行政院國家科學委員會專題研究計畫成果報告
南海的固氮作用與浮游植物生產力
Nitr ogen fixation and phytoplankton pr oduction in the South China Sea
計劃編號:NSC 90-2611-M110-005-OP1
執行期限:90年8月1日至91年7月31日
主持人：李玉玲 中山大學海洋資源學系
計畫參與人員：林艷慧、黃珠美、吳雅昭、鍾權偉
一、中文摘要 本研究探討南海固氮作用之新生 產力與硝酸鹽吸收之新生產力在季節及 空間之變動，固氮作用之新生產力主要針 對絲狀藍綠藻Trichodesmium sp.進行， 包括以顯微鏡檢查其生物量，及在船上進 行培養，獲得單位藻絲之固氮速率，其中 固氮速率為以乙炔還原法進行，先在實驗 室中建立方法，確定後並施行於春季之航 次中。 本年度之採樣在十月（代表秋季） 及 三 月 （ 代 表 春 季 ） 各 一 次 。 三 月 時 Trichodesmium在全採樣海域均很低（＜5 trichomes/L），秋季時在海盆中發現有 Trichodesmium 繁 生 之 現 象 （ 高 至 962 trichomes/L），但空間分布極不均勻，即 使同在海盆中，有些測站Trichodesmium 密度仍很低（4 trichomes/L），顯示時間 與空間分布均具大變異性。十月時水體之 混合層比三月深，且其硝酸鹽、磷酸鹽皆 比三月低，顯示Trichodesmium分布與營 養鹽高低間之可能相關。 為評估由Trichodesmium固氮作用 所貢獻之新生產力與由硝酸鹽吸收之新 生產力二者貢獻之比重高低，將十月份 Trichodesmium藻絲密度乘上三月份所測 得 之 Trichodesmium單 位 藻 絲 之 固 氮 速 率，以獲得Trichodesmium固氮作用之新 生產力貢獻，其與硝酸鹽吸收之新生產力 相比，佔後者之1-26%，即本海域即使在 秋季Trichodesmium密度較高時，仍是以 硝酸鹽吸收之新生產力貢獻較來自大氣 之N2為大，亦即硝酸鹽之供給是本海域最 重要之新氮源。 關鍵詞：新生產力、固氮速率、硝酸鹽吸 收速率、南海 Abstr actThis research investigated the spatial and temporal dynamics of new production in the South China Sea (SCS). Relative contribution of dinitrogen (N2) fixation,
which is generated by planktonic cyanobacteria Trichodesmium, to nitrate-based new production, that is derived from nitrate uptake rate, was estimated to delineate the relative importance of the new nitrogen sources, from either the atmosphere (N2) or the deep waters (NO3-). Rates of N2
fixation were measured by the acetylene reduction method whereas the nitrate uptake rate was measured by the 15N tracer techniques. Two surveys were carried out in October 2001 and March 2002, and each represents the seasons of fall and spring, respectively. Trichodesmium density during
spring was very low (<5 trichomes per liter on the surface water) over the shelf and the basin but was relatively high in the fall especially in some stations at the basin, indicating its high degree of spatial and
temporal variations. Not all of the stations in the basin were high in Trichodesmium
density. In the fall, while the highest concentration in surface water reached 962 trichomes per liter, densities as low as 4 trichomes per liter were observed in some stations. Nitrate and soluble reactive phosphorus (SRP) concentrations were both lower in the fall than in the spring when the mixing layer of water column was deeper in the former than in the spring. This implicates the possible relationship of nutrient concentration and the abundance of
