國立宜蘭大學自然資源學系

國立宜蘭大學自然資源學系 碩士論文

Department of Natural Resources National Ilan University

Master Thesis

太平山區溫帶針闊葉混合林下疏伐處理對於枯落物分解動態變化 之影響

Effects of Thinning on the Dynamic of Litterfall Decomposition in the Temperate Conifer-Broadleaf Mixed Forest in Taiping

Mountain Area, Taiwan

指導教授：蔡呈奇 博士

Chen-Chi Tsai Ph. D.

研究生：許佳雯

Chia-Wen Hsu

民國九十六年七月

中文摘要

本研究以太平山區 51 年生柳杉人工林作為疏伐試驗監測樣區，探討不 同疏伐度(分為對照組 0%、25%、28%、30%、33%、37%、38%及 53%疏 伐度)對枯落物分解及土壤養分釋放的影響。經過一年的監測與分析的結 果，研究期間的枯落物重量分解常數為0.713-1.029 yr

^-1

，分解作用呈現重度 疏伐>輕度疏伐>中度疏伐的趨勢。分解袋內枯落物的碳及鈣留存率在研究 期間有中度疏伐>輕度疏伐>重度疏伐的趨勢；磷留存率有重度疏伐>輕度疏 伐>中度疏伐的趨勢；鎂留存率有中度疏伐>重度疏伐>輕度疏伐的趨勢；氮 的留存率以輕度疏伐最高，鉀的留存率以重度疏伐區最高，其它疏伐區的 變化則沒有一致的趨勢。土壤有效氮含量在0-5 cm 土層及 5-15 cm 土層具 重度疏伐較高，且疏伐後含量較未疏伐處理高的趨勢；土壤有效鉀含量在 0-5 cm 土層具疏伐處理後含量較未疏伐處理低的趨勢；土壤有效磷含量在 0-5 cm 土層具未疏伐較疏伐後含量高的趨勢，在 5-15 cm 土層具重度疏伐>

輕度疏伐>中度疏伐含量的趨勢。土壤溶液化學的監測方面，陽離子含量較 高的前四種離子為NH

₄

、K、Na 與 Si，陰離子含量多為 SO

₄

> Cl > NO

₃

； 包括陽離子總量、陰離子總量、酸中和能力及價數平衡在兩土層中都顯示 出未疏伐區較疏伐區為高的趨勢，疏伐後較為開闊的林冠可允許較多的雨 水直接降落地面，可能造成土壤(或土壤表層)較強烈的淋洗作用，減低疏伐 區土壤溶液中養分元素的含量。此外，本研究對於枯落物的分解作用僅進 行一年的研究，監測的時間尺度較短，且由目前的結果尚無法推算出不同 疏伐度下碳及氮養分的流通量變化，因此有必要再持續的監測與觀察分解 作用，並且推算與分析碳氮的流通量，做為臺灣地區疏伐處理作業效益的 評估參考。

關鍵詞：疏伐、柳杉、枯落物分解作用、土壤養分、土壤溶液化學

Abstract

The 51-yr-old Japanese cedar (Cryptomeria japonica (L. f.) D. Don) plantation forest in Taiping mountain area was selected as the monitoring site for forest thinning experiment. The objective of this study was to investigate the impact of different thinning treatment (including control (0%), 25%, 28%, 30%, 33%, 37%, 38%, and 53% thinning treatment) on litter decomposition and soil nutrient release. After one year monitoring and analysis, the results showed that the litter mass decomposition constant was about 0.71-1.03 yr

^-1

during the study, and the order of decomposition intensity was heavy > light > medium thinning.

The trends of C and Ca remaining mass (%) of the litter in litterbags were medium > light > heavy thinning. On the other hand, the trend of P remaining mass (%) was heavy > light > medium thinning. The trend of Mg was medium >

heavy > light thinning. The trends of N was highest in light thinning region and K and Mg was highest in heavy thinning region, but have no consistent change between other thinning regions. Soil available N contents at 0-5 cm and 5-15 cm soil layers in heavy thinning are the highest, and suggested that the available N content after thinning was higher than that before thinning. The tendency of soil available K content in control region was higher than thinning treated regions at 0-5 cm soil depth. After thinning, the soil available P content was showed lower than control region at 0-5 cm depth, and has the tendency as heavy > light >

medium thinning at 5-15 cm soil layer. The results of soil solution chemistry showed that the content of NH

4

, K, Na, and Si were higher than other cations, and the order of anions was SO

₄

> Cl > NO

₃

. The tendency, including the total amounts of cations and anions, acid neutralizing capacity (ANC) and charge balance (CB) of soil solution, was showed that the control region was higher than thinning treated regions at both 0-5 cm and 5-15 cm soil layers. We examined that much more rain water were allowed for directly falling into soil surface after the canopy opening by forest thinning, and were resulted in

of soil solution in the thinning treated region. Besides, the study of litterfall decomposition was only one-year short term monitoring period, and we can not estimated the C and N fluxes under different forest thinning treatment from the results of the first year. For the consultation of evaluating the benefit of forest thinning management in Taiwan, it needs further researches for continually monitoring decomposition effects and estimating the C and N fluxes under different forest thinning treatment.

Key words: Thinning, Japanese cedar (Cryptomeria japonica (L. f.) D. Don),

litter decomposition, soil nutrient, soil solution chemistry.

謝誌

回顧兩年的研究所生涯，是我收穫與成長最多的求學階段。在此要感謝 我的指導教授－蔡呈奇老師在這兩年不時從旁給予教導，修改論文期間不 厭其煩的討論及修改，以及平日的關心與照顧。此外，謝謝國立台灣大學 農業化學系 陳尊賢教授及屏東科技大學環境工程與科學系 許正一副教授 仔細審閱論文，並在口試中給予我的寶貴意見及指正。

感謝實驗室張瑀芳學姊在實驗操作及數據分析的耐心協助及勉勵，屏東 科技大學環境工程與科學系 許正一老師研究室在實驗分析上的協助，張錫

鈞老師、陳小玲小姐、林進龍大哥、魏瑞廷學長生活上的關照，楊國祥大 哥、卓子右、蘇柏翰、邱孟韋、朱珉寬、學弟羅康仁採樣上的幫忙，黃子 瑜、黃仲霙、莊雅惠、池熙梅、劉美娟、張愷紘以及其他同學及學弟妹平 日生活上的陪伴與鼓勵，豐富了我研究所的生涯。

最後要謝謝媽媽和姊姊從小到大無間斷的愛與支持，離家到宜蘭求學仍 隨時感受溫暖關懷，讓我能努力的完成學業，謝謝妳們。謝謝青椒陪我來 到宜蘭，一起度過熬夜的夜晚，謝謝妳。

目錄

中文摘要……….………...i

Abstract……….………ii

謝誌……….……….iv

目錄……….……….v

表目錄……….………vii

圖目錄……….………viii

壹、前言……….………1

貳、前人研究……….………3

一、枯落物的分解……….……….3

二、疏伐的效應……….………….4

(一)疏伐對林木生長與養分含量的影響………...…4

(二)疏伐對林分結構與更新的影響………...…5

(三)疏伐對土壤、枯落物、分解作用及養分動態變化的影響……...…6

三、養分釋放與循環……….…….7

叁、材料與方法……….………8

一、研究地區概述……….……….8

(一)地理位置及疏伐處理………...…8

(二)林分平均鬱閉度………...8

(三)研究地區代表性土壤樣體生成環境特徵及形態特徵…………...9

(四)研究地區氣候概況……….12

(五) 研究地區主要植被種類………...………14

二、分解作用試驗………...….……15

(一)分解袋製作及設置……….………15

三、土壤及土壤溶液的物理化學特性分析………17

(一)鮮土……….………17

(二)土壤溶液……….………17

(三)土壤……….………18

四、統計分析……….…………...20

肆、結果與討論……….………..21

一、枯落物分解作用………...……….……21

(一)不同疏伐度下枯落物重量的變化及留存率……….21

(二)不同疏伐度下枯落物養分濃度及留存率的變化……….26

二、不同疏伐度下土壤物理化學性質的變化………...37

(一)鮮土……….………...37

1.水分含量……….………...37

2.有效氮……….…………...40

(二)土壤……….………..44

1.pH 值……….………..44

2.有機碳……….…………...47

3.交換性鹽基陽離子………50

4.有效性鉀……….………..56

5.有效性磷……….………...58

(三)土壤溶液……….…………...60

1.pH 值……….………..60

2.可溶性有機碳……….…..63

3.陽離子(Σ cations)含量………...65

4.陰離子(Σ anions)含量………78

5.酸中和能力(Acid neutralizing capacity, ANC) ……….84

6.價數平衡(Charge balance, CB) ……….86

三、斷面積、生長量及鬱閉度對疏伐效益之評估與建議………..88

伍、結論……….………..90

參考文獻……….………92

附錄……….………..100

表目錄

表1 不同疏伐處理的試驗樣區內疏伐林木的株數表………...10

表 2 疏伐試驗區疏伐前後平均鬱閉度統計表………..…11

表 3 太平山地區之月平均氣溫統計表………..13

表 4 太平山地區之累積降雨量統計表………..13

表5 不同疏伐處理下柳杉枯落物分解速率常數及半衰期………...25

表6 相同土壤深度下不同疏伐度的鮮土含水率變化(以鮮土重為分母)…38 表7 相同疏伐度處理下不同土壤深度中鮮土有效氮、土壤有效鉀及有效磷 含量13 次平均值的顯著性分析………43

