 食性 ) 圖 一 哺 乳動 物 牙 齒 的形 狀 與 食 性關 係 圖 (修 改自 Jernvall 與 Thesleff, 2012)。
貳、研究對象
昆 蟲 口 器 的 結 構 分 為 咀 嚼 式 、 刺 吸 式 、 銼 吸 式 、 舐 吮 式 、 曲 管 式 、 咀 吸 式 等 六 種 。 本 文 以 咀 嚼 式 口 器 的 昆 蟲 進 行 研 究 (表 一 )， 並 與 哺 乳 動 物 牙 齒 比 較 。 文 中 所 觀 察 、 測 量 *為本 文 通 訊 作 者的 哺 乳 動 物 頭 骨 標 本 ， 主 要 來 自 作 者 的 收 藏 ， 若 實 體 標 本 不 足 ， 則 以 文 獻 之 頭 骨 或 牙 齒 照 片 進 行 測 量 、 比 較 (表 二 )。 表 一 本 文 觀 察 之 昆 蟲 名 稱 及 其 食 性 、 主 要 食 物 。 昆 蟲 名 稱 食 性 主 要 食 物 台 灣 稻 蝗 (Oxya chinensis) 草 食 性 莖 、 葉 台 灣 大 蝗 (Chondracris rosea) 草 食 性 甘 藷 、 空 心 菜 大 剪 斯(Pseudorhynchus gigas) 草 食 性 嫩 芽 、 嫩 果 烏 頭 眉 紋 蟋 蟀 (Teleogryllus occipitalis) 雜 食 偏 植 食 性 嫩 芽 、 根 鬚 黃 斑 黑 蟋 蟀 (Gryllus bimaculatus DeGeer) 雜 食 偏 肉 食 性 魚 乾 、 死 螞 蟻
美 洲 蟑 螂 (Periplaneta americana) 雜 食 性 米 飯 、 油 脂
紅 紋 瓢 蟲 (Lemnia circumsta) 肉 食 性 蚜 蟲 、 介 殼 蟲
闊 腹 螳 螂 (Hierodula patellifera) 肉 食 性 蒼 蠅 、 杜 比 亞 蟑
紅 腹 細 蟌 (Ceriagrion latericium ryukyuanum) 肉 食 性 蚊 、 蠅 ヽ 蚜 蟲
表 二 本 文 觀 察 之 哺 乳 動 物 名 稱 及 其 食 性 、 主 要 食 物 。
哺 乳 動 物 名 稱 食 性 主 要 食 物
台 灣 水 鹿 (Cervus unicolor swinhoei) 草 食 性 樹 葉 、 嫩 草
羊 (Ovis aries) 草 食 性 闊 葉 草 本 植 物
兔 子 (Oryctolagus Cuniculus) 草 食 性 乾 草 、 蔬 菜
白 鼻 心 (Paguma larvata taivana) 雜 食 偏 食 果 性 核 果 、 漿 果
老 鼠 (Rattus norvegicus) 雜 食 性 瓜 子 、 花 生
豬 (Sus scrofa domestica) 雜 食 性 肉 類 、 蟲 類
台 灣 獼 猴 (Mogera insularis insularis) 雜 食 偏 食 蟲 性 蚯 蚓 、 蠕 蟲
狗 (Canis lupus familiaris) 雜 食 偏 肉 食 性 肉 類
貓 (Felis catus) 肉 食 性 鼠 、 魚 、 乳 酪
參、觀察與量化方法
