氣候變遷對物種、生態系統影響及其管理策略之探討
謝東佑
1,2,3,4)
摘 要
自工業革命以來，人類活動所引起的氣候變化，已嚴重威脅各種生物及其賴以為生的生態系統。
為了加深國人對氣候變遷影響的瞭解，並提昇國人應對氣候變遷威脅的能力，本文基於文獻回顧與作 者觀察經驗，以近年來氣候變遷對生物及生態系統的不利影響為主，分為四個部份進行闡述： 1.氣候 變遷對物種的影響；2.氣候變遷對生態系統的影響；3.氣候變遷對亞熱帶及熱帶東亞地區生物的影響；
4.氣候變遷下的物種及生態系統管理對策。
關鍵詞：全球變遷、物候學、物候時鐘、物候指紋、保育生物學。
謝東佑。2016。氣候變遷對物種、生態系統影響及其管理策略之探討。台灣林業科學31(3):227-55。
1)中 國 科 學 院 上 海 生 命 科 學 研 究 院 研究員，200031上海市岳陽路320號 Research Fellow, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, 320 Yue Yang Rd., Shanghai 200031, China.
2 )中 國 科 學 院 上 海 辰 山 植 物 科 學 研 究 中 心 研 究 員 ， 2 0 1 6 0 2 上 海 市 辰 花 路 3 8 8 8 號 R e s e a r c h F e l l o w, Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sciences, 3888 Chenhua Road, Songjiang, Shanghai 201602, China.
3 )上 海 辰 山 植 物 園 上 海 市 資 源 植 物 功 能 基 因 組 學 重 點 實 驗 室 研 究 員 ， 2 0 1 6 0 2 上 海 市 辰 花 路 3 8 8 8 號 Research Fellow, Shanghai Key Laboratory of Plant Functional Genomics and Resources, Shanghai Chenshan Botanical Garden, 3888 Chenhua Road, Songjiang, Shanghai 201602, China.
4)通訊作者 Corresponding author, e-mail:[email protected] 或 [email protected] 2015年5月送審 2015年8月通過 Received May 2015, Accepted August 2015.
Monograph
Impacts of Climate Change on Species, Ecosystems, and their Management Strategies
Tung-Yu Hsieh
1,2,3,4)
【Summary】
Since the industrial revolution, human activities have influenced climate, causing a severe threat to species and ecosystems on Earth. To improve people's understanding of the impacts of cli- mate change and enhance their ability to resolve threats of climate change, the author combined his expertise and a literature review to assess the recent adverse effects of climate change on species and ecosystems. The study considered the following: (1) the impacts of climate change on species, (2) the impacts of climate change on ecosystems, (3) how climate change affects organisms and ecosystems in tropical and subtropical East Asia, and (4) management strategies to protect species and ecosystems from climate change.
Key words: global change, bioclimatology, phenological clock, phenological fingerprints, conserva- tion biology.
Hsieh TY. 2016. Impacts of climate change on species, ecosystems, and their management strategies.
Taiwan J For Sci 31(3):227-55.
緒 言
工 業 革 命 以 來 ， 人 為 產 生 的 溫 室 氣 體 長 期累積於大氣中，導致地球氣候逐漸改變。到 了上世紀末，氣候改變所造成的影響已日趨明 顯。自有氣象紀錄以來，過去30多年是全球溫 度最高的時期，此外各種極端氣候也越來越頻 繁，例如2002年，歐洲剛遭遇幾世紀以來最嚴 重 的 大 洪 水 ； 2003年，歐洲又迎來1500多年 來最熱的熱浪，超過二萬多人喪生； 1987年，
200多年來最強的風暴席捲英國及法國、比利時 等地區，超過一千五百萬株樹木被強風吹倒。
正當人們認為這些只是偶發性的極端氣候現象 時，同樣等級或更強烈的風暴，在1990年發生 了4次，到了1999年，在一個月內，就發生了3 次，造成數億株樹木被吹倒。此後各種百年一 遇或千年一遇的極端氣候，在短短 30多年內頻 繁的不斷發生，越來越多的證據顯示，人為活
動所造成的這種氣候異常變化，已經嚴重的威 脅人類賴以維生的各種生態系統與生物，並導 致各種疾病與災害發生(Stott et al. 2004, Patz et al. 2005, Bouwer 2011)。
隨著氣候變遷所造成的影響越來越明顯，
各國政府也開始逐漸重視這個問題。 1988年，
聯 合 國 組 織 全 球 相 關 領 域 的 專 家 ， 成 立 「 跨 政府氣候變遷平台」 (IPCC: Intergovernmental Panel on Climate Change)，開始全面進行氣候 變遷對各個領域的影響評估。從1988年至今，
IPCC總共提出了5次有關氣候變遷影響的詳細 評估報告。這些報告指出，自 1750年工業革命 以來，大氣中二氧化碳濃度已從280 ppm上升至 390 ppm，且其上升的趨勢與氣候暖化的趨勢，
有很明顯的相關性。由於該數據是根據實際測
量得到的，因此氣候變遷與人類活動所排放的
二氧化碳相關，已是不容爭議的事實。儘管氣 候變化對人類及其生態系統影響的好壞，仍有 各種不同的聲音，但是從歷年 IPCC的評估報告 中可以看出，人為活動所造成的氣候變遷，對 人類及地球生態系統的影響，整體而言還是弊 大於利，且其不利的影響，正隨著氣候惡化的 程度而快速增加當中 (IPCC 1990, 1995, 1996, 2001a, b, 2007, 2013, 2014a, b)。
鑑 於 氣 候 變 遷 對 全 球 生 物 與 自 然 環 境 的 影響日益嚴重，並影響其對人類的服務功能，
聯 合 國 仿 效 I P C C 組 織 ， 於 2 0 1 2 年 另 外 成 立
「生物多樣性與生態系統服務的跨政府科學政 策平台」(IPBES: Intergovernmental Science- Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services)，其目標為建立決策者與科學界的溝 通平台，以推動全球生物多樣性與生態系統保 護工作的發展 (Larigauderie and Mooney 2010, Perrings et al. 2011)。儘管這個新成立的機構 尚未開始發揮其功能，然而透過這個組織的成 立，可以看出國際社會對抗氣候變遷，與保護 生態環境的努力與決心。反觀國內，目前仍未 成立任何有關氣候變遷的獨立研究機構，甚至 多數人對氣候變化會造成什麼樣的影響，仍所 知不多。為增進國人對氣候變遷的認識，本文 詳細探討氣候變遷對各種生物及生態系統的影 響，並提出可能的管理策略，作為相關研究工 作者之參考。
氣 候 變 遷 對 物 種 的 影 響
分布區的變化
每 種 生 物 都 有 適 合 其 生 存 的 氣 候 環 境 ， 當氣候發生變化，不再適合物種生存時，生物 往往會遷徙至更適合的氣候環境下，以避開不 利 氣 候 的 影 響 ， 這 個 過 程 稱 為 「 氣 候 生 態 位 尋蹤」(climatic niche tracking) (La Sorte and Jetz 2012)。故透過生物的分布變化，一定程 度上亦可反映出氣候變化對生物的衝擊。近年 來受到暖化的影響，越來越多的證據顯示，許 多物種正往高海拔及高緯度地區移動 (Perry et al. 2005, Hamann and Wang 2006, McKenney
et al. 2007, Kelly and Goulden 2008)。在所有 物種中，蝴蝶是對氣候變化最敏感，也最容易 觀察的生物。1992~1996年間，北美洲一項針 對愛得薩蛺蝶 (Euphydras editha)分布區變化 的長期研究顯示，在排除了物種競爭及棲地破 壞等其他影響因子後，該蛺蝶在低海拔及低緯 度的分布區域正逐漸消失，且其消失的趨勢與 氣候變化的模式十分一致，顯示氣候變化是直 接 導 致 愛 得 薩 蛺 蝶 分 布 區 域 發 生 變 化 的 主 因 (Parmesan 1996)。這也是近代氣候變遷導致陸 生生物分布區改變的最早可信案例。此後這類 相關的研究案例快速增加，有關氣候變遷導致 物種分布區變化的證據也越來越多(Parmesan et al. 1999, Warren et al. 2001, Thuiller et al. 2005, Parmesan 2006, Moritz et al. 2008)。這些研究 結果顯示，氣候變遷對蝴蝶、鳥類及高海拔、
高緯度地區的物種分布區衝擊最大，而生物移 動的速度，是否能趕上氣候變化的速度，將是 遷移成功與否的主要關鍵，當物種遷移不及，