表 8 相同疏伐度處理下不同土壤深度中土壤溶液及土壤 pH 值 13 次平均 值的顯著性分析……….……46

表 9 相同疏伐度處理下不同土壤深度中可溶性有機碳及土壤有機碳含量 13 次平均值的顯著性分析……….49

表10 相同疏伐度處理下不同土壤深度中交換性鹽基陽離子含量 13 次平均 值的顯著性分析……….……55

表11 相同疏伐度處理下不同土壤深度中土壤溶液陽離子含量 13 次平均值 的顯著性分析……….………75

表 12 相同疏伐度處理下不同土壤深度中土壤溶液總陽離子含量、總陰離 子含量、酸中和能力及價數平衡13 次平均值的顯著性分析………..77

表13 相同疏伐度處理下不同土壤深度中土壤溶液陰離子含量 13 次平均值 的顯著性分析……….83

表 14 不同疏伐處理的試驗樣區內疏伐林木總斷面積表………..88

表15 不同疏伐處理的試驗樣區內疏伐林木生長變化………...89

圖目錄

圖1 和平事業區 61 林班疏伐試驗區不同疏伐度的樣區分佈圖…………..11

圖2 研究區域的月平均溫度及降雨量………...14

圖 3 不同疏伐處理下枯落物重量留存率的變化………..24

圖4 不同疏伐處理下枯落物碳留存率的變化………...31

圖 5 不同疏伐處理下枯落物氮留存率的變化………..32

圖 6 不同疏伐處理下枯落物磷留存率的變化………..33

圖 7 不同疏伐處理下枯落物鉀留存率的變化………..34

圖 8 不同疏伐處理下枯落物鈣留存率的變化………..35

圖9 不同疏伐處理下枯落物鎂留存率的變化………...36

圖10 相同疏伐處理下不同土壤深度的鮮土含水率變化……….39

圖11 相同疏伐處理下不同土壤深度的鮮土有效氮含量變化……….42

圖12 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤 pH 值變化………...45

圖13 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤有機碳含量變化……….48

圖14 相同疏伐處理下不同土壤深度的交換性鹽基陽離子總量變化…….54

圖 15 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤有效鉀(K2O)含量變化……..57

圖16 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤有效磷(P2O5)含量變化…….59

圖17 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤溶液 pH 值變化………...62

圖18 相同疏伐處理下不同土壤深度的可溶性有機碳含量變化………….64

圖19 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤溶液總陽離子含量變化…….74

圖20 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤溶液總陰離子含量變化…….82

圖21 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤溶液酸中和能力變化……….85

圖22 相同疏伐處理下不同土壤深度的土壤溶液價數平衡變化………….87

壹、前言

掉落到地面的植物器官稱為枯落物(litterfall)，包括葉片、細枝、花、果 實、樹皮等，在水分及溫度極端變化的林地表面可保護土壤，使土壤免受 到沖蝕及霜害，並且可改善水分的滲透力。植物體內養分損失的途徑包括 雨水淋溶、動物食用、開花結實及枯落物凋落等，其中以枯落物凋落的養 分損失較有規律。植物根系從土壤中吸收林地有機物分解釋放的養分，經 過植物體內養分循環後，再隨枯落物掉落又返回林地，以腐植質形態提供 碳及養分給植物根系吸收。粗廢材(coarse woody debris)也是養分元素回歸到 土壤的重要來源(Chambers et al., 2000; Clark et al., 2002; Keenan et al., 1993;

Wilcke et al., 2002; Chambers et al., 2001)，且由於幹材累積較多的纖維素、

半木質素及木質素，所以對陸地生態系的碳循環十分重要(林國銓等人，

2003)。但是，枯落物輸入量較粗廢材具連續性，且生物量遠大於粗廢材，

因此大多數研究將焦點放在枯落物的分解及養分動態變化上(Ganjegunte et al., 2004; Wilcke et al., 2005)。

分解作用由土壤動物及土壤微生物共同作用，控制養分的釋放。分解速 率慢會造成林地上的地被物加厚，導致根系發育不良，而使林木生長緩慢；

反之則造成養分釋放過快，植物及土壤無法保持而大量淋失，降低土壤有 機質含量。一般來說，闊葉林分解速率比針葉林快，氣溫高時快於氣溫低，

高養分含量的枯落物快於低養分含量的枯落物。枯落物的累積是有機質輸 入至土壤及分解作用間的不平衡所產生，因而導致大量養分滯留在枯落物 內(Dames et al., 1998)，一旦養分長時間脫離循環，森林生產力就會下降。

森林鬱閉後，對林木生長及林分結構與組成易產生以下不良影響：

一、林木間對於陽光、水分、養分及空間的競爭大 二、生產力及生長形質受限制

三、林分鬱閉影響原生林木發芽更新

四、壓抑原生針闊葉樹種(如檜木)生長和形質 五、影響地被植物及枯落物分解回歸

為了重新配置林分的生產力、調整生育空間以及使期望樹(promising trees)免於成為被壓木，必需進行疏伐(王子定，1999)。現在的森林生態系已 從傳統林業經營邁向三大經營原則：森林永續生產、資源多目標利用及維 護生物多樣性，因而發展出以小面積區塊狀皆伐或疏伐來取代大面積皆伐 森林，以減少環境及其他生物干擾的強度及頻度(林務局，2006)。

臺灣造林面積占森林總面積的 20%，又以針葉樹占造林面積的 51%(林 務局，1995)。太平山以往與阿里山及八仙山並列臺灣三大林場，含鐵杉、

扁柏、柳杉等針葉林木及紅檜、台灣檫樹等珍貴原生樹種林木。由於柳杉 (Cryptomeria japonica L. f. D. Don)生長快，在早期被認為能永續利用且具 良好的商業價值而被廣泛造林，但現在的用途及經濟效益不若以往，加上 太平山的柳杉成熟林林分密集且林相景觀雜亂，為了改善林分組成、結構，

林務局開始對柳杉人工林進行疏伐(林世宗，2005)。

本研究是以羅東林區管理處所管轄的太平山區 51 年生柳杉人工林為研 究區域進行疏伐後第二年的監測，主要的研究目的為：

一、探討不同疏伐度的處理下對枯落物分解的影響。

二、探討不同疏伐度的處理下對土壤養分釋放的影響。

貳、前人研究

一、枯落物的分解

一般而言，枯落物的組成以葉片最多，顯然葉片為林地養分回歸的主要 來源(劉湘瑤，1994；洪淑芬，2003；蕭怡茹與王立志，2005)。分解作用受 土壤動物的活性、樹種、枯落物的化學成分、枯落物量、林地土壤酸度、

土 壤 微 氣 候 及 土 壤 肥 力 等 因 素 影 響(Pausas, 1997; Kurz et al., 2000;

Kavvadias et al., 2001; Roig et al., 2005)。劉興旺及郭幸榮(1993)指出，含有 高養分濃度的鮮綠枯落物在分解前期，有機物分解並發生養分元素淋溶，

後期由木質素的重量損失速率控制分解作用。李志安等人(2004)認為低養分 含量的枯落物在分解前期(可達 2-3 年)由於枯落物重量損失速率快於養分釋 放速率，因此會從環境中固定養分(特別是氮磷)；分解後期則會釋放養分，

尤其是枯落物內的多數金屬元素多以離子態存在，常經由降雨而被淋洗出。

福山亞熱帶闊葉林內，長葉木薑子(Litsea acuminata)、紅楠(Machilus thunbergii) 、 鋸 葉 長 尾 栲 (Castanopsis carlesii var. sessilis) 及 錐 果 櫟 (Cyclobalanopsis longinux)四樹種綠葉在分解第 1 年時重量快速減少(分解常 數為 0.60-0.97)，接著分解約 1.5-2.5 年趨緩接近停滯，至分解 2.5-3.5 年後 又加速(分解常數為 0.30-0.44)(林國銓等人，2002)。南仁山區亞熱帶雨林的 葉片分解速率快(分解常數為 1.71) (劉湘瑤，1994)。腦寮溪天然闊葉林由於 分解期間雨量分布不均，分解第190-245 天最迅速(留存率減少 12.92%)，第 61-126 天及 245-314 天最緩慢(留存率分別減少 3.41%及 4.63%)(洪淑芬，