解 剖 草 食 性 、 雜 食 性 和 肉 食 性 昆 蟲 ， 觀 察 其 口 器 和 砂 囊 小 齒 的 共 通 與 差 異 性 ， 推 斷 肉 食 性 ヽ 雜 食 性 和 草 食 性 昆 蟲 砂 囊 小 齒 和 口 器 齒 的 齒 形 ， 與 食 性 是 否 有 相 關 的 規 律 性 。 另 一 方 面 ， 我 們 也 分 析 哺 乳 動 物 的 牙 齒 標 本 ， 比 較 昆 蟲 與 哺 乳 動 物 間 齒 形 的 異 同 ， 以 推 論 二 者 在 演 化 上 的 意 義 。齒 形 的 量 化 方 法 包 含 觀 察 記 錄 每 顆 牙 齒 上 之 「 嵴 」 的 數 目 ， 也 根 據 各 牙 齒 的 齒 形 設 計 分 析 座 標 之 位 置 ， 藉 由 影 像 分 析 軟 體(cockroach tracker)測 量其 座 標 數 值， 再 計 算 出牙 齒 長 度 ヽ 高 度 和 寬 度(圖 二)，與 齒 上 「 嵴」 之 高 度 。 圖 二 齒 高 ヽ 齒 長 與 嵴高 的 定 義 示意 圖 。
肆、草食性、雜食性和肉食性昆蟲口器齒形態的比較(表三)
表 三 草 食 性 、 雜 食 性 和 肉 食 性 昆 蟲 口 器 齒 形 態 的 比 較 。 食 性 昆 蟲 名 稱 照 片 和 說 明 草 食 性 蝗 蟲 台 灣 稻 蝗 1. 台 灣稻 蝗 的 口 器 為 不 規 則 的 多 嵴 結 構，兩 側 齒 形 互 補，能 撕 裂 食 物 ， 並 於 後 方 的 平 面 上 磨 蝕 。 2. 右 側口 器 俯 視圖，其 口 器末 端 有 一 具橫 紋 的 平 面，與 哺 乳 動物 的 臼 齒 相 似 ， 皆 有 粗 糙 的 平 面 ， 以 磨 碎 纖 維 質 食 物 。 台 灣 大 蝗 1. 台 灣大 蝗 口 器的 齒 嵴 在 空間 中 分 布 廣，分 別 散 落在 齒 面 中 央。推 測 多 嵴 方 便 固 定 食 物 ， 其 砂 囊 小 齒 ， 則 負 責 磨 蝕 食 物 。 2. 右 端口 器 放 大圖，齒 嵴 的尖 銳 程 度 和嵴 間 的 凹 刻深 度 加 大，因 其 攝 取 的 食 物 複 雜，需 要 更 銳 利 的 牙 齒，在 演 化 上 趨 向 肉 食 性 的 齒 型 特 徵 。齒長
齒
高
嵴高
大 剪 斯 ︵ 螽 斯 科 ︶ 1. 大 剪斯 的 口 器，其 齒 末 端由 三 片 齒 嵴圍 成 的 三 角結 構，能 與左 側 的 三 角 狀 齒 嵴 相 扣 合 。 演 化 上 應 是 為 了 磨 碎 嫩 芽 、 嫩 果 。 2. 右 端口 器 放 大圖，其 齒 嵴排 列 成 一 條主 幹，屬 於單 一 齒 列。齒嵴 在 空 間 中 分 布 越 廣 ， 越 能 精 確 地 切 斷 食 物 ， 縮 短 攝 食 的 時 間 。 雜 食 性 蟋 蟀 烏 頭 眉 紋 蟋 蟀 1. 烏 頭眉 紋 蟋 蟀的 口 器 形 狀與 黃 斑 黑 蟋蟀 相 似，其齒 嵴 排 列 成弧 狀，能 相 互 扣 合 。 具 尖 銳 的 主 嵴 ， 以 刺 透 獵 物 堅 硬 的 外 殼 ， 和 多 個 小 嵴 以 研 磨 食 物 。 演 化 上 介 於 草 食 和 肉 食 性 昆 蟲 之 間 。 黃 斑 黑 蟋 蟀 1. 黃 斑黑 蟋 蟀 較烏 頭 眉 紋 蟋蟀 偏 向 肉 食性，但 兩 者皆 為 蟋 蟀 屬，攝 食 範 圍 重 疊 性 高 ， 故 兩 者 的 齒 形 極 為 相 似 。 美 洲 蟑 螂 1. 美 洲蟑 螂 的 口器 具 三 個 主嵴，而 鋸 齒形 狀 有 利 其迅 速 撕 裂 獵物，其 口 器 末 端 的 平 面 則 有 磨 蝕 功 能 。 2. 右 側口 器 放 大圖，為 了 咀嚼 各 種 食 物，其 齒 形 融合 草 食 和 肉食 性 的 特 徵 ， 又 因 其 能 啃 食 堅 硬 食 物 ， 演 化 上 更 趨 向 肉 食 性 。