退 無 可 退 或 無 法 適 應 時 ， 唯 有 走 上 滅 絕 一 途 (Pounds et al. 1999, Walther et al. 2002, Franco et al. 2006, Aitken et al. 2008)。
然 而 並 不 是 只 有 分 布 區 縮 小 的 物 種 才 有 滅 絕 風 險 ， 相 反 地 有 些 生 物 反 而 是 因 為 分 布 區擴大而出現警兆，例如具有領域性需求的物 種(area-demanding species)，常需要一定範圍 的巢域(home range)作為捕食及繁殖後代的領 土，一旦氣候變化導致原有巢域的食物數量或 品質下降，將迫使這些物種擴大其巢域範圍，
以獲取足夠的食物維持生存，這種情況往往導 致這些生物，因擴大領域與人類在內的其他生 物發生衝突。早期這種現象往往被誤認為是保 育發生成效，物種數量增加的結果，直到後來 才發現，這是物種受到氣候變遷威脅的警訊。
許多生物如北極熊、灰熊等，在擴大領域的過
程中，往往因為侵入人類活動區域而喪生，領
地無法擴增的話，也將使原本能維持族群數量
的棲地，因為長期食物供應不足，最後導致整
個族群的崩潰而滅絕(Boyd et al. 2008, Hannah
2010)。
物候的改變
分布區變化並非生物反應氣候改變的唯一 方式，對許多物種而言，利用物候的變化來應 對氣候改變，也是十分重要的手段。在全球暖 化的趨勢下，越來越多的證據顯示，物種的物 候也隨之發生改變(Cleland et al. 2007, Körner and Basler 2010)。在人類歷史上，有關生物最 早的物候長期紀錄，是日本長達1300年以上，
櫻花開花的時間紀錄 (Aono and Kazui 2008, Aono and Saito 2010)，其中自1970年後，櫻花 開花的物候時間明顯提前，與氣象紀錄顯示的 近年暖化趨勢相符(Primack et al. 2009, Hsieh and Chiou 2013)。由於生物物候易於觀察、
對氣候變化反應敏感，及其結果直觀簡單等特 性，讓「物候時鐘」(phenological clock)及其
「物候指紋」 (phenological fingerprints)成為監 測氣候變遷對生物影響的最佳工具。國際物候 園的物候時鐘紀錄顯示，近年來受到暖化的影 響，全球物候普遍出現春季提前，秋季延後及 生長季延長的現象，然而氣候變遷對於不同物 種、地區、物候期，甚至不同年份，其影響差 異極大。以區域尺度來看，歐洲在1952~2000 年間，平均每年生長季約增加 0.36日，但是其 中地中海地區，每年平均卻是增加0.67日，相 當於整個歐洲大陸平均的兩倍；對不同物種而 言，美國西部1968~1994年間的資料顯示，春 季紫丁香 (Syringa vulgaris)平均每年提早0.15 日開花，金銀花 (Lonicera japonica)則是平均 每年提早0.35日開花；對不同物候期而言，在 過去的 30~50年間，歐洲春季物候(展葉及開花) 每年平均提前0.12~0.31日，秋季物候則是每年 平 均 推 遲 0.03~0.26日；從不同年份來比較，
德國物候網1951~1996年間的資料顯示，當地 春季物候平均每年提早0.12日，1951~2000年 間的資料統計結果則顯示，當地春季物候平均 每 年 提 早0.16日，這期間僅多出短短4年的時 間(1997~2000年)，當地的春季物候時鐘每年 卻快了0.04日，表示近年來氣候變遷對生物的 影響，遠比過去要大的多(Menzel et al. 2001, Hsieh and Chiou 2013, Schmidt et al. 2014)。而 氣候變遷所導致的生物物候改變，所引起的後
果往往十分嚴重。越來越多的研究證據顯示，
氣候變遷將導致生態系統中，相關物種出現物 候不同步(asynchronies)，如授粉昆蟲的出現與 蜜、粉源植物花期的不同步、鳥類繁殖期與其 食物昆蟲發生期的物候不同步、昆蟲幼蟲孵化 與食草萌芽的物候不同步等，這些現象會使生 態系統中，關鍵物種的生態功能無法發揮，進 而造成物種適應性降低、物種滅絕、生物多樣 性降低、生態系統的異常、退化或是崩解(Bond 1995, Visser et al. 1998, Visser and Holleman 2001, Edwards and Richardson 2004, Kudo et al.
2004, Parmesan 2006, Post et al. 2008, Both et al. 2009, Burkle et al. 2013)。
影響生物生理
氣 候 變 遷 除 了 造 成 生 物 分 布 範 圍 及 物 候 改 變 外 ， 也 常 影 響 生 物 的 生 理 ， 導 致 生 物 適 應性降低，或是各種病害及災害發生 (Pörtner and Farrell 2008)。有關氣候變遷影響生物生 理最著名例子，是近代氣候變遷導致生物滅絕 的第一個案例 -金蟾蜍(Bufo periglenes)滅絕事 件(Pounds et al. 1999, Flannery 2006)。金蟾 蜍 (golden toad)為哥斯大黎加蒙特維霧林保護 區(Monteverde Cloud Forest Reserve)的特有物 種，由於這種蟾蜍大都生活在地底，僅繁殖期 才出現於地面，因此直到1966年才被命名發表 (Savage 1966)。該物種從1966年發現，到1987 年為止，每年繁殖期間，都有大量的成蟾被發 現，直到 1988年前後，受到聖嬰現象影響，科 學家觀察到1987年間，成蟾兩次繁殖均因乾旱 而失敗，第二年成蟾的繁殖群聚並沒有出現，
至1989年僅剩一隻成蟾被觀察到。此後經過長 時間的大規模調查，均未再發現任何金蟾蜍的 蹤跡，由於該屬近緣種成蟾的壽命最長可達12 年，因此IUCN直到2004年，才正式宣佈金蟾 蜍已滅絕。透過對金蟾蜍的長期性全面調查，
科學家們還發現，金蟾蜍的滅絕只不過是氣候 變遷影響下的冰山一角。從1988年調查至今，
短短二十幾年內，全球已有大量的兩棲類在氣 候變遷下滅絕，其中光是斑足蟾屬(Atelopus)，
就 有 超 過 74個物種滅絕，而這種氣候變遷所
導致的全球性大規模物種滅絕現象，隨著調查 的不斷深入，仍在持續增加當中 (Jacobson and Vandenberg 1991, Crump et al. 1992, Pounds and Crump 1994, Pounds et al. 1999, Crump 2000, Gibbons et al. 2000, Pounds 2001, Pounds et al. 2006, Pörtner and Knust 2007, Pounds and Coloma 2008, Rohr et al. 2008, Pounds and Masters 2009)。除了兩棲類外，越來越多的 證據顯示，氣候變遷對其他生物生理的衝擊也 十分嚴重，且其影響過程與機制，會隨著物種 的不同而有很大差異，例如氣候會影響許多爬 蟲 類 的 性 比 例 ， 而 導 致 種 群 中 的 雌 雄 比 例 嚴 重失衡，並使族群數量快速下降(Janzen 1994, Araújo et al. 2006, Bickford et al. 2010)，類 似 的 狀 況 ， 也 可 能 發 生 於 許 多 植 物 的 開 花 生 理表現上 (Nitsch et al. 1952, Rudich and Peles 1976, Miao et al. 2000)。例如許多有關草莓屬 (Fragaria)植物的研究即發現，暖化在固定日長 之條件下，將導致草莓花芽分化受影響，而無 法開花(Verheul et al. 2006, Heide and Sønsteby 2007)，進而威脅其族群生存。
改變生物互動模式
氣 候 變 化 也 可 能 透 過 其 他 直 接 、 間 接 或 更複雜的途徑，來影響生物間的互動模式及其 生態系統。例如前面提到的物候不同步，就是 一個典型的例子。然而氣候變遷造成生物互動 性 改 變 ， 最 早 引 起 人 們 注 意 的 ， 是 全 球 性 大 規模珊瑚白化 (coral bleaching)事件。珊瑚白 化是因珊瑚處於高溫海水中時，會排出提供其 光合產物的蟲黃藻 (zooxanthellae)，失去蟲黃 藻中的光合色素後，珊瑚即呈現其碳酸鈣骨骼 原有的白色外觀，並因養分消耗殆盡而逐漸死 亡 。 從1979年迄今，全球已觀測到近10次的 大 規 模 珊 瑚 白 化 事 件 ， 這 些 事 件 多 少 都 與 聖 嬰現象有關。就目前調查所知，1997~1998年 的 聖 嬰 現 象 ， 對 珊 瑚 影 響 是 最 嚴 重 的 ， 全 球 有 超 過 10％的珊瑚死亡，這當中印度洋的珊 瑚死亡率甚至高達近半數(Glynn 1991, Glynn 1996, Donner et al. 2005, Hoegh-Guldberg et al. 2007, McClanahan et al. 2007, Selig et al.
2012, Kelmo and Attrill 2013)。自從1979年以 來，大規模的珊瑚白化事件開始被科學家注意 到以後，有越來越多的氣候變遷所導致生物互 動性改變案例，在全球各地被觀察到，並導致 各種不同的結果。例如在美國西南部，即觀察 到 因 氣 候 變 遷 而 導 致 的 乾 旱 ， 造 成 食 用 松 -杜 松群落(pinyon-juniper community)崩解的例子 (Breshears et al. 2005)。美國中部霧林帶，由 於捕食鳳尾綠咬鵑(Pharomachrus moccino)幼 雛的巨嘴鳥 (Ramphastos sulfuratus)分布區，隨 著氣候暖化逐步上移，也迫使鳳尾綠咬鵑族群 不斷往更高海拔處移動(Pounds et al. 1999)。
而在北極地區，紅狐 (Vulpes vulpes)隨著氣候 暖化而往北擴張，因競爭作用的關係，也導致 其近親北極狐(Alopex lagopus)分布區不斷往北 退縮(Hersteinsson and Macdonald 1992)。近年 來，也有越來越多的疾病及入侵物種，隨著氣 候變遷不斷擴張，導致其他受影響的物種數量 嚴重下降，或是分布區退縮等的案例發生，這 些入侵生物與各種病蟲害的大發生，也成為全 球氣候變遷下最嚴重的生態問題之一 (Gibbons et al. 2000, Logan and Powell 2001, Reiter 2001, Benning et al. 2002, Harvell et al. 2002, Patz et al. 2005, Garrett et al. 2006, Hellmann et al.
