全球兩棲類生物多樣性降低因素之探討

全球兩棲類生物多樣性降低因素之探討

吳世卿* 羅右翔

私立環球技術學院 環境資源管理系 最 近 幾 十 年 來 ， 兩 棲 類 出 現 快 速 的 族 群 衰 退 與 滅 絕，1989 年 第 一 次 世 界 爬 蟲 大 會 中 ， 首 次 評 估 全 球 兩 棲 類 現 況 ， 指 出 兩 棲 類 比 鳥 類 以 及 其 他 哺 乳 類 動 物 ， 更 易 受 到 威 脅 而 快 速 衰 退 。 研 究 發 現 兩 棲 類 衰 退 原 因 相 當 複 雜 ， 如 棲 地 破 壞 、 全 球 氣 候 變 遷 、 外 來 種 入 侵 、 疾 病 、 化 學 污 染 與 各 因 素 間 的 交 互 作 用 等 ， 而 兩 棲 類 的 行 為 、 生 活 史 特 徵 似 乎 使 牠 們 面 臨 更 大 威 脅 。 本 文 介 紹 近 年 來 國 際 間 對 兩 棲 類 衰 退 原 因 的 相 關 研 究 ， 以 期 對 兩 棲 類 現 況 能 有 初 步 瞭 解 與 認 識 。

壹、前言

兩 棲 類 具 有 特 殊 的 生 物 學 和 生 態 學 特 徵 ， 對 環 境 變 化 極 度 敏 感(Gallant, Klaver, Casper, & Lannoo, 2007)， 長 久 以 來 一 直 被 作 為 環 境 監 測 的 重 要 指 標 性 生 物 （ 呂 光 洋、杜 銘 章、向 高 世，1999；周 洲 、 謝 鋒 、 江 建 平 、 鄭 中 華 ，2004； 周 景 明、 秦 占 芬、徐 曉 白，2006；關 永 才、莊 銘 豐 、 劉 俊 良 ，2007；Wilbur, Vitt, Caldwell, & Smith, 1990） 。美 國 國 家 環保 局 已 把 水污 染 對 兩 棲 類 影 響 ， 用 於 水 污 染 的 檢 測 （ 周 *為本 文 通 訊 作 者 景 明 等 人 ，2006）， 兩 棲 類 族群 的 變 化 ， 可 反 應 出 當 前 生 態 環 境 狀 況 。 此 外 ， 兩 棲 類 位 於 營 養 階 層 中 層 (Gallant et al., 2007)，一 方 面 可有 效 抑 制 無脊 椎 動 物 的數 量 ， 為 人 類 控 制 一 些 有 害 昆 蟲 的 族 群 （ 呂 光 洋 等 人，1999；戴 孜 文、林春 富，2003）， 另 一 方 面 給 予 更 高 級 之 消 費 者 ， 如 鳥 類 及 蛇 類 的 重 要 食 物 來 源 。 若 兩 棲 類 族 群 量 降 低 ， 勢 必 會 造 成 以 節 肢 動 物 為 主 之 無 脊 椎 動 物 密 度 失 去 控 制 ， 並 增 加 食 物 鏈 能 量 傳 遞 的 困 難 ， 使 更 高 級 消 費 者 的 生 存 亦 受 到 影 響 ， 造 成 能 量 金 字 塔 的 崩 解 （ 關 永 才 等 人 ，2007） ， 故兩 棲 類 是 食物 鏈 或 食 物網 中 不 可 或 缺 的 一 環 （ 呂 光 洋 等 人 ，1999； Wilbur et al., 1990）。

貳、兩棲類的現況

自然 科 學 家 在 1989 年，第一 次 世 界 爬 蟲 大 會 中 ， 首 次 關 心 兩 棲 族 群 廣 泛 的 衰 退 現 象 。 會 中 提 出 全 球 兩 棲 類 評 估 數 據 ， 證 明 早 在1970 年 美國 西 部、波 多黎 各 以 及 澳 洲 東 北 部 ， 衰 退 便 開 始 發 生(Stuart et al., 2004)。Cushman (2006)指 出，地球 正 面臨 六 千 五 百 萬 年 來 最 大 規 模 的 滅 絕 ， 估 計 當 今 全 球 性 的 滅 絕 比 例 ， 超 過 以 往 化 石 所 紀 錄 的 情 況 一 千 倍 以 上 。Stuart et al. (2004)

認 為1500 年 後，有 34 種 的 兩棲 類 已 滅 絕， 比 較 下 鳥 類 有129 種，哺 乳類 有 74 種，但 證 據 顯 示 兩 棲 類 衰 退 情 況 正 在 惡 化 當 中 ， 因 為 滅 絕 的 物 種 ， 有 9 種 是發 生 在 1980 年 後(鳥 類 5 種 、哺 乳 類 0 種)。 而 且 1980 年 後 ， 有 超 過113 種以 上 幾乎 已 經 確 定滅 絕 了(Skerratt et al., 2007; Stuart et al., 2004)。 1980 年 兩 棲 類 瀕 危 百 分 比 與 今 日 的 哺 乳 類 相 近 ， 但 今 日 的 兩 棲 類 瀕 危 數 卻 幾 近1980 年 的 兩倍(Stuart et al., 2004)。 世 界 自 然 保 護 聯 盟(World Conservation Union, IUCN) 全 球 兩 棲 類 評 估 (2004) 指 出 ， 全 球 5,743 種 兩棲 類 中， 有 1,856 種 (32.5%)正 受 到 威脅（ 即 列 在世 界 自 然 保護 聯 盟 紅 皮 書 名 錄 中 ， 脆 弱 、 瀕 危 或 極 度 瀕 危 物 種 ）， 高 於 鳥 類 的 1,211 種(12%)和 哺 乳 動 物 的 1,130 種 (23%)(Stuart et al., 2004)。而 2008 年，IUCN 受 威 脅 物 種網 站(http://www.iucnredlist.org/)中 ， 對 目 前 世 界 6,260 兩 棲物 種 評 估 ，仍 有 近 三 分之 一 的 物 種(32.4 %)處 於 瀕 危 或 滅 絕 ， 顯 然 兩 棲 類 面 臨 的 衰 退 危 機 仍 持 續 著 。