肉 食 性 紅 紋 瓢 蟲 1. 紅 紋瓢 蟲 的 口器 有 兩 個 嵴，一 個 是 能穿 刺 獵 物 外骨 骼 的 主 嵴，另 一 個 則 是 用 來 固 定 獵 物 的 側 嵴 。 主 嵴 的 形 狀 與 哺 乳 動 物 的 犬 齒 相 似 ， 功 能 上 也 都 以 撕 裂 獵 物 為 主 。 另 外 ， 紅 紋 瓢 蟲 不 具 砂 囊 構 造 ， 推 測 為 其 食 物 富 含 蛋 白 質 ， 少 纖 維 ， 可 由 腸 道 直 接 消 化 吸 收 ， 砂 囊 退 化 消 失 。 闊 腹 螳 螂 1. 闊 腹螳 螂 的 口器 正 ヽ 反 面觀 ，其 口 器齒 有 個 強 而有 力 的 主 嵴，能 咬 破 獵 物 的 外 殼 ， 口 器 末 端 分 岔 出 二 個 側 向 的 小 嵴 ， 以 增 加 接 觸 面 積 ， 固 定 獵 物 。 紅 腹 細 蟌 1. 紅 腹細 蟌 的 口器 ， 兩 側 的齒 面 皆 有 U 字 型 的 凹 槽， 以 便 將 獵物 趕 到 中 央 ， 然 後 夾 住 ， 並 刺 破 其 外 殼 。 2. 右 側口 器 放 大圖，尖 銳 的主 嵴 呈 Y 字 型，能 深 深 地 刺 進 獵 物 的 體 內 ， 推 測 口 器 下 端 的 側 嵴 也 具 相 同 功 能 。
伍、草食性、雜食性和肉食性昆蟲砂 囊小齒形態的比較(表四)
表 四 草 食 性 、 雜 食 性 和 肉 食 性 昆 蟲 砂 囊 齒 形 態 的 比 較 。 食 性 昆 蟲 名 稱 照 片 和 說 明 草 食 性 蝗 蟲 台 灣 稻 蝗 1. 台 灣稻 蝗 的 砂囊 非 囊 狀 構造 ， 只 有 淡淡 的 條 紋 環繞 在 消 化 道外 圍 ， 推 測 是 其 砂 囊 退 化 消 失 的 演 化 證 據 。 2. 右 圖為 放 大 圖， 突 起 為 消化 道 內 的 氣泡 ， 能 看 出似 砂 囊 的 構造 。 台 灣 大 蝗 1. 台 灣大 蝗 的 砂囊 由 六 片 砂囊 小 齒 構 成(圖 中 僅 顯 示出 三 片)，每 片 都 有 微 小 的 齒 嵴 ， 可 略 分 為 中 間 嵴 與 輔 助 嵴 。 草 食 性 昆 蟲 的 砂 囊 為 長 條 狀 ， 能 增 加 容 積 和 接 觸 面 積 ， 以 增 長 磨 蝕 時 間 並 提 高 磨 蝕 速 率 。 2. 右 圖為 放 大 圖， 圖 中 中 間為 嵴 整 齊 排列 於 中 央 ，以 研 磨 作 物， 輔 助 嵴 則 順 著 中 央 向 內 凹 陷 ， 負 責 固 定 食 物 。 台 灣 大 蝗 中 間 嵴 較 蟋 蟀 光 滑 扁 平 ， 推 測 可 能 其 食 物 較 為 單 純 。食 性 昆 蟲 名 稱 照 片 和 說 明 草 食 性 大 剪 斯 (螽 斯 科 ) 1. 大 剪斯 的 砂 囊由 六 片 砂 囊小 齒 構 成 ，分 為 中 間 與輔 助 嵴 。 和台 灣 大 蝗 相 比 ， 其 輔 助 嵴 已 經 退 化 ， 推 測 為 其 食 物 多 為 果 實 ， 不 須 輔 助 嵴 來 固 定 食 物 。 2. 右 圖 為 放 大 圖 ， 其 中 間 嵴 比 台 灣 大 蝗 的 齒 嵴 銳 利 ， 能 輕 易 撕 裂 食 物 。 雜 食 性 蟋 蟀 烏 頭 眉 紋 蟋 蟀 1. 