2008, Rahel and Olden 2008, Rohr et al. 2008)。
小結
氣候變化除了影響生物的生理、分布區、
物候與生物互動模式外，也可能影響生物的行
為 、 生 長 、 發 育 、 型 態 、 遺 傳 及 族 群 數 量 等
(Hughes 2000)。例如許多植物的葉片，在長期
高溫缺水的環境下，會變的更小更厚，以降低
水分蒸散；氣候的變化，也使越來越多的昆蟲
出現飛翅型個體，以利族群的遷移。儘管部份
變化似乎有利於生物適應，但是對大多數物種
而言，氣候如果變化的太快，這些適應機制所
能發揮的效果仍十分有限，因此有些生物對氣
候的調適反應，能否應付近年來快速的氣候變
化，仍有待更深入的觀察(Thomas et al. 2001,
Parmesan 2006, Hoffmann and Sgrò 2011)。有
時看似單純的氣候影響現象，背後卻是十分複
雜的機制在運作，生物本身或是生物與生物之 間的生理、物候、分布區與生物互動性變化，
彼此之間也常常互相影響。這些都容易干擾科 學研究的進行，而導致本已十分複雜、困難的 氣候變化研究，充斥了各種不確定性與悖論。
當受到氣候影響的生物，是生態系統內的關鍵 物種時，甚至有可能導致整個生態系統的異常 或崩解，本文將在後面針對這部份的問題，進 行更深入的探討。
氣 候 變 遷 對 生 態 系 統 的 影 響
南極生態系
嚴 格 來 說 ， 只 要 氣 候 變 化 影 響 了 生 態 系 統內的任何一個物種，該物種即可能透過蝴蝶 效應，影響系統內的其他生物，尤其是當系統 內食物鏈越短，且受影響的物種，越是生態系 統內的關鍵物種時，這種放大效應將會更為顯 著。目前這種影響模式表現最明顯的，是南極 海洋生態系。由於受到全球氣候暖化的影響，
南極生態系統中的浮冰正大面積的減少，這也 使得依附於浮冰下側的浮游生物隨之減少，進 而使以其為食的南極磷蝦 (Euphausia superba) 數量大減。由於磷蝦是南極海洋食物鏈中的基 礎 ， 磷 蝦 的 大 量 減 少 ， 使 的 南 極 海 洋 生 態 系 統 中 的 各 種 哺 乳 動 物 、 海 鳥 、 企 鵝 等 多 種 生 物 ， 在 過 去 短 短 數 十 年 內 數 量 銳 減 ， 以 南 極 地 區 的 7種企鵝為例，數量最稀少的帝王企鵝 (Aptenodytes forster)數量已下降了50％，數量 最多的阿德利企鵝 (Pygoscelis adeliae)數量下 降了 70％，南喬治亞島上的長冠企鵝(Eudyptes
chrysolophus)，更從超過1200隻，劇降至不足500隻(Atkinson et al. 2004, Murphy et al. 2007, Flores et al. 2012)。而同樣是浮冰減少，由於受 到衝擊的物種不同，在北極卻出現了截然不同 的另外一番景象。
北極生態系
受 到 氣 候 暖 化 的 影 響 ， 北 極 海 冰 開 始 逐 年變薄，使躲藏於冰洞中的海豹，更容易被北 極熊所獵食，而最先受到衝擊 (McMahon and
Burton 2005)。然而隨著暖化加劇，海冰開始 出現提前裂解及融化的現象，這讓依賴海冰來 獵捕海豹的北極熊，因海冰距離加大而溺斃，
或是在儲存足夠的脂肪前，就被迫提前返回陸 地，因而餓死，成為目前北極地區，受到氣候 變遷影響最大的物種之一(Stirling et al. 1999, Derocher et al. 2004, Hunter et al. 2010)。隨 著北極海洋水溫的升高，海洋底層的腐食性底 棲生物組成也正發生變化，具有高營養價值的 薄殼蛤蜊，正逐漸被營養價值較低或較難捕食 的厚殼蛤蜊、多毛類及蛇尾類生物所取代，這 讓以底棲生物為主食的海象及絨鴨等許多生物 面臨缺糧，或是必須潛到更冷的海水深層中去 覓食，而增加自身被捕食的風險，導致這些生 物的族群數量銳減，例如白眶絨鴨 (Somateria
fischeri)，在短短30年內，數量就減少了90％以上(Macdonald et al. 2005, Grebmeier et al. 2006, Hannah 2010)。
熱帶海洋生態系
從南、北極海洋生態系的變化可以看出，
氣候改變了極地海洋的物理性質，對其生態系 統造成衝擊。然而到了熱帶地區，氣候卻改變 了海洋的化學性質，而衝擊著熱帶海洋生態系 統。隨著大氣中CO
2的增加，高濃度的CO
2溶解 於海水中，改變了海水中的化學性質，造成海 水酸化，使大量的貝類與珊瑚難以形成碳酸鈣 外殼或是骨骼，嚴重威脅熱帶珊瑚及貝類的生 存。對熱帶珊瑚而言，來自氣候變化的另一個 主要威脅，則是暖化所造成的海水表面升溫現 象，海水升溫打破珊瑚與蟲黃藻的共生關係，
使得大量的珊瑚白化死亡。由於珊瑚礁是熱帶 海洋生物最主要的棲地，也是海洋生物多樣性 最高的地區，因此近年來氣候變遷對珊瑚的影 響，將使熱帶海洋的基礎生產力與生物多樣性 均受到嚴重的衝擊(Glynn 1993, Anthony et al.
2008, Baker et al. 2008, Pratchett et al. 2008)。
山地生態系
升 溫 的 海 水 不 僅 影 響 熱 帶 珊 瑚 礁 ， 同 時
也影響了鄰近地區的山地霧林帶，導致山地雲
霧基線(cloud bases)抬升，為喜歡常年溼潤氣 候的霧林帶物種，帶來了巨大的災難。以 1987 年哥斯大黎加的山地霧林帶為例，由於受到聖 嬰現象影響，附近海水表面溫度升高，造成當 地山地雲霧基線抬升，使蒙特維霧林帶受到乾 旱影響，當年就有約 40％的兩棲類物種，在當 地滅絕，其中也包含了前面所提到的金蟾蜍。
在這次大滅絕事件中，剩下一些沒有消失的物 種，數量也急遽下降，或是表現出明顯向上遷 移的行為，然而要注意的是，這種遷移行為，
是由山地雲霧基線抬升所導致，而非暖化所造 成的直接結果 (Still et al. 1999)。即使如此，
暖化和乾旱依然可能共同作用，影響著山地生 態系統中的其他物種。近年來，在全球山地生 態系中，均觀察到大量物種分布區，由低海拔 往高海拔處變動的例子 (Parmesan 1996, Pauli et al. 1996, Pounds et al. 1999, Beniston 2003, Seimon et al. 2007, Lenoir et al. 2008, Chen et al. 2009, Chou et al. 2011)。不過這並不代表 所有的物種，在遭遇氣候暖化時，都有機會成 功往高海拔處遷移，其中有許多物種是因為氣 候變化、人為活動、森林砍伐、生物競爭或是 環境污染等多種原因，導致低海拔族群崩潰，
而僅存於高海拔地區所造成的假象。此外在瑞 典、加拿大與美國部份山區，已觀察到一些林 線(treeline)向高海拔處移動的例子，但是林線 的變化，受到許多因子的共同作用 (Malanson 2001)，因此林線受到升溫的影響，有時並沒 有生物分布區變化那麼明顯，目前也有不少山 地林線，並沒有出現明顯的變化。一般而言，
如果升溫伴隨著雨水的增加，則林線很可能有 機會往上移動，但是如果升溫伴隨著乾旱，林 線可能不會發生改變，甚至還有可能向下移動 (Taylor 1995, Pellatt et al. 2000, Theurillat and Guisan 2001, Grace et al. 2002, Dullinger et al. 2004, Moen et al. 2004, Gehrig-Fasel et al.
2007, Gottfried et al. 2012)。而在林線以上，
受到暖化影響，全球山地冰川及積雪圈正在快 速 融 化 中 ， 並 影 響 鄰 近 的 其 他 生 態 系 統 ， 其 中又以熱帶冰川及積雪圈所受到的衝擊最為嚴 重。以非洲東部的肯亞山為例，自1900~1983
年間，原有的18個冰川，已經消失了7個，原 有冰川覆蓋面積也縮小了 75％。近年來全球山 地積雪量快速下降，融雪時間也比以前提早，
導致春季山地溪流的融雪徑流量減少，年均水 溫也明顯提昇，這些現象使全球山地冷水性生 物，如鮭魚及鱒魚等，不管是分布區域及族群 數量，均明顯大幅縮減，嚴重危及全球山地冷 水性生物的生存 (Chinn 1996, Singh and Kumar 1997, Bradford and Irvine 2000, Dyurgerov and Meier 2000, Francou et al. 2003, Kaser et al.