參、兩棲類族群數量下降的原因

目 前 已 知 許 多 影 響 兩 棲 族 群 生 存 的 因 素，IUCN 將面 臨「 快 速 衰退 」(rapidly declining)物 種 之衰 退 原 因，分 成三 種：「 過 度 利 用 」(over-exploited) 、「 棲 地 減 少 」 （reduced-habitat ） 以 及 「 神 秘 的 衰 退 」 (enigmatic decline)(Stuart et al., 2004)。 Cushman (2006)認 為 造 成 兩 棲 類 面 臨 滅 絕 危 機 ， 起 於 一 些 複 雜 的 因 素 ， 包 括 ： 相 對 較 低 的 移 動 能 力 ， 會 擴 大 棲 地 破 碎 化 的 影 響 ； 橫 越 馬 路 移 動 或 穿 越 不 適 合 地 區 時 容 易 受 傷 死 亡；低 棲 地 容 忍 力，使 棲 地 喪 失、 劣 化 之 影 響 加 遽 ； 病 菌 侵 入 時 ， 極 易 受 到 傷 害 ， 加 上 氣 候 變 遷 、 增 強 的 紫 外 線 及 環 境 污 染 ， 使 得 情 況 更 加 嚴 重 。 于 業 輝 等 人 (2006)認 為 引 起 兩 棲 類 衰 退 原 因 有 ： 棲 地 被 破 壞 ； 外 來 掠 食 者 、 入 侵 者 的 引 進 ； 紫 外 線 輻 射 增 強 ； 氣 候 惡 化 ； 環 境 污 染 ； 疾 病 傳 播 以 及 各 種 影 響 因 素 聯 合 作 用 等 。 Blaustein & Bancroft (2007)提出 全 球 環 境 變 化 、 棲 地 破 壞 、 引 進 的 物 種 、 疾 病 和 化 學 污 染 ，導 致 兩 棲 類 數 量 下 降 。Herrmann et al. (2005)則 認為，雖 然 疾病、病 毒、全 球 性 氣 候 變 遷 、 外 來 入 侵 種 、 化 學 污 染 以 及 商 業 貿 易 行 為 仍 舊 是 個 威 脅 ， 但 人 類 的 農 耕 活 動 、 林 業 、 都 市 化 與 發 展 引 起 的 棲 地 破 碎 化 與 變 形 ， 才 是 主 要 原 因 。 綜 合 以 上 ， 針 對 兩 棲 類 族 群 衰 退 的 原 因 ， 提 出 以 下 幾 點 說 明 ：

一、棲地的喪失與破碎化

許 多 研 究 皆 認 為 兩 棲 類 族 群 的 最 大 威 脅 ， 即 是 棲 地 喪 失 與 破 碎 化(Alford & Richards, 1999; Cushman, 2006; Gallant et al., 2007; Graeter, Rothermel, & Gibbons, 2008; Herrmann et al., 2005; Homan, Windmiller, & Reed, 2004)。由 於 兩 棲 類是 陸 棲 脊 椎 動 物 中 最 具 定 棲 性 的 物 種 ， 無 法 作 長 距 離 的 移 動 ， 而 且 許 多 兩 棲 類 展 現 出 特 殊 繁 殖 地 的 強 烈 忠 誠 度 ， 經 常 在 相 對 有 限 範 圍 覓 食 及 尋 找 配 偶(Wells, 2007)， 因

此 兩 棲 類 相 對 較 低 的 移 動 能 力 ， 會 擴 大 棲 地 破 碎 化 的 影 響(Cushman, 2006)。 由 於森 林 砍 伐 、 都 市 化 、 農 業 開 墾 、 以 及 道 路 建 設 引 起 的 森 林 、 濕 地 、 水 域 的 破 碎 化 和 棲 地 改 變(Herrmann et al., 2005)，不 僅 使 兩 棲 類 棲 息 地 面 積 減 少 ， 而 且 使 破 碎 化 間 的 阻 隔 增 加 ， 阻 斷 兩 棲 類 族 群 散 佈 和 遷 移 (Semlitsch, 2000)，導 致 兩 棲族 群 數 量 下降 甚 至 滅 絕 （ 武 正 軍 ，2005）。 在 美 國 東 南 實 驗 林 地 的 兩 棲 類 研 究 中，Graeter et al. (2008)發 現破 碎 化 棲 地會 造 成 棲 地 邊 緣 化 ， 以 及 增 加 景 觀 中 不 適 合 棲 地 的 比 例 ， 對 一 些 兩 棲 類 個 體 與 族 群 產 生 負 面 影 響 ， 當 個 體 穿 越 不 適 合 棲 地 ， 或 待 在 不 適 合 棲 地 上 時 ， 需 付 出 直 接 的 生 理 成 本 ， 並 降 低 再 殖 成 功 率(Schwarzkopf & Alford, 1996)。 而 森 林 伐 木 使 得 兩 棲 類 處 於 改 變 的 微 氣 候 、 乾 而 硬 的 土 壤 ， 幼 體 處 於 淤 積 河 流，及 減 少 林 地 遮 蔽 環 境，另 外， 水 生 棲 地 的 破 壞 ， 更 直 接 對 族 群 造 成 影 響 ， 並 使 族 群 破 碎 化 ， 增 加 區 域 的 滅 絕 率 (Alford & Richards, 1999)。 兩棲 類 同 時 需 要 水 棲 與 陸 棲 棲 地 ， 以 完 成 其 生 活 史 ， 並 維 持 可 繁 衍 的 族 群 ， 因 此 ， 棲 地 破 碎 化 會 加 遽 對 兩 棲 類 的 影 響(Silva, Hartling, Field, & Teather, 2003)。