烏 頭 眉 紋 蟋 蟀 的 砂 囊 ， 六 片 砂 囊 小 齒 圍 呈 環 狀 ， 每 片 砂 囊 小 齒 上 的 齒 嵴 ， 數 量 大 於 大 剪 斯 ， 形 狀 上 也 更 尖 且 密 。 2. 右 圖 為 放 大 圖 ， 中 間 嵴 分 岔 出 三 條 支 幹 ， 支 幹 分 別 再 岔 出 多 個 小 嵴 ， 如 小 手 狀 ， 以 增 加 固 定 食 物 的 能 力 。 輔 助 嵴 則 為 單 嵴 ， 用 來 磨 蝕 食 物 。 黃 斑 黑 蟋 蟀 1. 黃 斑黑 蟋 蟀 的砂 囊 小 齒 ，和 烏 頭 眉 紋蟋 蟀 相 似 ，皆 有 小 手 狀的 中 間 嵴 。 2. 右 圖為 放 大 圖， 中 間 嵴 的枝 幹 有 五 到七 個 小 嵴 ，向 外 延 伸 。
食 性 昆 蟲 名 稱 照 片 和 說 明 美 洲 蟑 螂 1. 美 洲蟑 螂 的 砂 囊，有 六 顆 獨立 的 砂 囊 小齒， 兩 齒 間只 有 極 薄 的幾 丁 質 構 造 相 連 。 右 上 方 具 有 尖 銳 齒 嵴 的 砂 囊 小 齒 與 左 下 方 凹 槽 狀 的 砂 囊 小 齒 恰 能 夠 互 相 切 合 ， 以 切 斷 食 物 。 其 砂 囊 小 齒 分 為 四 種 齒 型 ， 以 下 將 進 行 探 討 。 肉 食 性 紅 紋 瓢 蟲 無 砂 囊 構 造 闊 腹 螳 螂 無 砂 囊 構 造 紅 腹 細 蟌 無 砂 囊 構 造
陸、草食性、雜食性和肉食性昆蟲口 器齒和砂囊小齒數量與齒嵴 數的比較
口 器 齒 中 ， 草 食 性 昆 蟲 的 大 顎 嵴 數 普 遍 高 於 肉 食 性 昆 蟲 ， 而 側 嵴 則 只 存 在 於 肉 食 性 昆 蟲(圖 三 )。 砂 囊 小 齒 中 ， 只 有 草 食 性 和 雜 食 性 昆 蟲 具 有 砂 囊 ， 砂 囊 小 齒 上 的 總 嵴 數 又 以 草 食 性 昆 蟲 為 多(圖 四 )。 0 5 10 15 20 25 台灣稻蝗 台灣大蝗 大剪斯 烏頭眉紋蟋蟀 黃斑黑蟋蟀 美洲蟑螂 紅紋瓢蟲 闊腹螳螂 紅腹細蟌 八星虎甲蟲 大顎總嵴數(個) 0 1 2 3 4 大顎總側嵴數(個) 大顎嵴數 側嵴數 圖 三 不 同 食 性 之 昆 蟲 的 大 顎 總 嵴 數 與 側 嵴 數 比 較 圖 。0 1 2 3 4 5 6 7 台灣大蝗 大剪斯 黃斑黑蟋蟀 美洲蟑螂 紅紋瓢蟲 闊腹螳螂 紅腹細蟌 八星虎甲蟲 砂囊 齒數( 個) 0 50 100 150 200 砂囊齒總 嵴數( 個) 砂囊齒數 砂囊齒總嵴數 圖 四 不 同 食 性 之 昆 蟲 的 砂 囊 小 齒 數 與 總 嵴 數 。 以 昆 蟲 大 顎 的 齒 高/齒 長 比 值進 行 比 較，可 發 現 肉 食性 高 於 草 食性，顯 現 出草 食 性 昆 蟲 之 口 器 齒 成 寬 扁 狀 ， 而 肉 食 性 之 口 器 齒 則 呈 尖 錐 狀 的 特 徵(圖 五 )。 以 昆 蟲 大 顎 齒 的 最 高 嵴 高/齒 高 比 值進 行 比 較，可發 現 肉 食性 個 體 明 顯高 於 草 食 性，而 知 肉 食性 昆 蟲 的 齒嵴 較 長 ， 草 食 性 昆 蟲 的 齒 嵴 較 短(圖 六 )。 0 0.5 1 1.5 2 2.5 台灣大蝗 台灣稻蝗 大剪斯 黃斑黑蟋蟀 美洲蟑螂 闊腹螳螂 七星瓢蟲 紅腹細蟌 齒高/ 齒長比值 圖 五 不 同 食 性 之 昆 蟲 的 大 顎 齒 高 /齒 長 比 值 。