2004, Oerlemans 2005, Hari et al. 2006, Akhtar et al. 2008, Jonsson and Jonsson 2009, Kusky 2009, Wenger et al. 2011, IPCC 2013)。此外山 地過早的融雪與暖化，也使得山區生長季的森 林更為乾燥，導致更頻繁的林火發生，造成大 面積的森林損失，大幅改變山地森林的景觀、
生產力、碳儲量、透光度、林冠覆蓋率及植群 組成 (Westerling et al. 2006, Zhao and Running 2010)。
寒、溫帶生態系
相較於熱帶生態系統對水分的敏感，溫、
寒 帶 生 態 系 統 則 是 對 溫 度 更 為 敏 感 。 在 溫 、 寒 帶 地 區 ， 受 到 暖 化 的 影 響 ， 同 樣 觀 察 到 許 多物種自低緯度向高緯度地區移動，還有林線 北移的例子(Crick 2004, Hinzman et al. 2005, Hickling et al. 2006)。歐洲一項針對35種蝴蝶 的大型調查研究顯示，受到氣候暖化的影響，
已有63％的蝴蝶分布區發生北移的現象，移動 的範圍大概在35~240 km之間(Parmesan et al.
1999)。荷蘭一項長期的地衣調查研究顯示，受 到氣候暖化的影響，荷蘭的地衣相在過去22年 間，正發生明顯改變，源自寒帶或極地的地衣 物種正大量消失，而源自南方的地衣物種，已 有高達77種擴散至荷蘭境內(Herk et al. 2002)。
在英國已觀察到37種非遷移性豆娘及蜻蜓的分
布區，在40年內平均北移了74 km，其中條斑赤
蜻(Sympetrum striolatum)北移的範圍甚至高達
了346 km (Hickling et al. 2005)。另一項長達20
年的鳥類調查結果也顯示，受到暖化影響，英
國鳥類分布區在過去20年間，平均北移了18.9
km (Thomas and Lennon 1999)。儘管生物分布 區的變化，可能增加族群分布區破碎化及滅絕 的風險(Pounds et al. 1999, Honnay et al. 2002, Opdam and Wascher 2004, Thomas et al. 2004)，
但 是 對 於 溫 、 寒 帶 生 態 系 統 而 言 ， 當 前 更 迫 切 的 另 一 個 危 機 ， 卻 是 來 自 於 物 候 的 改 變 。 近年來許多研究證據均顯示，氣候變遷導 致各營養層的物候不同步(asynchrony)現象，
對全球所有生態系統，均造成極大的影響，其 中又以溫、寒帶與水生生態系統所受到的衝擊 最為嚴重。在日本已觀察到，暖化造成植物春 季開花提前的年份，由於授粉昆蟲沒有同步出 現，許多蟲媒花無法結果，而嚴重影響植物族 群的更新能力(Kudo et al. 2004)。歐洲一項長 期研究也指出，在過去25年間，因氣候變化導 致冬蛾(Operophtera brumata)卵孵化時間，與 其食草-歐洲白櫟(Quercus robur)萌芽時間的物 候不匹配，已使冬蛾幼蟲死亡率大幅上升，一 般而言，冬蛾卵孵化早於食草萌芽的年份，初 生幼蟲容易因無食物而餓死，晚於食草萌芽孵 化的年份，則因幼蟲取食單寧含量高且不適口 的葉片，而使幼蟲生長遲緩，被捕食及寄生的 機率大幅提高(Visser and Holleman 2001)。美 國的研究也指出，在過去 120年間，因為氣候 變化的影響，授粉昆蟲發生期與其授粉樹種開 花期的物候不同步，已導致當地溫帶森林中，
高達半數的蜂種消失(Burkle et al. 2013)。格陵 蘭的一項研究發現，受到暖化影響，春季植物 物候在馴鹿遷移路徑上的改變，已導致幼鹿死 亡率提高與族群數量衰減(Post et al. 2008)。歐 洲一項針對候鳥的調查指出，受到暖化影響，
歐洲斑姬鶲(Ficedula hypoleuca)取食的昆蟲數 量，提前在斑姬鶲返回育雛前達到高峰，這種 物候錯位影響斑姬鶲的育雛成功率，導致歐洲 斑姬鶲在短短20年內，數量銳減了90％ (Both et al. 2006)。1992年6月加州的一次晚霜，凍 死愛得薩蛺蝶的食草，造成當地愛得薩蛺蝶所 有族群完全滅絕(Singer and Wee 2005)。氣候 變化所導致的物候錯位，不僅對陸生生態系統 造 成 影 響 ， 也 普 遍 影 響 溫 、 寒 帶 的 水 生 生 態 系 ， 導 致 食 物 鏈 內 不 同 營 養 階 層 間 的 生 物 ，
因 物 候 不 同 步 而 受 到 影 響 。 例 如 在 北 大 西 洋 受到暖化影響，異根管藻 (Rhizosolenia alata) 發 生 期 已 提 前 了 3 3 天 ， 三 角 角 藻 ( C e r a t i u m
tripos)提前了27天，然而以其為食的飛馬哲水蚤(Calanus finmarchicus)發生期僅提前11 天 ， 這 種 物 候 錯 位 導 致 飛 馬 哲 水 蚤 的 數 量 逐 年 下 降 ， 連 帶 使 以 飛 馬 哲 水 蚤 為 主 食 的 鰮 鯨 (Balaenoptera borealis)等多種大型海洋生物也 受到衝擊(Edwards and Richardson 2004, Winder and Schindler 2004, Hays et al. 2005, Mooij et al. 2005, Both et al. 2009, Singer and Parmesan 2010, Thackeray et al. 2010, Woodward et al.
2010, Yang and Rudolf 2010)。
寒 、 溫 帶 生 態 系 統 所 面 臨 的 另 外 一 個 威 脅 ， 是 暖 化 導 致 許 多 病 蟲 害 繁 殖 世 代 增 加 ， 並 往 高 緯 度 地 區 擴 散 ， 造 成 嚴 重 的 經 濟 及 生 態 問 題 。 目 前 影 響 層 面 最 大 的 ， 是 山 松 甲 蟲 (Dendroctonus ponerosae)的危害。在北美西 部，因暖冬及早春造成山松甲蟲的年世代數增 加而大爆發，已經導致一億多株山地松 (Pinus
contorta)枯死。加拿大哥倫比亞省也有超過450,000 ha的松樹，因山松甲蟲大發生而受害 死亡。山松甲蟲的危害，不但造成當地林業的 經 濟 損 失 ， 也 導 致 當 地 森 林 景 觀 、 初 級 生 產 力、光透射度、碳儲量及林冠覆蓋率的大幅改 變，出現許多由枯立木所形成的幽靈森林(ghost forests)，更對溫、寒帶森林中，以松樹為食的 各種生物，如灰熊、松鼠等，造成不同程度的 衝擊，並使以松林為主要棲地的許多生物，分 布區發生改變(Logan and Powell 2001, Nigh et al. 2004, Nigh et al. 2008)。
小結
回顧近年來相關的研究文獻，可以發現氣 候變遷已對全球大多數的生態系統造成衝擊，
然而各種生態系統受到影響的程度不同，限於 篇 幅 ， 本 文 僅 能 挑 選 部 份 的 生 態 系 統 進 行 闡 述。儘管極地氣候變化的程度大於熱帶地區，
但是熱帶生物對於氣候變化的敏感程度卻遠大
於寒、溫帶及極地，因此更容易發生嚴重的生
態事件(Deutsch et al. 2008)。受益於歐美地區
完整的物候園及物候網路建設(Hsieh and Chiou 2013)，目前寒、溫帶生物受氣候變遷影響的長 期研究，遠較其他地區更為完整，相形之下，
氣候變遷對熱帶生物的影響研究則十分不足。
台灣及中國南方位處於東亞的亞熱帶及熱帶地 區(以下簡稱為本區)，也屬於全球氣候變遷影 響最敏感的區域之一，然而不但缺乏完整的物 候園及物候網路建設，相較於歐美地區，也鮮 少關於氣候變遷對本區生物影響的觀察報告，
顯見本區對氣候變遷的重視，尚遠不及歐美各 國。為改善此一現象，本文下面針對作者近年 來，觀察到氣候變遷對本區生物的影響，作簡 要的報告，希望能起拋磚引玉之效，喚起大家 對氣候變遷威脅的重視。
氣候變遷對亞熱帶及熱帶東亞地區生 物的影響
對植物的影響
從前面文獻的回顧可知，氣候變遷對全球 生物及生態系統的威脅，已經是不容忽視的事 實。作者很早就關注氣候變遷對生物的影響，
並在經費有限的情形下，在台灣及中國南方地 區進行野外調查。調查結果發現，儘管在北半 球已觀察到許多物種往高緯度移動的案例，然 而對植物而言，受到本區多山地的影響，本區 植物往高海拔處移動的例子(Chou et al. 2011)，
遠 比 往 高 緯 度 遷 移 的 更 多 ， 例 如 中 國 南 方 的 樹(Sassafras tsumu)，已在多處山區被觀察 到 ， 其 幼 樹 在 近 幾 年 間 ， 紛 紛 上 移 至 原 本 沒 有母樹存在的高海拔地區(Fig. 1a)。在台灣山 區，由於暖化之故，較低海拔處的台灣 樹(S.