兩 棲 類 幼 體 的 散 佈 行 為，對 族 群 連 接 扮 演 重 要 的 角 色 ， 變 態 後 期 的 幼 體 ， 往 往 要 擔 負 起 延 續 地 方 性 族 群 的 重 要 工 作 (Cushman, 2006; Semlitsch, 2000)。棲 地破 碎 化 造 成 棲 地 隔 離 ， 增 加 物 種 遷 移 、 散 佈 的 風 險 。 繁 殖 地 缺 乏 適 當 連 接 ， 使 得 幼 體 遷 移 時 容 易 死 亡 ， 進 而 造 成 族 群 衰 退 。 研 究 指 出 ， 族 群 在 遷 移 受 阻 時 ， 可 能 引 起 衰 退 。 例 如 ， 道 路 或 其 他 人 為 土 地 利 用 造 成 的 人 為 族 群 隔 絕 ， 會 降 低 族 群 規 模 以 及 增 加 近 親 繁 殖 ， 產 生 繁 殖 衰 退 (Wells, 2007)。一些 研 究者 提 出，棲 地 連接 是 兩棲 族 群 生 育 繁 殖 關 鍵 ， 兩 棲 類 每 一 代 的 移 動 速 率 ， 一 般 都 比 無 脊 椎 動 物 、 哺 乳 動 物 或 爬 行 動 物 低(Bowne & Bowers, 2004)，較 低 的 個 體 散 佈 能 力 ， 或 許 是 兩 棲 族 群 在 破 碎 化 景 觀 衰 退 、 滅 絕 的 主 要 原 因(Bulger, Scott, & Seymour, 2003)。

由 於 兩 棲 族 群 歷 經 相 對 頻 繁 的 地 方 滅 絕 和 更 替(Trenham, Koenig, Mossman, Stark, & Jagger, 2003)，因 此，對 地 方 性族 群 的 散 播 繁 殖 ， 與 維 護 整 個 地 區 的 族 群 而 言，散 佈 傳 播 是 至 關 重 要 的(Skelly, Werner, & Cortwright, 1999)，棲 地 連接 可 使 兩 棲族 群 更 加 繁 榮(Semlitsch, 2000)。

二、過度利用

IUCN (2004)列出 435 種 快速 衰 退 的 兩 棲 類 中，有 50 種 是 因 過 度利 用，導 致數 量 快 速 下 降 ， 而 過 度 利 用 的 物 種 ， 主 要 集 中 於 亞 洲 東 部 與 東 南 部(Stuart et al., 2004)。 1995 年 以 前 ， 亞 洲 每 年 大 約 有 2 億 隻 青 蛙 輸 出 ( Alford & Richards, 1999)。于 鳳 蘭 及陸 宇 燕(2006)認為 過 度 捕 捉 、 亂 捕 濫 獵 是 造 成 兩 棲 類 受 威 脅 的 原 因 之 一 ， 更 提 出 人 為 的 捕 食 和 貿 易 ， 是 中 國 部 分 兩 棲 類 受 到 威 脅 的 主 因 。 而 商 業 貿 易 在 多 方 面 影 響 兩 棲 自 然 族 群 和 群 集 ， 商 業

或 非 法 收 集 會 降 低 繁 殖 成 體 的 數 量 ， 導 致 族 群 延 續 能 力 喪 失 ， 貿 易 引 進 物 種 可 能 會 干 擾 地 方 或 區 域 族 群 基 因 結 構 ， 使 其 無 法 再 適 應 當 地 環 境 條 件(Semlitsch, 2000)。 武 正 軍、李 義 明(2004)和 武正 軍(2005) 指 出1993 年 11 月 到 1994 年 10 月 ， 從香 港 出 口 到 20 個 國家 的 野 生 動物 中，兩 棲 類 有19 種 11,652 隻，同一 時 期香 港 從 19 個 國 家 進 口 的 兩 棲 類 有56 種 6,261,645 隻， 這 些 兩 棲 類 被 用 作 食 用 ， 或 當 成 寵 物 飼 養，中 國31 種 瀕危 兩 棲 類 中，因捕 殺 造成 瀕 危 的 物 種 就 有 15 種。顯 然人 類 的 捕 食， 已 對 兩 棲 類 構 成 威 脅 （ 周 偉 、 蔡 永 壽 、 張 成 生 ，2000）。