2003)。墾丁高位珊瑚礁自然保留區的枯落物重量留存率第一年約 50-45.6%

左右，第二年約25.8-18.2%左右(廖駿豪，2006)。南仁山低地雨林的溪谷枯 落物在溪谷分解速率最快(半衰期為 131 天)，其次為溪谷枯落物在山頂及山 頂枯落物位於溪谷的分解速率(半衰期分別為 163 天及 180 天)，山頂枯落物 在山頂的分解速率最低(半衰期為 185 天)(張家豪，2001)。

Moro and Domingo(2000)在西班牙研究地中海氣候下 Pinus pinaster、

Pinus nigra、Cistus laurifolius 及 Adenocarpus decorticans 的分解作用，分解 速率由快到慢依次為 A. decorticans(第一年-0.829 year

^-1

，第二年-0.534 year

^-1

)

> Cistus laurifolius(第一年-0.318 year

^-1

，第二年-0.213 year

^-1

) > Pinus nigra Arn(第一年-0.164 year

^-1

，第二年-0.168 year

^-1

) > Pinus pinaster (第一年-0.130 year

^-1

，第二年-0.124 year

^-1

)。希臘北部 Pinus pinaster Aiton、Pinus nigra Arn.

v. pallaciana、Abies borisii Regis, Matf 及 Fagus silvatia L.四種天然林的留存 時間(分別為 23、21、32 及 17 年)顯示不同林地的分解率差異大(Kavvadias, 2001)。紐西蘭放射松新鮮針葉及枯落物的分解，新鮮針葉在 10 個月後減少 72%的原始重量，枯落物減少 27%，新鮮針葉與枯落物 1:1 混合處理減少 55%，1:1 分層處理減少 53% (Girisha et al., 2003)。Son et al. (2004)測量韓國 中部 19 年生 Larix leptolepis Gord.造林地疏伐四年後的分解作用，疏伐度 0%、10%、20%及 40%的枯落物留存乾重分別為 30%、30%、21%及 28%。

懷俄明黃石國家公園火災後的15 年生 Pinus contorta var. latifolia Englem.林 分，針葉枯落物在高於地面1-10 cm 的圓木下重量損失最少(8.6%)，在接觸 地面高度腐朽木材下重量損失最多(33%) (Remsburg and Turner, 2006)。

二、疏伐的效應

(一)疏伐對林木生長與養分含量的影響

疏伐處理明顯增進林木胸徑和樹高的生長，提高材積定期平均生長 量及生長率(羅卓振南等人，1991, 1992；劉浚明，1996； Carlyle, 1998)，

但對紅檜林的樹高生長不明顯(李久先與顏添明，1994)。芬蘭南部歐洲 赤松經疏伐後，林木樹幹偏心沒有顯著影響(Mäkinen, 1998)。疏伐短期 內未改變桉樹(Eucalyptus nitens)側枝角度、密度、大小及葉面積，若以 長期來看，留存株數對葉片面積增加有較大的影響，且與樹冠長改變相

疏伐度越高，杉木人工林的平均單株地上部生物量越多，每公頃地 上部生物量越少；枝部、葉部生物量所佔的比例隨留存林木的密度增加 而減少，幹部則相反；疏伐對杉木林木各部位養分量的差異不明顯(吳 儀生，1994)。疏伐減少 50%放射松葉面積指數，氮吸收量及葉的氮濃 度皆隨疏伐強度增加而增加，且葉的氮濃度與胸徑斷面積增加量及氮吸 收量有相關性(Carlyle, 1998)。

重度及中度疏伐使林分再度鬱閉所需的時間較長，因此疏伐效應可 持續較長的時間，生長曲線可長時間維持上升(羅卓振南等人，1992；

劉浚明，1996)。

(二)疏伐對林分結構與更新的影響

人工林的林分結構大多以立木胸高直徑的分布情形來描述。Weibull 機率密度函數的位置參數隨疏伐強度增加而增加，形狀參數則相反，顯 示小徑木的胸徑生長增加(劉浚明，1996；李久先等人，1997； González et al., 2002)。

花旗松林的小苗密度及數量與疏伐後林木密度負相關，同時與灌木 覆蓋度強烈負相關，重度疏伐處理的小苗出現密度及數量為疏伐林分中 最多(Bailey and Tappeiner, 1998)。疏伐對智利翠柏小苗的影響則取決於 立地環境，小苗存活與季節有關(Gobbi and Schlichter, 1998)。海岸松林 疏伐後，光、土壤水及空氣交換增加，枯落物量和林冠覆蓋減少；疏伐 產生的孔隙中水分競爭緩和，使小苗的存活及發育在疏伐處理中差異顯 著，但死亡率非常高(Zhu et al., 2003)。

疏伐可增加喬木層植物種類多樣性、林下層林木密度以及灌木密度 及數量，植物社會的歧異度指數會隨著疏伐強度提高而增加，並促進林 分的穩定(Bailey and Tappeiner, 1998)，也可增加長葉松造林地草本植物

(三)疏伐對土壤、枯落物、分解作用及養分動態變化的影響

大部分的報告顯示土壤平均溫度在疏伐後較高；中度疏伐平均水勢 最高，對照組最低；林分孔隙度提高而增加降雨的淋洗量及淋洗速率(謝 欣怡，2003；莊舜堯等人，2005；張瑀芳，2006)。韓國日本落葉松林 經疏伐後，土壤二氧化碳釋放量隨疏伐強度增加而減少，與土溫高度相 關(Son et al., 2004)，但疏伐對加州針葉及闊葉混合林皆產生提高土壤呼 吸作用的結果(Concilio et al., 2005)。森林疏伐會改變根密度和活性以及 能量平衡的組成，像可感熱(sensible heat)及潛熱(latent heat)的比例(Tang et al., 2005)。

疏伐後，鉀、鈉、鎂等離子有減少的現象(Olsson, 1999)，但重度疏 伐造成林下氣候環境變化，土壤中生物的活性提高，有機物分解釋出的 鹽基離子及土壤矽酸鹽礦物風化釋出的離子含量較中度疏伐高，特別是 10 cm 以下的土層(張瑀芳，2006)。臺灣杉林重度疏伐後，氮、碳、磷、

鉀、鈣、鎂濃度在礦質土各層中有增加趨勢，不同林齡受疏伐處理的影 響也不同(洪富文等人，2000)。土壤無機態氮(銨態氮及硝態氮)含量在 不同疏伐處理中並無顯著差異，但隨季節有明顯變化，主要是受微生物 的固定作用及硝化作用影響(莊舜堯等人，2005；張瑀芳，2006)。土壤 氮淨礦化速率、全年累計礦化氮量及所佔土壤全氮的比例均隨疏伐處理 程度增加而增加，疏伐處理可能增加土壤無機氮的淋失(莊舜堯等人，

2005)。臺灣杉人工林疏伐八年後，林分的植生覆蓋雖然低於 10%，但 土壤仍呈堆積的現象，而在第一年剛疏伐時有土壤沖蝕量產生，一年後 成堆積現象(李錦育，1995)。

疏伐造成海岸松林分及放射松林分的枯落物量減少(Harrington and Edwards, 1999; Roig et al., 2005)；反之，Carlyle(1998)報告疏伐沒有造成 枯落物量顯著減少，以上三篇報告中皆提到枯落物量具明顯的季節週期

性。日本落葉松針葉枯落物乾重在疏伐處理間沒有差異，雖然疏伐改變 土溫、通氣性及養分有效性，但是對枯落物分解的影響小，可能是疏伐 程度不夠強(Son et al., 2004)。

洪富文等人(2000)認為疏伐造成地表溫度、溼度、光度的改變屬輕 微，因此可能對土壤有機物改變的效應只是短暫或是輕微的。

三、養分釋放與循環

地球化學循環(geochemical cycle)為不同生態系統之間的養分循環；生物 地球化學循環(biogeochemical cycle)為養分在生態系中分布和動態變化；生 物化學循環(biochemical cycle)為生物體內化學物質的再分配。大多數報告 中提到枯落物氮濃度隨分解時間增加而增加(陳毓昀，1998；張家豪，2001；

林國銓等人，2002；洪淑芬，2003；廖駿豪，2006)。陳毓昀(1998)報告在 南仁山低地雨林各樹種葉片養分釋出以鉀元素最快，鈣、鎂濃度隨分解時 間增加而增加。張家豪(2001)報告南仁山低地雨林枯落物養分釋出速率與試 驗地特性及枯落物特性相關，但在希臘北部，立地特性對枯落物及養分返 回 林 地 沒 有 很 大 的 影 響 ， 對 有 機 層 中 枯 落 物 重 量 及 養 分 累 積 也 沒 有 (Kavvadias, 2001)。洪淑芬(2003)提出腦寮溪天然闊葉林枝葉層養分濃度受 枯落物的原始養分濃度高低影響，磷、鈣、錳、鐵及硫濃度隨分解時間增 加而增加，碳及鎂濃度隨分解時間增加而減少，鉀及鈉濃度則先下降之後 突然升高，月份間的變動以鎂、磷、鈉、鉀、鈣及錳濃度成顯著差異。