randaiense)因冬季低溫不足，無法打破芽體休
眠，導致台灣 樹逐漸枯死 (Fig. 1b)的案例也 越來越多。在本區同樣受到冬季低溫不足威脅 的，還有其他許多溫帶落葉性植物，以山櫻花 (Prunus campanulata)為例，作者於2007年迄 今，參與過的相關調查研究(Nee 2007, Chiou and Chu 2014)皆顯示，在阿里山地區，受到暖 冬的影響，越來越多的山櫻花成株，因冬季低
溫不足而死亡 (Fig. 1c)，而存活下來的個體，
則表現出生長勢越來越衰弱，或花期越來越提 前的趨勢，例如作者於2007年秋、冬季期間，
在阿里山地區並未見到當年提前開花的植株，
到 2014年秋季，最早於10月即可見山櫻花開 花，短短7年間，花期已可提前達2個月。而山 櫻花的困境不只如此，作者調查還發現，由於 冬季暖化的速度比夏季還快，不同季節間的升 溫不對等，已導致高海拔地區幼樹因夏季高溫 不足，而出現花芽分化不易、幼年期延長、物 候混亂等涼害現象 (Fig. 1d)，反之暖冬所導致 的低溫不足，在 2007年以低海拔地區表現最嚴 重，高海拔地區則尚未出現低溫不足的現象，
但是到了2015年春季，即使在高海拔山區，也 可觀察到許多因低溫不足而死亡的植株。同樣 受到暖化影響的，還有本區雌雄異株的許多獼 猴桃(Actinidia)族群。作者的長期調查(Hsieh et al. 2004, Hsieh 2011a, b, Hsieh et al. 2011) 發現，由於獼猴桃雌、雄株低溫需求不同，在 春季提前而導致生態性休眠 (eco-dormancy)消 失的狀況下，內生性休眠(endo-dormancy)較淺 的雄株往往提前開花，而休眠性較深的雌株則 延後開花，嚴重時雌、雄株花期甚至可間隔長 達1個月(Fig. 1e, f)，影響獼猴桃的授粉與結果 率(Warrington and Weston 1990, Nee and Tsay 1991)，尤其以數量越少的族群，受影響越嚴 重，許多小族群已多年未曾有結果的紀錄(Fig.
1g, h)。
春 季 提 前 或 是 秋 季 延 後 ， 也 可 能 導 致 植 物更容易受到霜害影響。作者調查發現，近幾 年越來越頻繁的早、晚霜危害在本區發生，導 致 許 多 植 物 被 凍 死 。 例 如 作 者 2014年早春，
於 阿 里 山 地 區 調 查 到 包 括 阿 里 山 菝 契 (Smilax
arisanensis)、通脫木(Tetrapanax papyriferus)(Fig. 1i)、水麻(Debregeasia orientalis)、高
山鳳丫蕨(Coniogramme procera)、大葉溲疏
(Deutzia pulchra)、大葉楠(Machilus kusanoi)
(Fig. 1j)等在內的數百種植物，受到嚴重的霜害
影響，連極為耐寒的阿里山十大功勞(Mahonia
oiwakensis)也被凍死(Fig. 1k)。同年秋季，作者於安徽黃山也調查到嚴重的霜害，同樣有數
a b c d
e f g h
i j k l
百種植物受到影響，連當地極為耐寒的溫帶植 物 -水青岡(Fagus longipetiolata)也大面積被凍 死(Fig. 1l)。這些現象顯示，暖化所導致的植物 生長季延長，反而可能為植物帶來更大的滅絕 風險。從1992年加州一次晚霜，即可造成當地 愛得薩蛺蝶滅絕的事件 (Singer and Wee 2005) 看來，氣候災害所引起的生態後果往往十分嚴 重，然而各國政府缺乏長期氣候災害對野生動 植物影響的調查，因此可能仍有更嚴重的氣候
災 害 影 響 未 見 紀 錄 ， 有 關 這 部 份 的 調 查 與 研 究，未來也仍待各國政府相關部門投入更多的 努力。
對動物的影響
受到植物物候紊亂的影響，本區許多蝴蝶 也出現生活史與食草物候不一致的現象。作者 近年來調查發現，許多溫帶性小灰蝶已出現，
卵孵化與食草萌芽期不一致的情形，例如2007
Fig. 1. Impacts of climate change on plants in tropical and subtropical East Asia. a, Climate
change-caused upslope range shifts are taking place on seedlings of Sassafras tsumu (photo from
Mt. Tianhua (天華山), Fujian Province, China). b-c, Heat damage to S. randaiense at Mingchi
(明池) (b) and Prunus campanulata at Alishan (阿里山) (c) due to the insufficient accumulation
of effective low temperatures required during their dormancy periods in Taiwan. d, Prunus
campanulata was affected by cool damage at Alishan, resulting in old leaves clinging to the plant
and flowering at the same time. e-g, Asynchronies of male (e) and female (f) flowering led to a lack
of fruit of Actinidia rufa at Gongguan (公館), Taiwan (g). h, The same situation of A. lanceolata
was found at Fenghuangyuan (鳳凰源), Anhui Province, China. i-k, Spring frost damage to
Tetrapanax papyriferus (i), Machilus kusanoi (j), and Mahonia oiwakensis (k) at Alishan, Taiwan. l,
Early frost damage to Fagus longipetiolata at Huangshan (黃山), Anhui Province, China.
年於思源埡口調查寬邊綠小灰蝶 (Neozephyrus
taiwanus)約有32％的卵(Fig. 2a)孵化與食草-台灣赤楊(Alnus formosana)萌芽不同步，到了 2013年則提昇至57％，然而不同年度、不同地 點，物候錯位的程度也不相同，在太平山2004 年 為 35％、2007年則為49％；拉拉山1996年 為24％、1999年為38％、2001年33％、2007 年42％；棲蘭山2004年49％、2008年35％、
2010年63％、2011年57％、2013年則為67％，
從以上趨勢可以看出，儘管每年物候錯位的程 度 都 不 相 同 ， 但 是 整 體 而 言 ， 各 地 都 出 現 物 候 錯 位 越 來 越 嚴 重 的 趨 勢 ， 而 隨 後 夏 季 成 蟲 (Fig. 2b)數量的調查，則表現出與物候錯位一 致的趨勢，也就是當年春季該地的物候錯位越 嚴重，則夏季調查到的成蟲數量就越少。作者 選擇寬邊綠小灰蝶作為例子，是因為寬邊綠小 灰蝶數量較多，調查比較容易，其他綠小灰蝶 儘管數量及調查紀錄較少，然而大多數情況也 和寬邊綠小灰蝶一樣，都呈現越來越嚴重的物 候錯位現象，導致原本就已十分稀少的綠小灰 蝶類，在近幾年都呈現數量急遽下降的情形。
不過並非所有的溫帶性小灰蝶，都會出現物候 錯位的現象，例如成蝶於春季羽化的歪紋小灰 蝶 (Amblopala avidiena y-fasciata) (Fig. 2c)，
在台灣及中國南方地區，都尚未觀察到卵與其 食草-合歡(Albizia julibrissin)發生明顯的物候 錯 位 情 形 。 除 了 溫 帶 性 小 灰 蝶 類 外 ， 其 他 許 多蝴蝶也受到氣候變遷不同程度的影響，例如 2004年，作者於梨山曾調查到，當地胡麻斑 粉蝶 (Delias lativitta formosana)因雌蝶過晚產 卵，導致幼蟲來不及成長至適合越冬的齡期，
即因早霜而被大量凍死(Fig. 2d)，次年當地胡 麻斑粉蝶族群亦出現明顯減少的現象。除了蝴 蝶以外，受到氣候變遷導致山區降雪減少及融 雪提早影響，本區各種山地冷水性生物也已受 到衝擊。作者透過實地調查及訪談，發現中國 南方部份山區，許多兩棲類生物，隨著水溫升 高及高山溪流徑流量減少的影響，不論是數量 或是分布區域，都有大幅縮減的趨勢，例如無 斑肥螈 (Pachytriton labiatus) (Fig. 2e)分布區 已縮減了31％、黑斑肥螈(P. brevipes) (Fig. 2f)
已縮減了44％。類似的情況很可能也發生在台 灣鱒 (Oncorhynchus masou formosanus)身上，
儘管許多調查研究均指出，人為開發及環境破 壞是導致台灣鱒數量劇減的元兇 (Healey et al.