三、疾病

病 原 體 逐 漸 成 為 兩 棲 類 衰 退 注 目 的 焦 點 (Kiesecker, Blaustein, & Belden, 2001)。目 前 已 知引 起 兩 棲 類疾 病 的 病 原體 主 要 有 ： 細 菌 、 霉 菌 、 病 毒 、 寄 生 蟲 、 原 生 生 物（ 武 正 軍，2005），這些 病 原 體 引起 死 亡 、 半 致 死 損 傷 、 嚴 重 影 響 發 育 並 引 發 生 理 畸 形( Blaustein & Kiesecker, 2002)。 Berger et al. (1998)首 次 提 出 壼 菌 門 (Phylum Chytridiomycota)真 菌寄 生 在 兩 棲 類 ， 並 於 1993-1998 年 在 澳大 利 亞 、 巴拿 馬 等 地 ， 造 成 兩 棲 類 大 量 異 常 死 亡 ， 而 此 致 命 真 菌 也 是 最 常 被 引 用 為 「 神 秘 衰 退 」 的 主 要 原 因 。 進 一 步 的 研 究 發 現 ， 壼 菌 引 起 的 蛙 類 壼 菌 病 (Batrachochytrium dendrobatidis)， 是 導 致 澳 洲 熱 帶 雨 林 、 美 洲 中 部 、 北 部 、 南 部 及 歐 洲 兩 棲 類 衰 退 的

主 要 原 因(Rollins-Smith et al., 2002)。 Lips

et al. (2006)更 進一 步 指 出，真 菌 不 只 造成 全 球 兩 棲 類 下 降 ， 而 是 引 發 大 量 死 亡 與 接 踵 而 至 的 族 群 滅 絕 。 壼 菌 病 主 要 通 過 水 傳 播，患 病 蛙 表 皮 層 的 壼 菌 游 動 孢 子 ， 隨 表 皮 角 質 層 脫 落 被 釋 放 到 水 中 ， 健 康 青 蛙 接 觸 了 含 壼 菌 游 動 孢 子 的 水 ， 而 感 染 壼 菌 病 （ 于 業 輝 等 人 ， 2006）。壼 菌 對 不 同 蛙 類 有 不 同 影 響，研 究 表 明 蛙 類 體 溫 升 高 ， 能 清 除 身 體 上 的 壼 菌 ， 由 於 體 溫 升 高 與 蛙 類 體 溫 調 節 、 行 為 方 式 的 改 變 有 關 ， 因 此 一 些 學 者 提 出 不 同 蛙 類 患 病 機 率 的 差 異 ， 受 蛙 類 行 為 和 體 溫 調 節 的 影 響 (Woodhams, Alford, & Marantelli, 2003)。這 或 許 是壼 菌 傾 向 於發 生 在 較 涼 爽 季 節 與 高 海 拔(Skerratt et al., 2007; Woodhams et al., 2003)，及溪 流 形 蛙 類 的 原 因(Skerratt et al., 2007)。而 人 類 運 輸 與 活 動 ， 更 促 進 了 壼 菌 的 散 播(Skerratt et al., 2007)。 此 外，產 卵 於 水 中 的 兩 棲 類，其 幼 體 必 須 在 水 中 發 育 、 成 長 ， 因 此 容 易 受 到 一 些 水 性 病 原 體 感 染 。 例 如 ， 寄 生 扁 形 蟲 (Ribeiroia ondatrae)，可 能 是北 美 兩 棲 類畸 形 頻 率 增 加 的 主 因(Blaustein & Bancroft, 2007)。水黴 菌(Saprolegnia ferax)，造 成 北 美 大 規 模 的 兩 棲 類 胚 胎 死 亡(Blaustein & Kiesecker, 2002) 。 嗜 水 性 產 氣 單 胞 菌 (Aeromonas hydrophila)使 美國 羅 德 島 、加 州 的 兩 棲 類 幼 體 衰 退 及 滅 絕(Alford & Richards, 1999) 。 Blaustein & Bancroft (2007)更 進 一 步 指 出 ， 兩 棲 類 聚 集 產 卵 行