叁、材料與方法

一、研究地區概述

(一)地理位置及疏伐處理

研究區域位於和平事業區61 林班(翠峰林道 2.5K 處右下方)，為 1953 年建立的柳杉人工林，面積共3 公頃，作為疏伐試驗監測樣區。

2004 年 9 月進行疏伐作業，疏伐樹種以柳杉為主，其餘為劣勢木，

部份疏伐林木移出林地，其餘留存於樣區中。疏伐作業採下層疏伐，先 分別進行樣區每木調查，由柳杉中考量林木形質，自劣勢木開始選取，

再由下層木選取至預定的疏伐株數。疏伐度以林木株數計算(表 1)，原 疏伐作業的疏伐度為 0%、25%及 40%，但因各試驗樣區的地形、土壤 物理化學性質特性及各樹種所佔百分比皆具差異，因此將各樣區疏伐度 獨立，由低至高分別為25%(樣區 12)、28%(樣區 8)、30%(樣區 5)、33%(樣 區4)、37%(樣區 7)、38%(樣區 6)、53%(樣區 11)及對照組(不疏伐，樣 區3、9、10)，共 10 個樣區。樣區 1 及 2 由於地形及位置相隔太遠，為 避免試驗上的誤差，不包含在本研究樣區中。每樣區為50 m×50 m，樣 區中心設20 m×25 m 的核心監測區(圖 1，圖中方格內數字分別為樣區 編號-疏伐度百分比)。

(二)林分平均鬱閉度

原疏伐度0、25 及 40%的林分平均鬱閉度，於疏伐前的林冠鬱閉度 平均為 86.66%，但因為各樣區的鬱閉變化受林分組成結構影響而介於 82.3%至 93.4%之間。疏伐處理後，25%疏伐度處理下的樣區冠層平均 鬱閉度 70.7%，疏開林冠佔 17.3%，40%疏伐度樣區的冠層平均鬱閉度 為 67.9%，疏伐林冠佔 19.6% (表 2)。疏伐後的未疏伐林分內冠層鬱閉 度變動情況變動較小(範圍從 85.6%降至 81.4%)；疏伐林分冠層隨時間

鬱閉度逐漸增大，疏伐度 25%與 40%的冠層鬱閉度趨勢相符合，又以 25%疏伐度變動幅度較大。本試驗林分經疏伐處理後，林分鬱閉的情形 經過一年即恢復到穩定的覆蓋度，之後則因季節週期的影響產生小幅度 變化(林世宗等人，2007)。

(三)研究地區代表性土壤樣體生成環境特徵及形態特徵

張瑀芳(2006)在太平山永久樣區中採集 5 個具代表性的土壤剖面，

並 進 行 土 壤 物 理 化 學 性 質 分 析 。 研 究 報 告 指 出 太 平 山 永 久 樣 區 1996-2004 年的年平均降雨量非常大( > 3500 mm)，由樹幹及岩石表面皆 有苔蘚類生長而判斷，5 個土壤剖面的土壤水分境況(soil moisture regime, SMR)為濕潤(udic)至過濕潤的(perudic)。1995-2004 年的年平均溫度為 12.4℃，推測林地內年平均土溫約為 14.5℃，土壤溫度境況為溫和的 (mesic) (15℃ > 年平均土溫 ≧ 8℃，冬季及夏季平均土溫差 > 5℃)。

代表性土壤樣體的形態特徵可歸結以下5 點：

1.黑色或極暗灰棕色 A 化育層厚度僅 3-10 cm。

2.灰色 E 化育層(含 E 與 EA)僅 5 cm。

3.Bt 層厚度達 64 cm，Bw 層厚度約 10-87 cm 之間。

4.土壤深度在 45-105 cm 之間，等級屬於淺(shallow)至中等深度 (moderately deep)

5.土壤質地等級包含中質地(L、SiL)與中細質地(SiCL)。

表 1 不同疏伐處理的試驗樣區內疏伐林木的株數表

Table 1 Numbers of thinning trees in the experimental plots with different thinning treatment

Area：ha

Japanese cedar Formosa Red

Cypress Taiwan Sassafras Broad-leaved trees*

Plot

remaining logging remaining logging remaining logging remaining logging

Numbers of total trees

Numbers of remaining

trees

Numbers of logging

trees

Thinning intensities

(%)

3 776 0 240 0 20 0 176 0 1212 1212 0 0 9 440 0 228 0 20 0 364 0 1052 1052 0 0 10 260 0 224 0 132 0 368 0 984 984 0 0

Average 492 0 231 0 57 0 303 0 1083 1083 0 0

SD 262 0 8 0 65 0 110 0 117 117 0 0

12 392 140 168 16 28 0 164 100 1008 752 256 25 8 332 116 44 4 88 12 312 164 1072 776 296 28 5 300 200 244 24 4 0 160 76 1008 708 300 30 4 540 296 100 16 16 4 48 28 1048 704 344 33 7 332 108 120 4 84 8 212 312 1180 748 432 37 6 444 284 216 28 12 0 84 156 1224 756 468 38 11 140 72 72 24 160 4 248 608 1328 620 708 53

*：excluding numbers of broad-leaved trees with the diameter at breast height less than 10 cm.

(Data source：林世宗等人(2007))

圖1 和平事業區 61 林班疏伐試驗區不同疏伐度的樣區分佈圖

Fig. 1 Diagram of the experimental plots with different thinning treatment in 61

^st

compartment of Ho-ping Working Circle in Taipenshan area.

表2 疏伐試驗區疏伐前後平均鬱閉度統計表(%)*

Table 2 Table of average forest crown density in the experimental plots

0% 25% 40%

疏伐前

2004/08/03 82.3±4.1(5) 83.2±3.4(4) 84.5±2.0(2) 疏伐後

2004/11/10 80.9±1.7(2) 67.7±4.7(7) 65.5±3.3(5) 2005/03/19 79.1±3.2(4) 70.7±1.8(3) 68.7±4.2(6) 2005/06/29 80.5±2.1(3) 76.1±1.1(1) 73.6±2.0(3) 2005/09/29 78.9±1.1(1) 71.8±1.2(2) 71.4±2.2(3)

*：每種疏伐處理為四個重複樣區的平均值±標準偏差(Mean±SD)；括號內為 變異係數百分比(CV%)

(資料來源：張瑀芳(2006))

(四)研究地區氣候概況

整理中央氣象局太平山測站1995/4-2007/3 的資料，研究地區的月平 均氣溫及月平均降雨量分別呈現於表 3 及表 4。7 月月均溫最高 (17.7℃)，1 月月均溫最低(6.1℃)，年平均溫度為 12.2℃；9 月累積雨量 最高(平均 662 mm)，3 月的累積雨量最低(平均 120 mm)，年平均累積 降雨量為4265 mm。

研究期間，2006 年 3 月至 2007 年 3 月的月平均溫度及月平均降雨 量顯示於圖2。月均溫在 2006 年 7 月最高(18℃)，2007 年 1 月最低(6℃)，

研究期間月均溫為 12.3℃。2006 年 7 月平均降雨量最多(918 mm)，其 次為2006 年 9 月(747.5 mm)，2007 年 2 月最少(49 mm)，研究期間年降 雨量為4339 mm。2006 年發生的颱風包括 5 月中的中度颱風珍珠、7 月 初的強度颱風艾維尼、7 月中的輕度颱風碧利斯、7 月底的中度颱風凱 米、8 月初的中度颱風桑美及輕度颱風寶發、9 月中的中度颱風珊珊，

雖然這 7 個颱風都沒有直接侵襲台灣，但也造成 2006 年 5-9 月雨量增 加。

表3 太平山地區之月平均氣溫統計表(℃)

Table 3 Table of monthly average temperature in Taipenshan area.

Y/M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 AVG.

1995 16.7 14.0 16.9 17.2 17.0 15.6 14.0 8.9 4.9 13.9 1996 6.1 5.4 11.1 9.9 13.9 17.9 17.4 17.0 15.9 13.4 11.5 5.8 12.1 1997 5.1 6.1 10.2 12.6 14.9 15.9 16.7 17.2 14.4 13.5 10.5 8.4 12.1 1998 7.6 8.5 11.5 14.2 15.4 17.5 18.7 17.8 15.7 14.1 11.5 8.8 13.4 1999 7.2 6.0 11.9 12.7 13.8 17.2 17.3 17.0 15.9 13.7 9.7 5.9 12.4 2000 6.2 6.1 10.0 12.9 14.5 17.1 17.5 16.8 14.9 14.8 11.9 8.6 12.6 2001 6.7 8.0 9.9 12.5 15.4 17.0 17.5 17.2 15.3 13.3 8.5 7.4 12.4 2002 6.7 6.8 10.7 14.5 15.1 17.3 17.8 17.2 14.8 13.3 9.4 7.9 12.6 2003 4.6 8.3 9.3 14.3 15.4 16.6 18.8 17.5 16.1 11.6 11.6 5.2 12.4 2004 4.9 6.8 9.7 13.1 15.8 16.3 17.4 17.2 15.5 9.9 10.5 7.0 12.0 2005 5.3 8.0 7.7 13.0 15.9 16.9 17.7 17.2 16.3 13.0 11.7 5.4 12.3 2006 6.8 7.7 8.9 13.8 15.3 16.8 18.0 17.3 14.9 12.8 11.2 7.2 12.6

2007 6.0 7.9 10.4 8.1

AVG. 6.1 7.1 10.1 13.4 15.0 17.0 17.7 17.2 15.4 13.1 10.6 6.9 12.2

(資料來源：中央氣象局太平山測站 C0U710，經度：121°31’03’’E，緯度：

24°30’26’’N，時間：1995-2007)

表4 太平山地區之累積降雨量統計表(mm)

Table 4 Table of cumulative precipitation in Taipenshan area.