2001)，但是作者根據多年調查與當地原住民訪 談，發現即使是像南湖溪、合歡溪上游等，以 往台灣鱒數量豐富，且未經人為開發的溪流環 境，也已很難再找到該魚的蹤跡，且其受影響 的模式，與目前全球高山冷水性鮭、鱒魚受到 氣候變遷影響的模式幾乎一模一樣，因此合理 懷疑，除了人為環境破壞以外，氣候變遷很可 能也是造成台灣鱒瀕危的主因。
幾種本區常見的氣候變遷影響模式
氣 候 變 遷 對 生 物 的 影 響 ， 充 滿 許 多 不 確 定 的 變 數 ， 加 上 需 要 大 範 圍 、 長 期 觀 察 等 特 點，導致這方面研究進行的難度很高，限於人 力、物力及財力的不足，作者個人能觀察到的 現象仍十分有限，然而他山之石可以攻玉，結 合國外的研究案例，可以發現本區除了台灣鱒 以外，還有其他許多生物，也表現出受到氣候 變遷危害的典型模式。例如包含台灣的湖北海 棠 (Malus hupehensis)、早田氏山毛櫸(Fagus
hayatae)等在內的數十種植物，就是非常典型的一種氣候變遷危害模式 -活死樹(living dead)。
所謂「活死樹」指的是因氣候變遷，導致植株 雖然處於生理存活狀態，但是在新氣候下已無 法成功繁殖或是更替的個體或族群。近年來隨 著全球氣候變遷，不少樹種因能夠繁殖、更新 的氣候條件已消失，但是維持植株存活的氣候 條件仍存在的情況下，在其死亡並被其他物種 取代前，這些處於潛在滅絕狀態下的活死樹，
仍 可 能 是 該 地 植 被 結 構 中 的 主 要 樹 種 ， 也 是 證 實 該 地 氣 候 已 發 生 變 化 的 有 力 證 據 (Wilson 1988, Janzen 2001, Hannah 2010)。此外還有 另一種氣候變遷危害模式，容易發生在本區土 地利用密集之處，那就是領域需求型模式。許 多 生 態 系 中 的 頂 級 肉 食 動 物 ， 如 灰 熊 、 北 極 熊、美洲虎、雲豹等，都需要一定範圍的廣大 巢域，作為捕食維持生存及繁衍後代的領土，
這些物種往往擁有跨越多種不同生境的活動範
圍，然而受到氣候變遷影響，導致領域內食物 品質下降或供應不足，將迫使這些物種必須擴 大其領域，以維持生存及繁衍所需，在人類土 地利用密集的區域，這種情況往往會導致物種 因入侵人類活動區域，而造成衝突並喪生，長 期食物供應不足，且領域無法順利擴張的情況 下 ， 也 將 導 致 族 群 崩 潰 而 滅 絕 。 目 前 這 種 模 式表現最明顯的，就是前陣子新聞上鬧的沸沸 揚揚的苗栗三義石虎 (Prionailurus bengalensis
chinensis)事件，如果石虎真如銅鑼鄉代會副主席所說，已「多到」常入侵農戶偷吃家禽的地 步，那麼也代表氣候變遷已正式為當地石虎敲 響了喪鐘，因為這正是氣候變遷危害領域需求 型物種最典型的特徵，而更早以前，在日人鹿 野忠雄的記載中，同樣出現過這種狀況，且現
在 已 經 滅 絕 的 物 種 ， 正 是 石 虎 的 近 親-台灣雲 豹 (Neofelis nebulosa brachyura) (Kano 1929, 1930, Chiang et al. 2015)。除了石虎之外，其 餘領域需求型生物，如黑熊、胡蜂等，在氣候 條件不好的狀況下，近年來也常出現領域或分 布區擴張的行為，但是並非所有具領域需求性 的生物，在其領域擴張的過程中，都會出現與 人類發生衝突的情形，如鉛色水鶇(Rhyacornis
fuliginosus)等，這些物種即使受害，往往也很難被察覺，因此都是未來必須特別加以關注的 對象。
氣候變遷除了直接對生物造成影響外，還 可能透過影響生態系統來造成危害，例如前面 的高山冷水性模式，和接下來要談的熱帶山地 霧林帶(TMCFs: tropical montane cloud forests) Fig. 2. Impacts of climate change on the animals in tropical and subtropical East Asia. a-b, Climate change has disrupted the synchrony of Alnus formosana, and egg hatching (a) of Neozephyrus taiwanus phenology, resulting in population declines of adults (b). (Photos a, b from Szuyuanyakou (思源埡口), Taiwan). c, The synchrony of Albizia julibrissin, and egg hatching of Amblopala avidiena y-fasciata phenology are still matched under climate change in recent years. (photo from Hangzhou (杭州), Zhejiang Province, China). d, Early frost damage to premature larvae of Delias lativitta formosana at Lishan (梨山), Taiwan. e-f, The populations of Pachytriton labiatus (e, photo from Qingliangfeng Natural Reserve (清涼峰 自然保護區 ), Zhejiang Province, China) and P. brevipes (f, photo from Yashushan Natural Reserve (牙梳山自然保護區), Fujian Province, China) are both declining rapidly due to climate change.
a b c
d e f
模 式 。 由 於 本 區 到 處 都 是 山 地 ， 因 此 TMCFs 模式也是本區氣候變遷對生態系統最常見的危 害模式。該模式最早是因金蟾蜍滅絕事件而為 人所熟知。本區山地雲霧基線，同時受到附近 海面水溫升高，及雲霧帶下方森林砍伐的影響 (Lawton et al. 2001)，其抬升問題在近幾年越來 越嚴重，作者在台灣南部老佛山、大漢山、里 龍山、扇平 (Fig. 3a)及海南五指山(Fig. 3b)、霸 王嶺、尖峰嶺等多處山地，都觀察到日益嚴重 的雲霧基線抬升問題。雲霧基線抬升將使雲霧 帶濕度下降、乾旱日數增加、降雨量及溪流徑 流量減少，雲霧帶下層喜歡長年溼潤環境的生 物，將最先受到衝擊，而往更高海拔，或是往 溪谷附近等，濕度較高處遷移，然而並非所有 物種都能成功遷移，移動緩慢或是遷移不及的 物種，則出現族群數量急遽下降的情形。作者 長期的相關調查(Hsieh et al. 2007, 2012)發現，
包含保亭金線蓮(Anoectochilus baotingensis)、
牛 角 蘭(Ceratostylis hainanensis)、短柄禾 葉 蕨 ( G r a m m i t i s d o r s i p i l a ) 、 昌 江 擬 石 斛 (Oxystophyllum changjiangense)、窗格狀 瓶 蕨 (Trichomanes clathratum)、小垂枝石 松 (Lycopodium salvinioides)、連孢一條線 蕨 ( M o n o g r a m m a p a r a d o x a ) 、 蜂 窩 馬 兜 鈴 (Aristolochia foveolata)、台灣芙樂蘭(Phreatia
taiwaniana)、毛桿蕨(Cephalomanes apiifolium)(Figs 3c-l)等，在內的數百種霧林帶植物，在近 幾年的數量，都隨著當地的乾旱程度而急遽下 降，而少數能遷移至更高海拔的物種，仍有其 極限，一旦山頂高度不夠，雲霧基線上升高度 超過山頂時，所有物種將無處可逃，類似哥斯 大黎加蒙特維霧林保護區的大滅絕事件，將有 可能在本區內再次發生。
小結
熱 帶 及 亞 熱 帶 東 亞 地 區 ， 擁 有 三 分 之 二 以上的山地，且隨著海拔高度的不同，同時具 有橫跨熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶等，多個不 同氣候帶的生態系統及生物群系，因此目前常 見的幾種氣候變遷對生物，及生態系統影響的 類型，都能夠在本區被觀察到，是研究全球氣
候變遷最理想的區域之一。然而受限於本區缺 乏物候網路系統，加上氣候對生物的影響十分 複雜，往往導致氣候危害難以被發現，這也使 一般人對於氣候變遷缺乏警覺與認識。從前面 的文獻回顧及作者的調查，可以發現氣候變遷 對本區生物的影響，已是不容忽視，也無法避 免的事實，建議相關單位應借鑒國外氣候變遷 研究的經驗，儘快成立獨立的氣候變遷研究機 構，全力培養相關的研究人才，並完成本區物 候網路系統的建設，釐清氣候變遷的各種為害 機制，發展氣候變遷下的生物調適技術，以降 低本區生物受氣候變遷衝擊的程度，減少未來 生物多樣性的損失。
氣 候 變 遷 下 的 物 種 及 生 態 系 統 管 理 對 策
利 用 有 效 的 管 理 手 段 ， 協 助 生 物 適 應 氣 候變化，是降低氣候變遷對生物影響的主要方 式。自氣候變遷受到重視以來，許多科學家即 十分關注這方面的議題，並根據氣候變遷的可 能影響，提出各種生物保護策略，之後隨著對 氣候變遷影響模式的瞭解，逐漸修訂各種可能 的管理策略，以期降低氣候變遷影響的程度與 風險。本文回顧包括以「國際自然保育聯盟」
(IUCN: International Union for Conservation of Nature)、IPCC系列為主的國際組織報告，及加 拿大、美國、英國等，世界多個國家的政府及非 營利組織文件，應對氣候變遷之調適性策略研 究，經去蕪存菁後，分成基於生態系統尺度的 保護區管理策略、基於物種尺度的管理策略二 部份，整理如下，以供相關研究工作者參考：
一、保護區管理策略：
早 期 物 種 受 到 來 自 於 人 為 開 發 及 獵 捕 的
壓力，保護區的設立對保護物種多樣性起到非
常重要的關鍵性作用，因此面對氣候變遷的新
威脅，科學家最先想到的就是如何透過保護區
經營管理，來降低氣候變遷對生物影響的程度
(Peters and Darling 1985)。該理念主要是基於
氣候導致物種分布區變化情況下，保護區管理
能一次性的保護大量物種及生態系統，被認為 是早期最有效的物種保護策略。而當部份物種 分布區移出保護區範圍時，只要提供適當的生 態廊道、擴大保護區範圍，或是建立新的保護 區等，即可協助生物遷移，降低氣候變遷對生 物的衝擊 (Halpin 1997, Soto 2002, Hannah et al.