為 ， 會 增 高 疾 病 傳 染 的 機 會 。

四、外來物種入侵

人 類 活 動 的 增 加，使 得 許 多 生 物 擴 散 速 率 加 快 ， 生 物 入 侵 已 經 對 全 球 生 物 多 樣 性 產 生 巨 大 威 脅（ 周 洲 等 人，2004）。對於 野 生 動 物 族 群 的 生 存 而 言 ， 外 來 物 種 的 引 入 和 擴 散 是 主 要 威 脅 （ 武 正 軍 、 李 義 明 ， 2004）。這 些 外 來 物 種，與 原 生 物 種 互 相 競 爭 資 源 、 傳 播 疾 病 或 捕 食 本 地 物 種 ， 導 致 本 地 物 種 族 群 數 量 下 降 以 至 滅 絕 （ 武 正 軍，李 義 明，2004；武 正 軍，2005；Blaustein & Kiesecker, 2002）。同 樣 的，外來 種 的引 入 ， 對 原 生 種 兩 棲 族 群 造 成 威 脅 ， 並 使 原 生 種 族 群 分 佈 範 圍 明 顯 變 小(Fisher & Shaffer, 1996)。例 如 ， 有 些研 究 指 出 ，牛 蛙 經 由 捕 食 與 競 爭 直 接 影 響 原 生 種 兩 棲 類 ， 而 且 牛 蛙 攜 帶 的 病 原 體 ， 也 可 引 起 原 生 種 兩 棲 類 的 大 量 死 亡(Blaustein & Kiesecker, 2002)。在 美 國 西南 部 ， 牛 蛙已 造 成5 種 以 上 的兩 棲 類 衰 退(Pearl, Adams, Bury, & McCreary, 2004)。 而 1951 年 由美 國 引 進 臺 灣 的 牛 蛙 ， 由 於 管 理 因 素 不 善 逃 逸 至 野 外 ， 或 因 信 仰 因 素 被 放 生 到 野 外 ， 造 成 臺 灣 本 土 蛙 類 生 存 的 一 大 威 脅 （ 楊 懿 如 、 向 高 世 、 李 鵬 翔 、 李 承 恩 ，2005）。 Alford & Richards (1999)更 表明 ， 牛 蛙 已 在 許 多 國 家 毀 滅 了 數 種 青 蛙 。 再 者，由 於 兩 棲 類 幼 體 必 需 生 活 於 水 中 的 特 性 ， 使 其 卵 與 幼 體 特 別 容 易 受 到 外 來 水 生 物 種 的 捕 食 ， 雖 然 物 種 在 原 生 捕 食 者 的 捕 食 下 ， 會 演 化 出 禦 敵 行 為 (antipredator behaviors)， 但當 非 原 生 種捕 食 者 被 引 入 時 ， 原 生 種 被 捕 食 者 便 處 於 新 淘 汰 壓 力 下(Alford & Richards, 1999)。 研 究 顯 示 ， 兩 棲 類 幼 體 對 於 新 引 入 的 捕 食 者 ， 並 沒 有 表 現 出 禦 敵 行 為 ， 在 被 捕 食 率 增 高 的 情 況 下 ， 使 兩 棲 族 群 數 量 下 降 (Gallant et al., 2007; Gamradt & Kats, 1996)。然 而，即 使出 現 禦 敵行 為，蝌 蚪因 牛 蛙 的 存 在 ， 改 變 微 棲 地 利 用 方 式 ， 使 其 增 長 速 度 更 慢 ， 並 增 加 遭 魚 類 捕 食 的 風 險 (Blaustein & Kiesecker, 2002)。證 據 顯 示 ， 引 進 掠 食 魚 類 ， 已 使 美 國 內 華 達 山 脈 湖 泊，許 多 高 海 拔 青 蛙 族 群 的 滅 絕(Alford & Richards, 1999)， 而 其 他 水 生 掠 食 生 物 ， 例 如 小 龍 蝦(Procambarus clarki)， 也 會 捕 食 兩 棲 類 的 卵 及 幼 體 ， 對 族 群 造 成 嚴 重 影 響(Gamradt & Kats, 1996)。

五、氣候變遷

全 球 氣 溫 的 持 續 上 升，引 起 生 態 環 境 遽 烈 改 變，導 致 多 生 物 數 量 減 少 和 滅 絕（ 周 洲 等 人，2004）。全 球 氣 候 變 化 引 起 的 地 區 性 天 氣 改 變 ， 以 許 多 機 制 影 響 兩 棲 生 態 (Alford & Richards, 1999)。 屬於 外 溫 動 物 的 兩 棲 類(Donnelly &. Crump, 1998)，周 圍 溫 度 變 化 會 影 響 兩 棲 類 的 行 為 ， 包 括 繁 殖 行 為 ， 全 球 溫 度 變 化 會 破 壞 其 繁 殖 時 間 、 冬 眠 期 與 覓 食 能 力 (Blaustein et al., 2001)，或 改 變 產 卵 時 間，使 幼 體 因 氣 溫 、 水 溫 的 變 化 或 積 雪 而 成 死 亡(Alford & Richards, 1999)。 兩 棲 類 特 殊 的 生 物 學 特 徵 ， 使 牠 們 對 外 界 環 境 變 化 特 別 敏 感

(Gallant et al., 2007)， 環 境中 穩 定 和 規律 的 水 文 、 溫 度 條 件 ， 對 牠 們 的 生 存 和 族 群 穩 定 至 關 重 要(Pounds & Crump, 1994)。

Carey & Alexander (2003)將 氣候變遷 影 響 兩 棲 類 族 群 的 因 素 ， 分 為 直 接 影 響 和 間 接 影 響 ， 直 接 影 響 如 乾 旱 ， 或 是 極 端 的 氣 候 變 化 ， 因 為 大 部 分 兩 棲 類 把 卵 產 在 水 中 ， 卵 及 幼 體 特 別 容 易 為 乾 旱 所 害 ， 乾 旱 也 使 得 環 境 缺 乏 濕 度 ， 限 制 兩 棲 類 成 體 活 動 周 期、遷 徙、躲 避 掠 食 者 與 食 物 的 供 給， 使 生 存 降 低 ， 而 降 雨 量 格 外 影 響 兩 棲 族 群 每 年 繁 殖 量 ， 例 如 ， 產 卵 期 或 幼 體 期 ， 過 多 的 降 雨 量 ， 會 提 高 卵 和 幼 體 的 死 亡 率 。 其 他 研 究 亦 指 出，降 雨 量 增 多，造 成 大 水， 使 成 功 變 態 的 青 蛙 數 量 變 少 （ 吳 聲 海 ， 2007）。強 烈 暴 風 雨，也 會 改 變 兩 棲 族 群 的 動 態(Gallant et al., 2007)。 嚴重 霜 害 或 是 異 常 乾 燥 冬 季 ， 都 會 使 兩 棲 類 衰 退 或 是 滅 絕(Carey & Alexander, 2003)。