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 台灣大蝗 台灣稻蝗 大剪斯 黃斑黑蟋蟀 美洲蟑螂 闊腹螳螂 七星瓢蟲 紅腹細蟌 最高嵴高/ 齒高比值 圖 六 不 同 食 性 之 昆 蟲 的 大 顎 齒 最 高 嵴 高 /齒 高 比 值 。 昆 蟲 口 器 齒 演 化 出 有 利 於 咀 嚼 的 形 式 ， 適 應 了 不 同 的 食 性 。 草 食 性 昆 蟲 為 磨 蝕 多 纖 維 質 食 物，通 常 其 齒 嵴 較 矮 平，有 相 互 磨 蝕 的 粗 糙 平 面，雜 食 性 昆 蟲 能 咀 嚼 各 式 的 食 物 ， 其 齒 形 融 合 草 食 與 肉 食 的 特 徵 ， 有 尖 銳 的 大 嵴 ， 也 有 平 滑 的 小 嵴 。 肉 食 性 昆 蟲 能 迅 速 撕 裂 獵 物，演 化 出 強 而 有 力 且 方 向 多 變 的 大 嵴(圖 七、表 五)。Evans 與 Sanson(2005)曾 比 較 蝙 蝠 牙 齒 形 態 與 食 性 的 關 係 ， 將 草 食 和 雜 食 性 口 器 齒 末 端 的 磨 蝕 平 面 稱 為 「 捕 捉 區 域 」 (capture area)(圖 八)，為 由 齒嵴 構 成 捕 獲食 物 的 封 閉區 域。本 研究 發 現 昆 蟲亦 有 類 似 的構 造 ， 推 論 為 磨 蝕 食 物 的 區 域 。 圖 七 草 食 ヽ 雜 食 和 肉食 性 昆 蟲 口器 齒 形 與 食性 關 係 示 意圖 。 草 食 性 雜 食 性 肉 食 性
表 五 草 食 ヽ 雜 食 和 肉 食 性 昆 蟲 口 器 齒 比 較 。 特 徵 草 食 性 雜 食 性 肉 食 性 齒 嵴 數 量 多 中 少 齒 嵴 大 小 小 中 大 齒 嵴 方 向 單 一 次 多 最 多 齒 嵴 高 度 矮 次 高 高 齒 嵴 銳 度 鈍 次 尖 尖 嵴 尖 深 度 淺 中 深
圖 八 蝙 蝠牙 齒 形 態 與各 區 域 示 意圖 (修 改 自 Evans and Sanson, 2005)。
柒、草食性、雜食性和肉食性哺乳動 物臼齒形態的比較(表六)
表 六 草 食 性 、 雜 食 性 和 肉 食 性 哺 乳 動 物 臼 齒 形 態 的 比 較 。 食 性 動 物 名 稱 齒 式 圖 片 說 明 草食性 台 灣 水 鹿 0133/ 3133 台 灣 水 鹿 的 臼 齒 具 有 多 嵴 ， 齒 面 寬 廣 粗 糙 ， 增 加 磨 蝕 面 積 ， 屬 於 研 磨 型 口 器 。食 性 動 物 名 稱 齒 式 圖 片 說 明 草食性 羊 0133/ 3133 羊 的 臼 齒 有 六 個 鋒 面，寬 廣 的 齒 面 適 合 研 磨，可 類 比 昆 蟲 中 台 灣 稻 蝗 的 口 器 兔 0133/ 3133 兔 子 的 臼 齒 的 齒 面 縮 小，利 用 銳 利 的 門 齒 咬 斷 食 物，可 類 比 昆 蟲 中 的 大 剪 斯 。 白 鼻 心 0133/ 3133 白 鼻 心 的 臼 齒 鋒 面 演 化 為 倒 錐 狀 ， 適 合 啃 食 果 類 食 物 。 雜 食 性 鼠 0133/ 3133 老 鼠 的 臼 齒 鋒 面 呈 S 型，可 研 磨 多 樣 的 食 物，可 類 比 昆 蟲 中 的 蟋 蟀 。 豬 0133/3133 豬 的 臼 齒 有 四 個 鋒 面，與 人 類 的 臼 齒 相 似 。 表 面 粗 糙 ， 以 利 研 磨 。 台 灣 獼 猴 0133/ 3133 台 灣 獼 猴 的 臼 齒 較 豬 光 滑，可 類 比 昆 蟲 中 的 美 洲 蟑 螂 。