2007, Heller and Zavaleta 2009, Mawdsley et al.
2009)。於此概念下，近年許多生態學家，紛紛 提出許多有關氣候變遷下，基於保護區管理的 相關保護策略，本文將其整理如下：
(一) 應考慮到物種分布區因氣候變遷，遷移至 保護區外的可能性，適時適地擴充保護區 的範圍，以防止物種因分布區變化，卻無 地遷移而滅絕(Bruner et al. 2001, McNeely and Schutyser 2003, Lemieux and Scott 2005, Scott and Lemieux 2005, Lovejoy and Hannah 2006, Mitchell et al. 2007)。
(二) 透 過 景 觀 矩 陣 的 設 計 ， 建 立 生 物 移 動 廊 道 ， 並 進 行 良 好 的 管 理 ， 保 護 棲 地 間 生 態網路連通、再現與重複性，保持各種物 Fig. 3. Impacts of climate change on tropical montane cloud forests of East Asia.
Habitats (a-b) and species (c-l) of tropical montane cloud forests are severely affected by the lifting of the cloud base. a, Photo from Shanping (扇平), Taiwan, showing the higher cloud base above the top of the trees. b, photo from Mt. Wuzhi (五指山), Hainan Province, China, showing the clear cloud base above Li’s Temple. c-l, Photos show some vulnerable species under climate change in tropical montane cloud forests of East Asia. (c, Anoectochilus baotingensis, d, Ceratostylis hainanensis, e, Grammitis dorsipila, f, Oxystophyllum changjiangense, g, Trichomanes clathratum, h, Lycopodium salvinioides, i, Monogramma paradoxa, j, Aristolochia foveolata, k, Phreatia taiwaniana, l, Cephalomanes apiifolium).
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e f g h
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種 在 不 同 棲 地 間 移 動 的 能 力 ， 以 防 止 物 種 受 到 氣 候 變 遷 影 響 下 ， 因 對 棲 地 連 通 性需求的不足而滅絕(Pringle 2001, Soto 2002, Chu et al. 2005, Williams et al. 2005, Donald and Evans 2006, Giliomee 2006, Harris et al. 2006, Lovejoy and Hannah 2006, Battin et al. 2007, Hodgson et al.
2009, Mawdsley et al. 2009, Knowlton and Graham 2010)。
(三) 強 化 保 護 區 的 管 理 與 生 態 功 能 恢 復 ， 以 增 強 保 護 區 對 生 物 及 生 態 系 統 的 保 護 能 力 ， 如 增 加 對 溪 流 的 遮 陰 以 減 少 水 體 增 溫，或是增加森林內的濕度，降低野火發 生 的 機 率 ， 以 提 高 生 物 及 生 態 系 統 對 氣 候變遷的適應性(Harris et al. 2006, IPCC 2007, Mitchell et al. 2007, Mawdsley et al.
2009)。
(四) 建 立 新 的 天 然 保 護 區 ， 或 是 人 為 建 立 新 的 物 種 棲 地 、 庇 護 所 等 ， 增 加 生 物 族 群 及棲地數量，以降低生物在氣候變遷下滅 絕的風險(Harris et al. 2006, Lovejoy and Hannah 2006, IPCC 2007, Mawdsley et al.
2009)。
二、物種管理策略：
早期應對氣候變遷的生物保育策略，主要 是以物種遷移與分布區變化為中心理論，針對 保護區規劃與管理進行設計，以期減少氣候變 遷對生物及生態系統的影響程度，降低生物滅 絕的風險。然而哥斯大黎加蒙特維霧林保護區 內，兩棲類的大滅絕事件，讓全球科學家警覺 到，氣候變遷似乎不只是驅動生物遷移，影響 生物分布區變化這麼簡單，良好的保護區設計 與管理，已不足以協助生物應對氣候變遷的威 脅，隨著對氣候變化影響認識的加深，有更多 科學家開始關注面向物種的管理策略研究，並 提出各種協助物種應對氣候變遷威脅的方法，
本文將這類方法整理摘錄如下：
(一) 物 種 監 控 ： 應 發 展 氣 候 變 遷 下 的 生 物 監 控 技 術 與 系 統 ， 並 預 測 氣 候 對 生 物 的 可 能影響，以協助管理者採用適當的決策與
技術，減少未來物種受氣候變遷威脅的程 度，降低物種滅絕的風險 (Margoluis and Salafsky 1998, Adger et al. 2003, Mawdsley et al. 2009)。
(二) 原位管理：對受氣候變遷威脅的物種，應 保持對其族群及棲地的良好管理，平時即 做好預防氣候因子威脅的措施，在發現影 響物種的任何不利因子時，應設法協助物 種移除具威脅性的影響因子或調適之，以 降低物種受影響的程度 (Bruner et al. 2001, McNeely and Schutyser 2003, Mitchell et al. 2007)。
(三) 遷地保育：當生物對影響因子無法移除或 調適時，則必須考慮輔助物種遷移至其他 現 存 棲 地 、 適 當 的 庇 護 所 ， 或 是 其 他 天 然、人為建立的新棲地，以保存種源的遺 傳多樣性，防止物種滅絕的發生(Griffith et al. 1989, Haight et al. 2000, Tenhumberg et al. 2004, McLachlan et al. 2007, Mitchell et al. 2007, Hoegh-Guldberg et al. 2008, Guerrant et al. 2013)。
(四) 種源保存與物種拯救：當原位管理及移地 保育皆無法發揮效用時，最後必須考慮各 種種源保存的方法，或以人工圈養、栽培 的方式，維持健康的種群數量及其遺傳多 樣性，等找到適合的新棲地、人為建立的 新 棲 地 已 完 成 ， 或 是 原 棲 地 氣 候 恢 復 正 常時，再將族群放歸自然(Kleiman 1989, Hansen et al. 2003, Kleiman et al. 2010, Guerrant et al. 2013)。
小結
對 大 多 數 科 學 家 而 言 ， 氣 候 變 遷 是 一 種 新 的 、 陌 生 的 威 脅 ， 人 們 對 其 瞭 解 的 還 十 分 有 限 ， 儘 管 已 有 許 多 的 應 對 策 略 被 提 出 ， 希 望能減輕氣候變遷對生物所帶來的傷害，但是 大多數策略的可行性及其效果，都尚未經過驗 證 ， 或 是 經 實 踐 一 段 時 間 後 ， 才 被 發 現 無 法 達成效果(Hannah et al. 2005, Zacharias et al.
2006)。因此許多應對策略，也隨著科學家們
對氣候影響的瞭解，而不斷的被修改。本文從
以往相關參考文獻中，挑選出目前比較重要的 管 理 策 略 進 行 說 明 ， 此 外 還 有 許 多 政 策 、 法 律、教育等，配套性的輔助策略，也在這幾年 中陸續被提出 (Lemieux and Scott 2005, Scott and Lemieux 2005, Lovejoy and Hannah 2006, Mawdsley et al. 2009)。這些相關配套策略的重 要性，並不亞於任何實際的管理行動，例如立 法可使政府部門的相關行動及經費使用編列，
有其法源依據，教育可使政府及民間，都能瞭 解氣候變遷對生物的威脅，及生物多樣性保育 的重要性，而從各種層面上，一起支持對抗氣 候變遷的行動。然而本文篇幅有限，在各種對 抗氣候變遷的策略中，必須有所取捨，但是那 並不代表其他沒有提到的策略就不重要，這點 必 須 在 此 特 別 強 調 ， 避 免 未 來 相 關 研 究 工 作 者，忽視了其他輔助性策略的重要性。
從歷年應對氣候變遷對策的文獻回顧中，
也可以發現隨著人們對氣候變遷影響的瞭解，
對管理策略的觀念也不斷在改變。早期人們以 保護區作為對抗氣候變遷威脅，減輕其對生物 影響的主要工具，但是從實際的狀況看來，保 護區對抗氣候變遷的效果仍有其限制，因為在 快速的氣候變化下，許多生物並非無處遷移，
而是來不及遷移，而且保護區的設計，只能應 付生物分布區發生變化的情況，其他如生理衝 擊、生物互動性變化、物候改變等，對生物所 帶來的傷害，都是保護區所無法應付的，而後 面這些才是氣候變遷對生物造成影響的主要類 型，儘管有關物種管理策略的提出，可以彌補 保護區的不足，但是在實際執行層面上，仍有 許多技術尚待克服，例如人們是否具有氣候變 遷對生物影響的監控及預測系統？是否有修正 生物間物候錯位的技術？是否有協助生物對抗 氣 候 變 遷 對 生 理 衝 擊 的 技 術 ？ 如果這些都沒 有，那麼即使有再好的策略，對於協助生物氣 候變遷調適，恐怕仍是力有未逮，於事無補。
討 論
從前面的文獻回顧可以看出，生物對於氣 候的反應十分敏感，早在人類對氣候變遷有所
感應之前，生物已經透過物候、分布、生理、
行為、豐度等種種變化，反應了全球氣候變遷 的情形 (Hughes 2000)。這其中又以物候的變 化 ， 對 氣 候 的 反 應 最 為 敏 銳 ， 也 最 容 易 被 觀 察，許多生物的物候變化在數百年來，也透過 歐美各國的物候網路系統，被長期記錄下來，
成為近代研究氣候變遷對生物影響最珍貴的史 料(Hsieh and Chiou 2013)。相較於一般生物，
人們對於氣候變遷的覺察，則是遲鈍的令人吃 驚。直到上世紀末，少數人才開始關注氣候變 遷的影響，而到本世紀初，氣候變遷的存在，
仍是許多人心中不願面對的真相。但是不管人 們願不願意承認，從實際證據看來，它不但已 經存在，而且正嚴重威脅著全球的生物與生態 系統。
直 到 2 0 0 4 年 ， 刊 登 於 N a t u r e 上 的 一 篇 論 文 ， 開 始 改 變 了 大 多 數 人 的 想 法 ， 該 研 究 使 用 氣 候 封 包 模 型 (CEMs: climate-envelope models)，對全球多個高生物多樣性區域中的 大量物種，進行生物分布區變化的評估，這項 當時最大規模的研究估算出，氣候變遷將可能 導致未來一百多萬種生物因而滅絕 (Thomas et al. 2004)。這篇文章帶來了正反兩面的效果，
好的一面是，它開始讓更多人願意面對氣候變 遷 的 真 相 ， 壞 的 一 面 是 ， 後 面 眾 人 爭 相 模 仿 的使用 CEMs，造成了另外一種災難。儘管從 理論而言， CEMs似乎並無不妥，但是從生物 學的角度而言， CEMs卻是頗具爭議的一種模 型 (Woodward and Beerling 1997, Davis et al.