而 間 接 影 響 是 指 氣 候 變 遷 經 由 改 變 其 他 因 素 ， 造 成 兩 棲 族 群 數 量 的 衰 退 。 例 如 ， 爆 發 在 美 國 西 部 的 病 菌 ， 與 氣 候 變 遷 引 起 的 紫 外 線 幅 射 增 加 有 關 。 由 於 氣 候 變 遷 使 得 降 雨 量 變 少 ， 造 成 產 卵 地 的 水 位 下 降 ， 使 得 暴 露 在 紫 外 線 幅 射 的 機 會 增 加 ， 進 而 引 起 胚 胎 的 高 死 亡 率 ， 因 此 兩 棲 類 更 易 受 到 傳 染 病 的 傷 害(Carey & Alexander, 2003)。而全 球 暖化，使 兩 棲類 在 春 季 提早 繁 殖 ， 接 著 族 群 新 個 體 便 會 受 到 損 害 (Carey & Alexander, 2003)，例 如 Beebee (1995)的 研 究 指 出 ， 氣 候 變 遷 使 溫 帶 國 家 兩 棲 類 繁 殖 週 期 提 早 出 現 。

政 府 間 氣 候 變 化 專 門 委 員 會 (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC, 2001)的 報 告證 實 ，20 世 紀 全 球 平 均 氣 候 上 升 0.6℃，並預 計 1990 年 至 2100 年 ， 全球 平 均 溫 度將 增 加 1.4-4.8 ℃ 間 ， 隨 著 溫 度 增 高 ， 降 雨 模 式 改 變 和 日 益 嚴 重 的 氣 候 波 動 ， 無 疑 地 ， 兩 棲 類 未 來 將 受 氣 候 變 遷 的 打 擊(Carey & Alexander, 2003)。

六、紫外線輻射

當 今 地 球 表 面 因 臭 氧 層 變 薄 ， 使 得 UV-B 輻 射 量 逐 漸 增 多 ， 促 使 許 多 生 物 學 家 對 兩 棲 類 族 群 衰 退，是 否 與UV-B 輻 射 量 增 多 有 關 產 生 疑 問（ 周 洲 等 人，2004）， 儘 管 人 們 普 遍 認 為 ， 陸 生 動 物 受 到 外 骨 骼，覆 蓋 物 或 羽 毛 的 保 護，可 免 於UV-B 輻 射 所 造 成 的 損 失，或 是 具 備 有 效 修 復UV-B 損 害 的 機 制，但 是 兩 棲 類 則 明 顯 例 外(Paul & Gwynn-Jones, 2003)。相 較於 其 他 脊 椎動 物，兩 棲 類 具 有 滲 透 性(Alford & Richards, 1999; Blaustein & Kiesecker, 2002; Wilbur et al., 1990)以 及暴 露 的 皮 膚(沒 有 鱗 片、頭 髮 或 羽 毛 的 覆 蓋 ) 、 沒 有 外 殼 的 卵 (Blaustein & Kiesecker, 2002; Wilbur et al., 1990)，可以 隨 時吸 收 環 境 中的 物 質，加 上 許 多 兩 棲 類 複 雜 生 命 週 期 ， 同 時 具 有 水 棲 和 陸 棲 環 境 的 變 化 ， 並 考 慮 到 兩 棲 類 是 外 溫 動 物 ， 對 溫 度 和 降 雨 量 變 化 ， 以 及 其 他 環 境 變 化 特 別 敏 感，例 如，增 量 的UV-B 輻 射(Blaustein & Bancroft, 2007)。

明 兩 棲 類 面 臨 長 久 以 來 的 淘 汰 壓 力 ， 使 其 發 展 成 為 了 達 到 成 長 與 發 展 最 佳 化 ， 而 尋 求 陽 光 以 調 節 體 溫 ， 兩 棲 類 成 體 把 卵 產 在 淺 而 開 放 的 水 域 ， 接 收 最 大 陽 光 照 射 ， 以 加 熱 卵 塊 ， 企 圖 快 速 孵 化 與 生 長 ， 而 兩 棲 類 幼 體 為 了 加 快 成 長 速 率 ， 常 會 尋 找 淺 而 溫 暖 的 水 域 。 因 此 ， 今 日 兩 棲 類 ， 往 往 面 臨 矛 盾 的 淘 汰 壓 力 ， 牠 們 尋 求 有 陽 光 照 射 的 地 區 ， 獲 得 溫 暖 ， 增 快 發 展 速 度 ， 因 為 在 進 化 過 程 中 ， 尋 求 陽 光 有 利 於 體 溫 調 節 、 生 長 和 發 展 。 然 而 ， 兩 棲 類 暴 露 在 今 日 陽 光 下 UV-B 輻 射 的 劑 量，是 足 以 致死 或 造 成 嚴 重 損 害(Blaustein & Bancroft, 2007)。過去 研 究已 表 明，許 多 兩棲 類 的胚 胎 和 幼 體 ， 很 容 易 受 到 UV-B 輻 射 影 響 (Blaustein & Bancroft, 2007)；暴 露 在 增 量 的UV-B 輻 射 下，可 能 會 造成 兩 棲 類 眼睛 的 傷 害 ， 進 而 造 成 成 體 存 活 率 的 降 低 、 增 加 癌 症 與 腫 瘤 的 頻 率 ， 以 及 抑 制 免 疫 力 (Alford & Richards, 1999)。