Y/M 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Summation

1995 32 141 100 331 292 285 250 121 1551 1996 71 147 62 270 293 219 1160 497 501 412 666 117 4413 1997 115 181 140 69 131 475 566 1206 338 146 40 122 3525 1998 113 311 119 103 520 237 185 611 600 1813 335 320 5264 1999 136 53 76 77 237 772 625 661 379 397 177 312 3900 2000 197 418 102 214 221 469 288 1295 231 709 588 370 5101 2001 203 85 102 178 556 254 680 309 2568 211 112 232 5486 2002 64 68 32 38 130 283 632 186 284 243 201 219 2378 2003 60 33 65 138 39 235 268 293 731 374 321 47 2601 2004 61 168 135 114 293 216 370 744 636 488 108 659 3990 2005 126 220 260 68 337 370 1320 1431 636 855 161 120 5904 2006 228 121 241 174 466 537 918 343 748 135 199 245 4352

2007 175 49 112 336

AVG. 129 154 120 131 271 351 592 659 662 505 263 240 4265 ^#

#

：1995 及 2007 年的資料不全，不列入計算年平均降雨量。

(資料來源：中央氣象局太平山測站 C0U710，經度：121°31’03’’E，緯度：

24°30’26’’N，時間：1995-2007)

0 200 400 600 800 1000

20 06 /3 200 6/4

200 6/5 200 6/6

20 06 /7 20 06 /8

20 06 /9 200

6/10 200

6/11 20 06 /1 2

20 07/ 1 20 07/ 2

20 07 /3

Time

Precipitation(mm )

0 5 10 15 20

Tem perature (℃)

Precipitation Temperature

圖2 2006 年 3 月至 2007 年 3 月間研究區域的月平均溫度及降雨量 Fig. 2 Monthly average temperature and precipitation in the study area during

March 2006 to March 2007.

(Data source：中央氣象局太平山測站，longitude:121°31’03’’E，latitude:

24°30’26’’N)

(五) 研究地區主要植被種類

根據林世宗等人(2004)調查，主要樹種為柳杉造林木(Cryptomeria japonica (L. f.) D. Don)及紅檜(Chamaecyparis formosensis Matsum.)。另 外，包括白花八角(Illicium anisatum L.)、厚葉柃木(Eurya glaberrima Hayata)、狹葉夾迷(Viburnum foetidem Wall. var. rectangulatum (Graebner) Rehder) 、 深 山 野 牡 丹(Barthea formosana Hayata) 、 細 枝 柃 木 (Eurya loquaiana Dunn)、森氏櫟(Cyclobalanopsis morii (Hayata) Schottky)、變葉 新木薑子(Neolitsea aciculate (Bl.) Koidz. var. variabillima (Hayata) J. C.

Liao)、高山新木薑子(Neolitsea acuminatissima (Hayata) Kanehira &

Sasali)、假柃木(Eurya crenatifolia (Yamamoto) Kobuski)等亦分佈於林內。

二、分解作用試驗

(一)分解袋製作及設置

2006 年 2 月 22 日至試驗樣區內剪取優勢樹種-柳杉之新鮮針葉回實 驗室，秤取20 g 針葉放入由孔徑 2 mm 尼龍網縫製成 20 cm × 21 cm 的 分解袋，並攤平放置於實驗室內平衡24 小時。每個樣區放置 30 袋分解 袋，共300 袋。

由於 2006 年 2 月 23 日天氣不佳，將分解袋放在 4℃冰箱中。2006 年3 月 2 日從冰箱中取出，攤平於實驗室中平衡 24 小時。2006 年 3 月 3 日至樣區中，在核心監測區內隨機清除堆積在地表上的枯枝落葉後，

放置分解袋平貼各樣區中的地面上，用鐵條將分解袋固定。每個月至各 樣區中收回1 袋分解袋，在現場稍微清除分解袋外側附著的枯枝落葉、

草本植物、苔蘚類植物及泥沙後放置封口袋中帶回實驗室。

(二)枯落物分析及測定

將樣本從分解袋中取出，盡量清除樣本上的附著物後，以70℃風乾 三天。風乾的針葉樣本以研磨機磨碎，裝在塑膠罐中並存放至防潮箱內。

1.全碳：Walkley – Black 濕氧化法(Nelson and Sommers, 1982)。

取0.02-0.03 g 磨碎樣本，加入 10 ml 1N K

2

Cr

2

O

7

搖晃均勻，再 加入20 ml 濃硫酸搖晃均勻，靜置 30 分鐘。接著加入 200 ml 蒸餾 水和10 ml 85%磷酸，待冷卻後加入 30 滴二苯胺指示劑，最後以 0.5N Fe(Π)液滴定(顏色變化：暗褐色→濁藍色→鮮明藍色→亮綠色)。計 算植體全碳含量(%) = K

₂

Cr

₂

O

₇

用量(ml)×(1-樣本之亞鐵液滴定數/空 白樣本亞鐵液滴定數) × 1.0 × 12/4000 × 1.724/0.77 × 100/植體重(g)。

2.消解(Novozamsky et al., 1983)

消解前先將磨碎之樣本以65℃風乾 3 - 4 小時。秤取 0.2 g 樣本

口膜封住管口後混合均勻，靜置過夜。加入 0.3 g 硫代硫酸納 (Na

2

S

2

O

3

．5H

2

O)，以 350℃加熱消解至管內溶液成醬油色，取出分 解管，待其冷卻後加入2 ml 30% H

2

O

2

，再以350℃加熱至管內溶液 呈澄清，如果未澄清，再加入 30% H

2

O

2

直至澄清為止。取出分解 管，冷卻後先加入少量蒸餾水至分解管中，再以孔徑1 μm、厚 0.22 mm 濾紙過濾並定量至 50 ml。

3.全氮：凱氏法(Harmon and Lajtha, 1999)。

取分解溶液5 ml 加入 10 ml 10M NaOH 混合均勻，以 Kjeldahl 蒸餾法測定。

4.磷：鉬藍法(Molybdenum Blue Method) (Olsen and Sommer, 1982)。

取分解溶液2 ml 加入 30 ml 蒸餾水混合均勻，再加入 8 ml 單一 指示劑(single solution)後以蒸餾水定量至 50 ml 混合均勻，呈色一小 時，以分光光度計(Spectrophotometer)測 882 nm 下的吸光值。

5.鉀、鈣、鎂

以火焰式原子吸收光譜儀(AAS, Hitachi Z-8100, Japan)測定分解 溶液。

6.計算重量留存率(%)、元素留存率(%)、分解速率常數 k (yr ^-1 )、半

衰期

t _50% (yr)

重量留存率(%) = 經 t 時間後的乾重/原始乾重×100。

元素留存率(%) = 經 t 時間後的元素量/原始元素量×100 (Olson, 1963)。

分解速率常數(k) (yr

^-1

) =ln (經 t 時間後的乾重/原始乾重)/t。

半衰期(t

_50%

) (yr) = -ln 0.5/k = 0.693/k。

三、土壤及土壤溶液的物理化學特性分析

2006 年 3 月 23 日起，每個月至樣區中挖取土壤樣本。在核心監測區內 隨機選取一處採樣點後，先清除樣區中土壤表面的枯枝落葉，再使用鏟子 分別挖取表層0-5 cm 及 5-15 cm 作為土壤樣本。若第一處採樣點因含石率 過高而使採樣的土量不足以分析，則再選取第二處採樣點進行採樣，將二 處採樣點的土壤樣本混合成為一個樣本。挖取的土壤放置於夾鏈袋中，並 進快帶回實驗室進行分析處理。

(一)鮮土：帶回的新鮮土壤樣本於 24 小時內做以下分析處理。

1.水分含量(water content)：重量法(Gardner, 1986)。

新鮮土壤秤重後，以105℃烘乾 24 小時再秤重。分別以乾土重 及濕土重為分母，計算水分含量。

2.有效氮(available nitrogen)(Keeney, 1982)。

秤取10 g 鮮土，加入 100 ml 的 1N KCl 混合，震盪(150 rpm)1 小時後過濾(孔徑 1μm、厚 0.22 mm 濾紙)。取濾液 10 ml，加入 12.5 ml 蒸餾水混合均勻後移至蒸餾裝置內，用 3 次 4 ml 的 4M KCl 完全 洗入，測定其氮量(蒸餾定氮時加 0.25 g MgO，蒸餾入 5 ml 硼酸指 示劑，蒸餾4 分鐘後，用標準酸(0.005N H