1998a, b)，能適用該模型的實際生物案例，可 說少之又少。隨便舉幾個例子，當兩種生物分 布在一起，而分別是領域需求型與非領域需求 型物種時，CEMs評估的結果，兩種是一樣的，
但是實際上，一種會擴大其分布，另一種可能
反 而 會 縮 小 ， 由 此 看 來 ， 至 少 領 域 需 求 型 物
種，並不適合使用CEMs。活死樹則是另一種不
適用CEMs的例子，原因很簡單，因為現有物種
的分布區氣候，本身就不是該物種最適合生存
的氣候，用這樣的資料進行CEMs定模，那評估
結果又如何可信呢？同樣的山地霧林帶物種的
分布，也不適用CEMs進行評估，因為影響其分
布的，不是這些物種現有分布點的氣候條件，
而是附近海面的表面海水溫度，及山地霧林帶 下方森林受砍伐的程度，因此用現有分布點的 氣候資料，去進行CEMs的定模，其評估結果根 本就不可信。換言之，本區最常見的幾種氣候 變遷危害模式，都不適合使用CEMs進行評估，
更遑論CEMs只能評估氣候變化對物種分布的影 響而已，對於生物生理所受的衝擊、物候變化 的影響、生物互動模式的改變等，這幾種目前 氣候對生物最主要的影響類型，CEMs根本都沒 有評估的能力。從這些現象看來，氣候變遷造 成百萬物種滅絕的評估結果，可能是過於樂觀 的，因為其他幾種主要的氣候影響類型，都沒 有被該研究所用的模型考慮到。而CEMs如果能 被正確使用的話，對於規劃保護區可能會有一 定的效果，但是絕不能在使用者對氣候影響機 制，及模型建模原理都不瞭解的情形下，被拿 來濫用(Chiou et al. 2015)。
儘管近年來已有許多氣候變遷調適策略被 提出，但是在實際行動上，這些管理策略的執 行效果仍待驗證。以保護區策略為例，現有的 保護區與保護政策，似乎已難以完全協助生物 調適源自氣候變遷的威脅，而必須透過良好的 生態廊道設計，才能保護部份物種，減輕源自 氣候變遷的壓力。然而生態廊道的建設，在人 類土地利用密集的區域，並沒有這麼簡單，更 何況生態廊道的保護作用有其極限，例如領域 需求型物種的擴張範圍，可能受限於個體的能 力與體力，萬一維持生存所需的領域範圍，已 超出個體的體力與能力所能負荷，那麼物種滅 絕的情況同樣會降臨。遷移性物種所面臨的風 險就更大了，因為只要遷移路線上，任何一個 地點的物候錯位，導致食物供應不足，而又沒 有其他可以替代的位點時，物種依然會面臨滅 絕的風險。由此可以看出，即使有良好的保護 區與生態廊道建設，對於生物氣候變遷的調適 作用，可能仍有其限制，更遑論人們還必須面 對生態廊道可能帶來的不利後果，例如狂犬病 如果透過生態廊道而擴散，那時又該怎麼辦？
是否反而會導致更多的物種，面臨因狂犬病而 來的滅絕風險呢？當然這並不代表保護區與生
態廊道的建設就不重要，而是作者必須提醒相 關研究工作者，注意許多管理策略儘管不可或 缺，但是仍有其效果上的限制，更不能忽視這 些策略可能帶來的不利影響。
從近代氣候變遷的相關理論發展趨勢中，
可以歸納出要執行保護區管理策略，大部分必 須依靠恢復生態學(Restoration Ecology)中的相 關理論與技術，用以修復生態系中受損的生態 功能，或是建設生態廊道，以提供生物移動的 空間(Harris et al. 2006)。但是若要執行物種管 理策略，則必須從物候學著手，利用早期物候 學家所設計，用於研究氣候變化，對生物影響 的物候園與物候網路技術，進行氣候變遷對生 物影響的監測、發展物種原位管理技術、輔助 遷移評估，還有種源保存與物種拯救等各項工 作。在這兩門學科中，恢復生態學由於其實際 功能受到重視，在近幾年發展十分快速，反觀 物候學則因長期不受重視，而逐漸沒落，儘管 近年來已有科學家指出，應重新重視物候學，
用以應付氣候變遷(Lechowicz and Koike 1995, Hsieh and Chiou 2013)。但是就現有狀況看來，
就 算 物 候 園 與 物 候 網 路 系 統 ， 仍 完 整 保 存 於 歐、美各國，並留下了許多珍貴的紀錄，但是 當前科學家們，卻無法進一步利用這套系統，
發展出各種氣候變遷監測與調適技術，顯見物 候學家與物候技術的凋零，已是既成的事實，
未來人才與技術的缺乏，相信會是科學家們在 應付氣候變遷方面，所遇到的最大困境之一。
以往用於評估物種是否需要保育，主要都
是根據IUCN所提出的評估標準(IUCN 2005)，諸
如物種在一定時間或一定世代數內，分布區是否
會減少至一定範圍？或族群是否會減少至一定數
量？這些都是根據生物受環境開發，或人為獵捕
壓力下，所訂定出的標準，然而氣候變化對物種
的影響十分複雜，加上目前已知許多受氣候變化
而滅絕或受威脅的物種，事前大多沒有出現這些
徵兆，甚至是出現了相反的徵兆，例如分布區反
而擴大等，因此氣候變化也為傳統的物種保育評
估標準，帶來了新的挑戰，許多受氣候變化威
脅的物種保育評估，都可能被迫必須捨棄舊有
的評估標準。2007年，美國國家瀕危物種法案
(ESA: Endangered Species Act)對北極熊的立法 保育，就是一個十分經典的例子。該法案捨棄以 往常用的IUCN評估標準，根據北極熊受氣候威 脅的現況，及氣候模型顯示未來氣候變化的程 度，將北極熊列入必須受保護的受威脅物種名單 內，該項立法對於協助生物對抗氣候變遷，有著 非凡的意義，因為美國瀕危物種的立法是非常謹 慎而嚴格的，一旦立法成功，代表美國政府即必 須立刻透過實際行動，阻止任何直接或間接影響 該物種族群及棲地的行為，並積極為移除物種受 脅條件、協助物種調適氣候變遷威脅，及恢復其 種群數量等工作而努力，包括在棲地的石油探 勘、油氣開採、遊憩行為，或是企業的溫室氣體 排放等，危及北極熊的任何直接或是間接行為，
都可能面臨美國政府的行政處罰或是法律控訴，
若是美國政府沒有積極保護已立法保護的物種，
並提出實際的成效，則任何美國公民都可控訴政 府的瀆職。可以想見這在立法之初，所遭遇到的 反對聲浪是如何之大，不只許多財團、政府官員 和保守派團體反對，連加拿大政府都反對這項立 法，因為這會讓很多付出高價，到加拿大獵殺北 極熊取樂的美國富豪們裹足不前，減少加拿大許 多的額外財政收入 (Hannah 2010)。幸好ESA是 必須完全根據科學證據，才能決定是否將物種列 入受脅名單，而減少了許多立法上的阻力，否則 以當時北極熊數量正處於40多年來的高峰，加 上這許多阻力看來，北極熊要被列入受威脅的物 種，可能是一項遙不可及的任務。而在該法案成 功之後多年，再來看看現在北極熊在北極，所遭 遇的氣候變遷困境，不得不讓人佩服，當時美國 環保團體的先見之明，與他們協助生物對抗氣候 變遷所付出的努力。這項立法的成功，不只使北 極熊成為全球第一例，因氣候變遷而受到ESA保 護的物種，也是少數代表法治戰勝政治、保育戰 勝經濟的案例，值得未來其他各國學習借鑒。
結 論