食 性 動 物 名 稱 齒 式 圖 片 說 明 雜 食 性 狗 0133/3133 狗 的 臼 齒 鋒 面 尖 銳，強 而 有 力 以 撕 裂 獵 物，屬 於 雜 食 偏 肉 食 性 。 肉 食 性 貓 3131/3121 貓 的 臼 齒 鋒 面 數 比 狗 少，適 合 切 割 食 物，可 類 比 昆 蟲 中 的 闊 腹 螳 螂 。
捌、草食性、雜食性和肉食性哺乳動物臼齒數量與齒嵴 數的比較
比 較 哺 乳 動 物 的 總 齒 數，以 雜 食 性 動 物 為 多，而 以 臼 齒 數/總 齒 數 目 比 值 進 行 比 較 ， 可 發 現 草 食 性 動 物 普 遍 高 於 雜 食 性 和 肉 食 性(圖 九 )， 而 肉 食 性 動 物 的 臼 齒 數 比 值 最 低 。 測 量 哺 乳 動 物 的 臼 齒 總 嵴 數 ， 仍 然 呈 現 草 食 性 高 於 雜 食 性 和 肉 食 性(圖 十 )， 這 與 昆 蟲 的 食 性 與 口 器 齒 嵴 數 的 關 係 趨 勢 相 同。以 哺 乳 動 物 的 嵴 高/齒 高 比值 進 行 比 較，則 呈 現 肉食 性 和 雜 食 性 高 於 草 食 性 ， 代 表 肉 食 和 雜 食 性 齒 嵴 較 高 ， 這 結 果 也 和 昆 蟲 口 器 齒 的 形 態 相 符(圖十 一)。 0 10 20 30 40 50 兔子 羊 台灣水鹿 狗 老鼠 豬 台灣獼猴 白鼻心 貓 牙齒數目( 顆) 0.4 0.6 0.8 臼齒佔牙齒數比值 總齒數 臼齒數 臼齒數比值 圖 九 不 同 食 性 之 哺 乳 動 物 的 總 齒 數 、 臼 齒 數 目 與 臼 齒 數 比 值 。0 50 100 150 200 台灣水鹿 羊 兔子 豬 台灣獼猴 白鼻心 老鼠 狗 貓 臼齒總嵴數 (顆) 圖 十 不 同 食 性 之 哺 乳 動 物 的 臼 齒 總 嵴 數 。 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 兔子 台灣水鹿 羊 豬 台灣獼猴 白鼻心 狗 貓 嵴高/ 齒高比值 圖 十 一 不 同 食 性 之 哺 乳 動 物 的 嵴 高 /齒 高 比 例 。
玖、不同食性的昆蟲與哺乳動物之齒形態比較
昆 蟲 與 哺 乳 動 物 的 牙 齒 鋒 面(嵴 )數 皆 為 草 食 性 多 於 肉 食 性 ， 且 草 食 性 動 物 皆 具 扁 平 的 齒 面 以 磨 碎 作 物 ， 肉 食 性 動 物 則 皆 具 尖 銳 的 齒 面 以 撕 裂 食 物 。 而 昆 蟲 的 齒 嵴 方 向 較 哺 乳 動 物 多 變 ， 其 中 又 以 肉 食 性 昆 蟲 的 齒 嵴 變 化 方 向 多 於 草 食 性 ， 哺 乳 動 物 的 齒 嵴 則 皆 垂 直 向 上 ， 草 食 性 和 肉 食 性 之 間 較 無 差 別 。 若 將 上 述 對 昆 蟲 與 哺 乳 動 物 所 測 量 的 各 項 參 數 進 行 比 較 ， 歸 納 出 昆 蟲 與 哺 乳 動 物 之 「 食 性 與 齒 形 態 」 的 各 項 關 係 中 ， 在 以 下 項 目 具 有 一 致 的 趨 勢 ： 哺 乳 動 物 臼 齒 數 — 昆 蟲砂 囊 齒 數 目、哺 乳 類 臼 齒 總 嵴 數 — 昆 蟲 砂 囊 齒 總 嵴 數、哺 乳 類 嵴 高 /齒 高 比 值 — 昆 蟲 大 顎 齒 高 /齒 長 比 值 ， 代 表 兩 群 動 物 之 間 在 「 食 性 與 齒 形 」 具 有 趨 同 演 化 的 現 象 (表 七 )。 