₂

SO

₄

)滴定)。計算 N kg/ha=

滴定ml 數 × 標準酸當量酸度 × 14 × 1/5 × 10

³

(假設 1 公頃表土重 2.5 × 10

⁶

kg)。

(二)土壤溶液(soil solution)：離心平衡溶液萃取法(Hantschel et al.,

1988)。

秤取 50 g 新鮮土壤，加入 40 ml 蒸餾水(w/w = 1 : 0.8)混合，靜置 24 小時後離心(1000 rpm, 10 min)，使用孔徑 1 μm、厚 0.22 mm 濾紙過濾，

再以 0.45 μm millipore 過濾。

2.可溶性有機碳(dissolved organic carbon)：Walkley – Black 濕氧化

法(Nelson and Sommers, 1982)。

取3-5 ml 土壤溶液，操作方法與植體全碳做法相同。計算土壤 溶液有機碳含量(%) = K

2

Cr

2

O

7

用量(ml) × (1-樣本之亞鐵液滴定數/

空白樣本亞鐵液滴定數) ×1.0× 12/4000 × 1.724/0.77 × 100/土壤溶液 量(ml)。

3.NH ₄ ⁺ -N(銨態氮)：以凱氏法(Kjeldahl’s method)測定。

4.陽離子 K ⁺

、Na

⁺

、Ca

²⁺

、Mg

²⁺

、Fe

²⁺

、Al

³⁺

、Mn

²⁺

、Si

⁴⁺

：以原子 吸收光譜儀(Hitachi Z-8100)測定。

5.陰離子 Cl ^-

、

SO ₄ ^2-

、

NO ₃ ^-

、

PO ₄ ^3-

：以離子層析儀(Ion chromatography, IC, Dionex 120, America)測定。

(三)土壤

將新鮮土壤處理剩餘的土壤樣本自然風乾，磨碎後過篩(2 mm)，混 合均勻裝入塑膠罐中備用。

1.土壤樣本中大於 2mm 的比率

計算含石率= > 2 mm 的樣本重/總重(即> 2 mm 樣本重 + 過篩 後樣本重)×100%。

2.pH 值：玻璃電極法(McLean, 1982)。

秤取10 g 土壤分別與 10 ml 蒸餾水及 10 ml 1N KCl (w/w = 1:1) 混合，靜置1 小時後以玻璃電極測定。

3.土壤有機碳(soil organic carbon)：Walkley-Black 濕氧化法(Nelson

and Sommers, 1982)。

秤取0.05-0.2 g 土壤，操作方法與植体全碳分析作法相同。計算 土壤有機物含量(%) = K

₂

Cr

₂

O

₇

用量(ml) × (1-樣本之亞鐵液滴定數/

4.交換性鹽基(exchangeable bases)：1N 醋酸銨法(pH 7.0) (Thomas,

1982)。

秤取10 g 土壤，加入 100 ml 的 1N 醋酸銨(pH 7.0)混合，震盪(150 rpm)30 分鐘後使用孔徑 1 μm、厚 0.22 mm 濾紙過濾，以原子吸收 光譜儀(Atomic absorption spectroscopy)測定濾液中的鉀、鈉、鈣、

鎂含量。

5.有效性鉀(available potassium)：Mehlich method (Helmke and

Sparks, 1996)。

秤取5 g 土壤，加入 20 ml 抽出液(50 ml 0.05N HCl + 25 ml 0.025N H

₂

SO

₄

/ L)混合，震盪 5 分鐘後過濾(孔徑 1 μm、厚 0.22 mm 濾 紙 ) ， 以 火 焰 氏 原 子 吸 收 光 譜 儀 (atomic absorption spectrophotometer)測定濾液，並對照標準曲線求其濃度。計算土壤 K

₂

O kg/ha=土壤抽出液之鉀濃度 K ppm × 4 × 1.205 × 2.5。

6.有效性磷(available phosphorus)：Bray No. 1 method (Olsen and

Sommer, 1982)。

秤取1 g 土壤，加入 10 ml 抽出液(15 ml 1.0N NH

₄

F + 25 ml 0.5N HCl / 0.5L)混合，以震盪機(Shaker)震盪 40 秒，馬上過濾(孔徑 1 μm、

厚0.22 mm 濾紙)。取 5 ml 濾液，加入 5 滴鉬酸銨液((NH

₄

)

₆

Mo

₇

O

₂₄

． 4H

₂

O)及 5 滴還原劑(1-amino-2-napthol-4-sulfonic acid)混合均勻，靜 置20-30 分鐘呈色。利用光電比色計於 650 nm 波長測定透光率，並 對照標準曲線求其濃度。計算P

₂

O

₅

kg/ha =土壤抽出液之磷出濃度 P ppm × 10 × 2.29 × 2.5。

四、統計分析

以鄧肯氏新多變域分析法(Ducan’s new multiple analysis method)分析不 同疏伐度下，相同取樣時間及深度中土壤及土壤溶液化學性質的差異性(p <

0.05)，以及相同疏伐度及相同取樣時間下，不同深度中土壤及土壤溶液化 學性質的差異性(p < 0.05)。使用 SAS 統計軟體進行上述統計分析。將疏伐 度25、28%歸類為輕度疏伐；疏伐度 30、33%歸類為中度疏伐；疏伐度 37、

38、53%歸類為重度疏伐來討論疏伐效應的趨勢。

肆、結果與討論

一、枯落物分解作用

(一)不同疏伐度下枯落物重量的變化及留存率

所有處理的枯落物重量留存率在2006 年 3 月皆大量減少至 60.2(疏 伐度 28%) - 69.4%(疏伐度 53%)，減少幅度為分解 12 個月中最大 (30.6-39.8%) (圖 3)；2006 年 4 月至 2007 年 3 月，枯落物重量留存率的 減少幅度則趨於平緩；雖然在研究期間的枯落物重量留存率有時上升有 時下降，但所有處理的枯落物重量留存率在12 個月後減少至 35.7(疏伐 度53%) - 49.0%(疏伐度 33%)。枯落物重量分解常數以疏伐度 53%最高 (1.029 yr

^-1

)，疏伐度 33%最低(0.713 yr

^-1

)；以分解常數再加以計算可得半 衰期(yr)，所有處理的半衰期介於 0.674-0.972 yr 之間(表 5)。

疏伐後土溫、通氣性及養分有效性的改變會增加有機物質分解速 率，且疏伐後較高的土溫被認為是造成有機物質分解作用增加的主要原 因(Son et al., 2004)。本研究分解作用重量損失呈現重度疏伐分解作用較 強，輕度疏伐其次，中度疏伐最低的趨勢，推測原因為疏伐造成林地內 微環境的改變並非隨疏伐強度而增加或減少，综合許多微環境因子的改 變而造成本研究樣區重量損失為重度疏伐>輕度疏伐>中度疏伐。

枯落物分解後期階段的研究比初期少，新鮮枯落物由於可分解性的 成分減少，而使有機物質特性改變為頑抗化學成分特性(recalcitrant chemical components)，分解速率更加緩慢。一般將分解作用分成兩個階 段：早期階段主要受到氣候、枯落物主要養分組成及水溶性物質影響，

後期階段則以木質素對分解作用的影響具優勢而領導分解作用(Berg, 2000)。在研究過程中，針葉枯落物乾重有輕微的增加，這在使用分解 袋技術的報告中常見，主要為外來物質侵入或附著於分解袋內外，此外 來輸入可能遮蔽分解作用真正的損失量(Son et al., 2004)。

美國下密西根州北方的美國紅橡木及美國赤松林分，針葉經分解 2 年後，紅橡木留存重量約 40%，且皆伐處理的重量損失顯著高於未疏 伐；赤松留存重量約60%，伐木對枯落物重量損失沒有影響(Kim et al., 1996)。澳洲昆士蘭東北部肯氏南洋杉造林地半衰期為 1.5-1.8 yr，重量 損失與枯落物特性指標氮、碳、磷、木質素及多酚類含量以及碳/氮比、

木質素/氮比等強烈相關(Bubb et al., 1998)。西班牙地中海氣候下，海岸 松及歐洲黑松分解 2 年間分解速率分別為 0.124 及 0.168 yr

^-1

(第一年重 量損失14-17%，第二年減少 25-34%)，半衰期分別為 4.10 及 5.45 yr，

結果顯示針葉枯落物含豐富的頑抗化合物(Moro and Domingo, 2000)。希 臘北部四種天然林中，山毛櫸立地內枯落物留存時間約 17 年，歐洲黑 松立地約 21 年，海岸松立地約 23 年，冷山立地約 32 年，造成此差異 主要與枯落物、微氣候情況及立地養分狀態相關(Kavvadias et al., 2001)。紐西蘭放射松造林地以新鮮針葉與針葉枯落物為材料，新鮮針 葉分解10 個月後重量減少 72%，枯落物則減少 27%，顯示新鮮針葉所 含的易變(非木質素)有機部分含量較多，如可溶性碳水化合物、多酚類 及半纖維素濃度較高，因此分解較枯落物快速(Girisha et al., 2003)。韓 國中部日本落葉松造林地分解 4 年後針葉乾重留存率為 21-28%，但隨 著疏伐強度沒有顯著的趨勢(Son et al., 2004)。