然 而 ，UV-B 輻 射 對 不 同 兩 棲 類 影 響 程 度 並 不 一 樣（ 武 正 軍，2005），這 可 能與 兩 類 類 動 物 體 內 的 光 解 酶 有 關 （ 武 正 軍 ， 2005；周 洲 等 人，2004）。一些 研 究 發 現兩 棲 類 卵 中 的 光 解 酶 ， 有 明 顯 的 不 同 差 異 ， 光 解 酶 活 性 較 大 的 兩 棲 類，較 能 降 低UV-B 輻 射 造 成 的 傷 害(Alford & Richards, 1999; Blaustein et al., 1994)。 此 外 ， 實 驗 研 究 表 明 ， 早 期 暴 露 於 UV-B 輻 射 的 效 應 ， 會 延 遲 影 響 在 往 後 的 階 段 。 例 如 ， 有 些 兩 棲 類 胚 胎 期 暴 露 在 UV-B 輻 射 下 ， 雖 不 影 響 孵 化 ， 但 幼 體 的 生 長、成 長 則 會 減 緩，或 是 暴 露 在UV-B 輻 射 下 的 幼 體 ， 其 往 後 胚 胎 會 較 小 ， 且 成 長 較 慢(Blaustein & Bancroft, 2007)。

七、環境污染

兩 棲 類 具 滲 透 性 皮 膚、卵，使 牠 們 對 空 氣 、 水 與 土 壤 中 污 染 物 特 別 敏 感 (Donnelly & Martha L. Crump, 1998)，極 易 受 到 環 境 毒 物 影 響(Alford & Richards, 1999)，尤 其 是 酸雨（ 武 正 軍，2005；周 洲 等 人 ，2004）。 各 種 環 境 污 染 對 兩 類 類 基 因 、 性 別 、 代 謝 速 率 、 能 量 儲 存 與 分 配 、 生 長 發 育 等 都 造 成 很 大 影 響 （ 周 洲 等 人 ， 2004），化 學 污 染 物 的 毒 害 作 用，是 兩 棲 族 群 數 量 減 少 ， 甚 至 滅 絕 的 直 接 原 因 （ 于 鳳 蘭 、 陸 宇 燕 ，2006）。 野 外 觀 察 和 實 驗 研 究，都 顯 示 許 多 兩 棲 類 物 種 對 酸 性 環 境 特 別 敏 感 （ 武 正 軍 、 李 義 明，2004）。水 域 環 境 酸化，將 對 兩棲 類 分 佈 、 繁 殖 、 卵 及 幼 體 成 長 和 存 活 產 生 重 大 影 響 ， 環 境 酸 化 通 常 與 其 他 因 素 共 同 作 用 ， 引 起 兩 棲 族 群 數 量 下 降 ， 或 間 接 影 響 兩 棲 類(Alford & Richards, 1999) 。 例 如 ， 水 域 酸 化 衝 擊 藻 類 ， 改 變 蝌 蚪 食 物 來 源 ， 以 及 在 酸 化 棲 地 中 ， 掠 食 魚 類 與 無 脊 椎 動 物 的 不 同 死 亡 率 ， 使 掠 食 者 與 被 掠 食 者 關 係 改 變(Alford & Richards, 1999)。 一 些 研 究 顯 示 ， 酸 化 會 結 合 其 他 非 生 物 因 素 ， 造 成 兩 棲 類 衰 退 。 例 如 ， 溪 流 酸 化 加 上 增 高 的 金 屬 濃 度 ， 已 造 成 某 些 兩 棲 類 幼 體 滅 絕 與 族 群 長 期 衰 退 ， 甚 至 酸 化 土 壤 也 會 影 響 陸 棲 兩 棲 類 分 佈 、 數 量 和 密 度

(Alford & Richards, 1999)。 此 外，兩 棲 類 族 群 會 受 到 一 系 列 污 染 物 影 響，包 括：殺 蟲 劑、除 草 劑、殺 菌 劑 、 化 學 肥 料 以 及 其 他 污 染 物 （ 武 正 軍 、 李 義 明 ，2004 ； 武 正 軍 ， 2005 ； Blaustein & Kiesecker, 2002）。殺 蟲 劑 和除 草 劑 等 化學 品 的 毒 性，能 影 響 兩 棲 類 幼 體，引 起 畸 形、 減 緩 發 育 和 生 長 、 改 變 餵 養 和 游 泳 行 為 ， 並 直 接 導 致 死 亡(Semlitsch, 2000)。環 境毒 物 能 直 接 殺 死 動 物 ， 或 間 接 損 害 生 殖 ， 降 低 成 長 率 ， 擾 亂 正 常 的 生 長 和 繁 殖 ， 或 破 壞 免 疫 系 統，增 加 疾 病 的 易 感 性(Alford & Richards, 1999)。 兩 棲 類 依 賴 水 域 繁 殖，對 水 域 污 染 物 的 敏 感 性 比 其 他 動 物 更 高 （ 周 景 明 等 人 ， 2006）。水 域 中 高 濃 度 化 學 物 質，會 影 響 地 區 族 群 。 化 學 肥 料 、 農 藥 、 除 草 劑 對 蝌 蚪 生 長 發 育 傷 害 極 大 （ 周 偉 等 人 ，2000）。 Hamer et al. (2004)指出 ， 暴露 在 不 同 濃度 硝 酸 鹽 化 學 肥 料 中 的 兩 棲 類 ， 會 降 低 存 活 率 、 改 變 餵 食 和 遷 徙 行 為 、 減 緩 生 長 ； 長 期 接 觸 高 濃 度 磷 酸 鈣 、 硝 酸 銨 ， 會 降 低 某 些 兩 棲 類 蝌 蚪 存 活 率 ； 肥 料 也 可 能 增 加 水 域 優 養 化 、 降 低 溶 氧 量 ， 影 響 蝌 蚪 生 存 ； 中 歐 自1970 年 代以 來，由 於 化學 肥 料 流 入 水 域 ， 導 致 兩 棲 類 幼 體 存 活 率 降 低 。