表 七 不 同食 性 之 昆 蟲與 哺 乳 動 物齒 型 態 比 較 (線 段 高 低 代表 多 /少 關 係 )。 草 食 — — — — 雜 食 — — — — 肉 食 昆 蟲 砂 囊 小 齒 數 目 哺 乳 類 牙 齒 數 目 臼 齒 數 臼 齒 數 比 值 昆 蟲 大 顎 齒 總 嵴 數 大 顎 齒 側 嵴 數 砂 囊 齒 總 嵴 數 哺 乳 類 臼 齒 總 嵴 數 昆 蟲 大 顎 齒 高 /齒 長 比 值 大 顎 齒 最 高 嵴 高 /齒 高 比 值 哺 乳 類 嵴 高 /齒 高 比 值
拾、結論
本 文 比 較 不 同 食 性 的 昆 蟲 與 哺 乳 動 物 ， 草 食 性 昆 蟲 具 有 多 嵴 的 口 器 ， 其 砂 囊 大 致 具 有 六 片 排 列 滿 齒 嵴 的 構 造 ， 部 分 草 食 性 昆 蟲 的 砂 囊 退 化 消 失 。 肉 食 性 的 昆 蟲 ， 其 口 器 具 有 量 少 卻 銳 利 的 齒 嵴 ， 但 其 砂 囊 構 造 則 完 全 消 失 。 雜 食 性 昆 蟲 為 了 能 夠 咀 嚼 各 種 食 物 ， 其 口 器 和 砂 囊 的 齒 形 融 合 了 草 食 性 和 肉 食 性 的 齒 型 特 徵 。 草 食 性 哺 乳 動 物 的 臼 齒 形 態 寬 而 扁 ヽ 肉 食 性 動 物 齒 形 窄 而 銳 。 以 哺 乳 類-昆 蟲 進 行 比 較 ， 發 現 臼 齒 數 -砂 囊 齒 數 目 、 臼 齒 總 嵴 數-砂 囊 齒總 嵴 數、嵴高 /齒 高 比 值-大 顎 齒 高 /齒 長 比 值 等 具一 致 之 趨 勢，代 表 兩 者 在 「 食 性 與 齒 形 」 的 關 係 上 具 有 趨 同 演 化 的 現 象 。拾壹、參考文獻
Evans, A. R. and Sanson, G. D. 2005. Correspondence between tooth shape and dietary biomechanical properties in insectivorous microchiropterans. Evol. Ecol. Res. 7: 453–478.
Jernvall, J. and Thesleff, I. 2012. Tooth shape formation and tooth renewal: evolving with the same signals. Development 139: 3487-3497.
Santana, S. E., Strait, S. and Dumont, E. R. 2011. The better to eat you with: functional correlates of tooth structure in bats. Funct. Ecol. 25(4): 1839-847.
Stegemann, E. 2006. Skull science. NYS Department of Environmental Conservation. http://www.dec.ny.gov/docs/wildlife_pdf/skullscience.pdf