南仁山區亞熱帶雨林落葉分解常數為1.71，表示分解速率快，養分 利用效率高，營養循環狀況好(劉湘瑤，1994)。墾丁國家公園南仁山保 護區的低地雨林枯落物(以鮮葉為材料)半衰期為 100-349 日，各樹種葉 片分解對乾季及雨季的反應不同，對大部份樹種而言，有效水分的提高 直接提高分解速率(陳毓昀，1998)，此與本研究的結果相符合。南仁山 低地雨林枯落物(以枯落物為材料)半衰期為 131-185 天，報告指出山頂 分解速率低，養分循環速率自然較低，但在山頂旺盛的淋洗作用下，將

養分保存在枯落物中也是植被適應的方式之一(張家豪，2001)。福山闊 葉林闊葉樹綠葉在分解第 1 年時分解常數為 0.60-0.97，分解 2.5-3.5 年 後的分解常數為 0.30-0.44，結果顯示福山綠葉分解速率較類似氣候區 慢，可能原因為福山地區降雨量高，枯枝落葉層長時間保持濕潤，使分 解組織形成缺氧情況(林國銓等人，2002)。腦寮溪天然闊葉林枯落物分 解 314 天後，枯落物重量留存率為 64.87%，推測枯枝落葉層的分解速 率會因溫度、雨量高而加速分解(洪淑芬，2003)。墾丁高位珊瑚礁自然 保留區的枯落物經過 12 個月，枯落物重量留存率為 45.6-50%，分解 2 年後，重量留存率低於30%，分解袋內枯落物重量留存率在分解期間時 而增加時而減少，推測是外來物質(如細根、菌根、昆蟲糞便等)進入分 解袋中所造成的誤差(廖駿豪，2006)。

從以上的參考文獻可發現，針葉枯落物因含豐富的頑抗化合物，分 解的常數較闊葉樹葉片低，且半衰期時間較長；新鮮葉片及針葉所含的 易變(非木質素)有機部分含量較多，如可溶性碳水化合物、多酚類及半 纖維素濃度較高，因此使用新鮮針葉或葉片為研究分解作用材料的分解 速度較以枯落物為研究材料來得快。分解期間枯落物乾重增加的現象，

主要為外來物質(如細根、菌根、昆蟲糞便等)侵入或附著於分解袋內外，

此外來輸入可能遮蔽分解作用真正的損失量。

由於本研究枯落物分解作用的材料使用新鮮柳杉針葉及孔徑 2mm 的分解袋，可能會產生以下的情形：

1.新鮮柳杉針葉內養分元素未經過植物體內循環，因此所含的養分 量較高，可能會高估分解速率。

2.孔徑 2 mm 尼龍網製成的分解袋影響大型生物對分解袋中枯落物 的破碎作用，而可能低估分解速率。

圖 3 2006 年 3 月至 2007 年 3 月不同疏伐處理下枯落物重量留存率(%)的 變化

Fig. 3 Changes of litter remaining mass (%) for the different thinning treatments during March 2006 to March 2007.

25%

0 20 40 60 80 100

2006/

3 2006/

4 2006/

5 2006/

6 2006/7

2006/

8 2006/9

2006/10 2006/11

2006/12 2007/

1 2007/2

2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

28%

0 20 40 60 80 100

2006/

3 2006

/4 2006/

5 2006/

6 2006/

7 2006/8

2006/

9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/

1 2007/

2 2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

0%

0 20 40 60 80 100

2006/3 2006/

4 2006/

5 2006/6

2006/

7 2006/

8 2006/

9 2006/

10 2006/

11 2006/

12 2007/

1 2007/

2 2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

30%

0 20 40 60 80 100

2006/

3 2006/4

2006 /5

2006/

6 2006/

7 2006/

8 2006/9

2006/

10 2006/

11 2006/12

2007/

1 2007/

2 2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

33%

0 20 40 60 80 100

2006/

3 2006/

4 2006/

5 2006/

6 2006/

7 2006/

8 2006/

9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/

1 2007/

2 2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

53%

0 20 40 60 80 100

2006/3 2006/4

2006/

5 2006/

6 2006

/7 2006/

8 2006/

9 2006

/10 2006/

11 2006/

12 2007/1

2007/2 2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

38%

0 20 40 60 80 100

2006/3 2006/

4 2006/

5 2006/6

2006/

7 2006/8

2006/

9 2006/

10 2006/

11 2006/

12 2007/1

2007/

2 2007/3 Time

Litter remaining mass (%)

37%

0 20 40 60 80 100

2006/3 2006/4

2006/

5 2006/6

2006 /7

2006/

8 2006

/9 2006/

10 2006/11

2006/

12 2007/

1 2007/

2 2007/

3

Time

Litter remaining mass (%)

表5 2006 年 3 月至 2007 年 3 月不同疏伐處理下柳杉枯落物分解速率常數 及半衰期

Table 5 Decomposition rate constant (k) (yr

^-1

), mass loss (%/yr) and half-life time (T

50%

) (yr) of mass and nutrient of the Japanese cedar litter for different thinning treatments during March 2006 to March 2006

Treatments 0% 25% 28% 30% 33% 37% 38% 53%

Mass

k(yr

^-1

) 0.961 0.925 0.816 0.889 0.713 0.953 0.862 1.029 mass loss (%/yr) 36 38 42 39 47 37 40 34 t

_50%

(yr) 0.721 0.749 0.849 0.779 0.972 0.727 0.804 0.674

Carbon

k(yr

^-1

) 0.141 0.107 0.167 -0.017 0.068 0.083 0.289 0.194 mass loss (%/yr) 82 85 80 97 88 87 70 77 t

50%

(yr) 4.902 6.455 4.153 -41.119 10.247 8.345 2.396 3.569

Nitrogen

k(yr

^-1

) -0.870 -0.879 -0.818 -0.719 -0.852 -0.761 -0.964 -0.710 mass loss (%/yr) 237 240 225 202 233 212 262 201 t

_50%

(yr) -0.734 -0.727 -0.781 -0.889 -0.750 -0.840 -0.663 -0.900 Phosphorus k(yr

^-1

) -1.071 -1.142 -0.965 -1.054 -0.979 -1.037 -1.385 -1.449 mass loss (%/yr) 294 316 262 288 266 283 409 437 t

_50%

(yr) -0.647 -0.607 -0.718 -0.658 -0.708 -0.668 -0.500 -0.478

Potassium

k(yr

^-1

) 1.099 1.307 1.198 1.287 1.145 1.182 0.129 0.442 mass loss (%/yr) 30 24 27 24 28 27 83 60 t

_50%

(yr) 0.630 0.530 0.578 0.539 0.605 0.586 5.383 1.568

Calcium

k(yr

^-1

) -0.563 -0.402 -0.647 -0.680 -0.704 -0.536 0.358 0.433 mass loss (%/yr) 172 145 188 194 199 167 65 60 t

50%

(yr) -1.231 -1.723 -1.072 -1.019 -0.985 -1.292 1.938 1.601 Magnesium k(yr

^-1

) -0.981 -0.759 -0.622 -0.940 -1.115 -0.900 -1.054 -0.680 mass loss (%/yr) 267 211 183 256 307 245 288 194 t

_50%

(yr) -0.706 -0.913 -1.115 -0.737 -0.622 -0.770 -0.658 -1.019

(二)不同疏伐度下枯落物養分濃度及留存率的變化

2006 年 3 月至 2007 年 3 月的研究期間，碳留存率隨時間的變動幅 度大(73-115%)。2006 年 3 月，所有疏伐處理的碳留存率皆呈上升的趨 勢(除了疏伐度 30%外) (100-110%)；2007 年 1 月後，各處理碳留存率大 多呈現減少的趨勢(74-111%)，至 2007 年 3 月的碳留存率為 74(疏伐度 38%) - 102%(疏伐度 30%) (圖 4)。枯落物碳分解速率常數為-0.02(疏伐度 30%，半衰期-41.12 yr) - 0.29 yr

^-1

(疏伐度 38%，半衰期 2.40 yr) (表 5)。

本研究在分解期間發現，碳留存率有重度疏伐最少，輕度疏伐其次，中 度疏伐最多的趨勢。

氮留存率變動幅度在分解期間比碳更大，範圍從 84-374%。處理間 隨分解時間增加的變化上有相似趨勢，2006 年 3 月的氮留存率皆增加 (106-146%)；但 2006 年 3 月後的氮留存率則開始下降，2006 年 5 月及 6 月降至各處理的最低氮留存率(84-91%)。2006 年 5-6 月後，各處理的 氮留存率快速增加，至2007 年 3 月各處理的氮留存率介於 212(疏伐度 53%) - 276%(疏伐度 38%) (圖 5)。枯落物氮分解速率常數為-0.71(疏伐度 53%，半衰期-0.90 yr) - -0.96 yr