Blaustein & Kiesecker (2002)認為，污 染 物 可 以 全 球 蔓 延 ， 或 地 區 規 模 方 式 進 行 。 大 氣 中 的 污 染 物 ， 隨 著 生 地 化 循 環 擴 散（ 武 正 軍、李 義 明，2004），可 能 損 害偏 遠 、 未 受 干 擾 的 自 然 環 境 ， 傷 害 棲 息 於 其 中 的 兩 棲 類(Blaustein & Kiesecker, 2002)。

八、多種因素交互作用

兩 棲 類 衰 退 與 喪 失，是 全 球 化 且 起 因 複 雜 的 問 題( Blaustein & Bancroft, 2007; Blaustein & Kiesecker, 2002; Cushman, 2006)。大多 數 研究，引 用 多種 原 因 或 因素 間 的 相 互 作 用 ， 這 些 問 題 可 能 包 含 UV-B 輻 射、棲 地 改 變、環 境 酸 化 與 毒 化、疾 病 、 氣 候 變 遷 或 這 些 因 素 交 互 作 用( Alford & Richards, 1999; Blaustein & Kiesecker, 2002)。例如，傳 染 性疾 病 與環 境 變 化 伴隨 出 現 時 ， 過 遽 烈 、 過 新 的 威 脅 將 使 兩 棲 類 無 法 應 付 ； 湖 泊 和 池 塘 日 益 嚴 重 的 優 養 化 問 題 ， 是 驅 動 寄 生 蟲 感 染 的 催 化 劑 ， 進 而 引 起 兩 棲 類 畸 形(Blaustein & Bancroft, 2007)；造 成 兩 棲類 衰 退 的 疾病 和 氣 候 變化 有 關(Carey & Alexander, 2003; Kiesecker et al., 2001; Pounds & Crump, 1994)；UV-B 輻 射 與 其 他 環 境 壓 力 結 合 交 互 作 用 ， 如 病 菌 或 環 境 酸 化 ， 明 顯 增 加 胚 胎 死 亡 率 (Alford & Richards, 1999)； 紫外 線 直 接 改 變 化 學 物 品 時 ， 如 某 些 殺 蟲 劑 ， 能 使 其 更 具 有 毒 性(Blaustein & Kiesecker, 2002)。

影 響 兩 棲 族 群 原 因 是 複 雜 的，許 多 因 素 的 背 後 都 隱 含 著 與 其 他 因 素 間 的 交 互 作 用（ 周 洲 等 人，2004），而 大多 數 研 究 引用 多 種 原 因 或 因 素 間 的 相 互 作 用(Alford & Richards, 1999)， 來 說 明 兩 棲 類 的 衰 退 。 因 此 ， 在 研 究 兩 棲 類 衰 退 原 因 時 ， 綜 合 考 慮 多 種 因 素 交 互 作 用 ， 可 能 比 單 純 研 究 一 種 因 素 更 能 符 合 實 際 情 況 。

肆、結論

兩 棲 類 衰 退 是 全 球 趨 勢，雖 然 目 前 科 學 家 對 於 造 成 兩 棲 類 衰 退 原 因 ， 尚 未 有 定 論 ， 但 在 此 可 明 顯 看 出 ， 環 境 劣 化 已 經 嚴 重 影 響 兩 棲 類 生 存 。 未 來 若 要 確 切 瞭 解 全 球 兩 棲 族 群 變 化 趨 勢 ， 必 定 需 要 進 行 長 時 間 的 監 測 與 研 究 。 而 且 引 用 單 一 因 素 來 解 釋 衰 退 現 象 ， 可 能 過 於 單 純 ， 結 合 多 因 子 方 法 或 許 更 能 瞭 解 。 台 灣 目 前 種 兩 棲 類 有 7 科 37 種， 其 中 有15 種 為 台 灣特 有 種，兩 棲類 物 種 數 量 豐 富 ， 然 而 由 於 台 灣 保 育 觀 念 低 落 ， 使 兩 棲 類 面 臨 嚴 峻 的 考 驗 。 其 中 棲 地 的 破 壞 與 都 市 化 、 森 林 濫 墾 濫 伐 、 溪 流 水 泥 化 、 溼 地 消 失 、 道 路 的 開 挖 、 農 藥 的 噴 灑 、 水 質 汙 染 、 人 類 捕 食 、 外 來 種 的 入 侵 等 ， 使 台 灣 的 兩 棲 類 日 益 稀 少 。 對 於 當 前 全 球 性 兩 棲 類 衰 退 現 象 若 不 加 重 視 ， 數 以 百 計 的 兩 棲 類 將 在 未 來 數 十 年 內 滅 絕 ， 屆 時 勢 必 對 全 球 生 物 多 樣 性 產 生 巨 大 衝 擊 。 今 日 兩 棲 類 ， 明 日 人 類 ， 生 活 在 同 樣 劣 化 環 境 下 的 人 類 ， 該 以 兩 棲 類 衰 退 現 象 作 為 警 惕 。

伍、參考文獻

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