^-1

(疏伐度 38%，半衰期-0.66 yr) (表 5)。

磷留存率變動幅度很大，範圍為89-493%。2006 年 3-6 月各處理的 磷留存率皆些微升高，2006 年 7-8 月各處理的磷留存率突然升高出現高 峰(331-493%)，隨後又下降但比分解前 4 個月的磷留存率高。2007 年 3 月各處理的磷留存率皆緩慢升高至 177(疏伐度 28%) - 361%(疏伐度 53%) (圖 6)。枯落物磷分解速率常數為-0.97(疏伐度 28%，半衰期-0.72 yr) - -1.45 yr

^-1

(疏伐度 53%，半衰期-0.48 yr) (表 5)。本研究中，磷留存率在 分解期間有中度疏伐最少，輕度疏伐其次，重度疏伐最多的趨勢。

鉀留存率在分解 12 個月後皆呈現下降的趨勢，研究期間的變動範 圍介於23-239%。分解前 3-4 個月，大多數處理的鉀留存率皆下降；2006

年 7-8 月大部份處理的鉀留存率出現上升的現象(疏伐度 25%例外)，有 4 個處理的鉀留存率超過 100%，分別為疏伐度 0% (103%)、疏伐度 33%

(239%)、疏伐度 37% (141%)及疏伐度 53% (162%)。2007 年 3 月各處理 的鉀留存率為25(疏伐度 25%) - 87%(疏伐度 38%) (圖 7)。枯落物鉀分解 速率常數為1.31(疏伐度 25%，半衰期 0.53 yr) - 0.13 yr

^-1

(疏伐度 38%，

半衰期5.38 yr) (表 5)。本研究分解期間的鉀留存率，有重度疏伐最多的 趨勢。

鈣在植物體中大部分以游離態及結晶態的組合存在葉部，屬於必需 元素。鈣留存率在研究期間的變化從 6-366%。2006 年 3-4 月的鈣留存 率幾乎在所有疏伐度皆略微下降(除了疏伐度 25%)，接著直至 2007 年 1 月的期間，所有疏伐度的鈣留存率皆上升超過100%，僅疏伐度 33%在 2006 年 8 月及 10 月以及疏伐度 53%在 2006 年 8-9 月下降至低於 100%，

尤其是疏伐度53%甚至下降至 6%。2007 年 3 月的鈣留存率在所有處理 皆呈下降的趨勢(除疏伐度 28%外)，介於 63(疏伐度 53%) - 210%(疏伐 度 33%)之間(圖 8)。枯落物鈣分解速率常數為-0.70(疏伐度 33%，半衰 期-0.99 yr) - 0.43 yr

^-1

(疏伐度 53%，半衰期 1.60 yr) (表 5)，本研究分解 期間，有重度疏伐的鈣留存率最少，輕度疏伐其次，中度疏伐最多的趨 勢。

鎂大部分存在於含葉綠素的器官，與鈣一樣屬於必需元素。鎂留存 率在研究期間的變化從 96-620%。各處理的鎂留存率在 2006 年 3-4 月 皆些微下降至低於 100%(除了 2006 年 3 月的疏伐度 30%)，2006 年 4 月後各處理的鎂留存率皆明顯升高且超過100%。2007 年 3 月各處理的 鎂留存率範圍為193(疏伐度 28%) - 324%(疏伐度 33%) (圖 9)。枯落物鎂 分解速率常數為-0.62(疏伐度 28%，半衰期-1.12 yr) - -1.12 yr

^-1

(疏伐度 33%，半衰期-0.62 yr) (表 5)。

本研究在分解期間，枯落物氮留存率增加的現象與大部分文獻的結 果相似。美國密西根州北方美國紅橡木及美國赤松林分內，枯落物氮濃 度在分解期間皆增加，可能是因為分解期間微生物或非微生物的礦化作 用及大氣氮沉降而增加。此外，菌類活性也被認為是枯落物氮增加的主 要原因；紅橡木葉片及赤松針葉中磷濃度的增加很難解釋，可能由於淋 溶或微生物轉化而使磷從分解袋外位移並固定在分解袋枯落物內(Kim et al., 1996)。肯氏南洋杉枯落物重量、鉀、鈉及水溶性酚類在分解初期 迅速減少，接著當枯落物氮、磷、錳及木質素濃度增加時為分解延緩期，

而新鮮枯落物氮淨滯留可高至1-3 年(Bubb et al., 1998)。韓國中部日本 落葉松造林地內，氮在分解作用前 12 個月先逐漸釋放後再隨研究期間 穩定累積(Son et al., 2004)。

林國銓等人(2002)指出，一般綠葉分解時，分解初期因淋溶作用會 釋出氮，接著會因淨生物固定作用(net bio-immobilization)而增加，最後 再因礦化作用(mineralization)發生淨流出現象。枯落物分解過程初期，

氮、磷含量一般會逐漸升高，主要是由於枯落物重量損失快於養分釋放 速率，且若枯落物原始養分含量低，分解初期還會先從環境中固定養分 (李志安等人，2004)。洪淑芬(2003)認為氮、磷及硫濃度會隨分解時間 增加而增加可能與生物固定現象有關，而鈣、鐵及錳濃度則可能是因為 不易受淋溶作用淋失。廖駿豪(2006)指出，碳、氮及磷留存率先減後增 的可能原因除了微生物的固定化作用外，也可能為枯落物吸收大氣中的 氨、穿落水及昆蟲的糞便所致；鈣為細胞壁中重要的結構之ㄧ，屬於不 易釋出的元素；鉀的移動性高，不易與有機物結合成複合物，因此容易 因淋洗作用而釋出。

本研究分解袋內枯落物的養分元素留存率在分解 12 個月期間，大 多呈現高於100%，可能有以下幾點可能原因：

1.土壤表面分解袋內的枯落物經由分解後，植體結構變得鬆散，容 易造成養分在枯落物內聚積。

2.分解初期，有機物分解並發生養分元素淋溶，此淋溶對本研究使 用的高養分鮮綠枯落物十分重要。但由於微生物作用，某些主要 養分會呈現淨增加，這是因為養分元素的固定與淋溶雖然同時發 生，但固定量與淋溶量並不平衡所造成(劉興旺與郭幸榮，1993；

林國銓等人，2002)。

3.針葉含較多頑抗化合物(recalcitrant compound)且養分含量少，分解 較闊葉樹葉片緩慢。Kainulainen and Holopainen (2002)指出針葉 枯落物內的二次有機化合物降解緩慢，針葉脫落許多年後仍可能 對分解生物有影響。

4.從林地帶回的分解袋內有許多的菌絲附著於針葉材料上，當分解 袋外的養分濃度高於分解袋內針葉的養分濃度時，菌絲會將養分 從濃度高往濃度低位移(Chadwick et al., 1998; Kainulainen and Holopainen, 2002)。由於本研究樣區為針闊葉混合林，但分解袋 內的材料僅為柳杉針葉，因此在分解期間，林地內其他的闊葉樹 葉片分解速率一般較分解袋內的柳杉針葉快，且未受分解袋侷限 的柳杉針葉經過較大型生物的破碎作用，分解速率會比分解袋內 的針葉快，可能因此造成林地分解出的較高養分元素經過菌絲位 移並留存在分解袋的柳杉針葉中。

5. Kainulainen and Holopainen (2002)指出分解作用期間，針葉枯落物 中氮及磷的增加絕對量可能是由於菌類生物量的增加所造成。

碳、氮及磷留存率先減後增的可能原因除了菌類生物量增加及微 生物的固定化作用外，也可能為枯落物吸收大氣中的氨、穿落水 及昆蟲的糞便所致(洪淑芬，2003；廖駿豪，2006)

6.分解袋內除了會出現菌絲附著外，也會有許多草本植物及苔蘚類 附著於分解袋的針葉內或分解袋的表面，降雨時這些草本植物及 苔蘚類容易將雨水從林冠淋洗出養分離子吸收並經凋落分解再 釋放，分解袋內枯落物部分養分含量可能由這些草本植物及苔蘚 類提供。

7.雖然分解期間養分留存率隨時間有時會增加至 300%以上，但因為 枯落物內養分絕對值較低，實際絕對值的增加量沒有很高(Bubb et al., 1998)。

圖 4 2006 年 3 月至 2007 年 3 月不同疏伐處理下枯落物碳留存率(%)的變 化

Fig. 4 Changes of litter C remaining mass (%) for the different thinning treatments during March 2006 to March 2007.

25%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %

28%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %

0%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass%

30%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %

33%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %

37%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %

38%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %

53%

70 80 90 100 110 120

2006/3 2006/4

2006/5 2006/6

2006/7 2006/8

2006/9 2006/10

2006/11 2006/12

2007/1 2007/2

2007/3 Time

C remaining mass %