Trichodesmium. Relative contribution of this
nitrogen fixation rate to nitrogen supply from the nitrate uptake rate ranged between 1-26%, indicating that nitrate diffusing from deep water, not N2, was still the main source
of new nitrogen for phytoplankton growth during the fall when Trichodesmium was
relatively abundant and N2 fixation was
active
Keywords:
New production, nitrogen fixation rate, nitrate uptake rate, South China Sea. 二、緣由與目的 南海屬於熱帶-亞熱帶邊緣海，其營 養鹽濃度很低，過去本研究之偵測，已知 道本海域主要為氮鹽不足，限制了浮游植 物之成長及基礎生產力。水體有光區中新 氮鹽來源除由深水擴散上來之硝鹽外，最 重要的來源為空氣中豐富的氮氣，溶入水 中，但浮游植物中只有少數具固氮酵素之 種類可利用氮氣，在海洋中最重要者為 Trichodesmium。本研究因此針對此固氮 生物之分布及固氮速率進行研究，以瞭解 由固氮作用所貢獻之新生產力，與由吸收 硝 酸 鹽 所 貢 獻 之 新 生 產 力 之 相 對 重 要 性。本年度固氮速率之測定主要先在實驗 室 中 建 立 以 乙 炔 還 原 法 進 行 之 步 驟 （Capone,1993），並於三月之航次於海 上實地作業，以確定其可行性。硝酸鹽吸 收 速 率 所 代 表 之 新 生 產 力 則 以 添 加 Na15NO3進行培養（Dugdale and Wilkerson,1986）。 三、結果與討論 本年度探測秋、春兩航次，包括2001 年10月（CR626, 10月22日-31日）與2002 年3月（CR638, 3月7日-15日），前者為 南海生地化整合研究計畫執行以來，首次 於秋季執行之航次，後者為三月間在南海 執行的第三年，但本年度之目標異於前兩 年，主要將實驗室中建立之以乙炔還原法 測定Trichodesmium固氮速率之步驟，首 次於海上實際作業，以瞭解其可行性及修 正作業步驟。 實驗室中固氮速率方法之建立包括 實驗設備、器材之建立，在海上實地作業 時，則以浮游生物網進行表水拖網十分鐘 後，選取Trichodesmium colony數個置於 培養瓶中，密封後打入乙炔氣體，置於甲 板上日照流水控溫培養，連續於不同時間 抽取培養瓶中之氣體，立即輸入氣相層析 儀中，分析其中所含之乙烯氣體，以獲單 位 時 間 變 動 速 率 ， 培 養 結 束 則 將 瓶 中 Trichodesmium過 濾 於 濾 紙 上 ， 製 成 玻 片，攜回實驗室中觀察藻絲數量，以計算 單位藻絲之固氮速率。三月時共計選取三 個測站進行固氮速率之測定，所得值介於 13.2-59.1 pgN / trichome / h，此值與文獻 上所記載者（1.5-81.0 pgN / trichome / h） 相比（Carpenter, 1983），落於範圍之內。 Trichodesmium之分布在時空上呈現 很大之差異， 秋季表水密度 介於4-962 trichomes/L間，密度最高之測站位在海盆 內，其溫、鹽值與其他測站相比，並無特 殊之處，表水硝酸鹽雖低，但卻不是測站 中 最 低 者 ， 磷 酸 鹽 濃 度 卻 呈 較 高 ， 其 〔NO3〕/SRP 之比例因此特別低（<1）， 其螢光最大值之水深亦呈現屬各測站中
最 淺 者 （ 52 公 尺 ） ， 但 因 此 等 Trichodesmium密度明顯偏高之測站只有 一站，在此測站同時呈現之其他因子雖具 特 殊 值 ， 卻 無 法 立 刻 據 以 斷 言 其 對 Trichodesmium密度影響具有因果關聯， 必需有較多之高密度Trichodesmium測站 同時呈現該因子之特殊變動趨勢時才可 下結論，因此在南海究竟何種因子控制 Trichodesmium密度之變動，有待更多之 探測結果來分析。與以往在春、夏季航次 所探討之結果比較，此次秋季在海盆中所 發現之Trichodesmium密度為所有探測季 節與測站中居最高者，夏季時臨巴士海峽 測站亦有較高密度，但不及此秋季海盆所 得之高密度。春季時Trichodesmium之分 布與過去兩年在三月份之結果類似，密度 皆頗低。表水密度介於0-5 trichomes/L 間，顯然比秋季時為低，春季時水體混合 層較淺，硝酸鹽及磷酸鹽普遍皆比秋季採 樣時為高，是否因硝酸鹽濃度之高低，決 定了Trichodesmium族群密度之消長，有 待更多數據之收集，以進行統計分析。 秋季時Trichodesmium密度在海盆中 某測站雖特別高，其對新生產力之貢獻， 仍 不 及 自 硝 酸 鹽 吸 收 所 貢 獻 之 新 生 產 力 ， 十 月 時 基 礎 生 產 力 介 於 0.20-0.67 gC/m2/d ， 新 生 產 力 介 於 0.04-0.42 gC/m2/d 。 以 三 月 時 現 埸 所 測 之 Trichodesmium單位藻絲之固氮速率值， 代入秋季時Trichodesmium之生物量，來 估計固氮作用貢獻之新生產力時，其佔硝 酸鹽吸收之新生產力之比重為6-26%，綜 合秋季所有測站一起觀察，則比重介於 1-26%，顯示硝酸鹽仍是本海域最重要之 新氮源。三月航次所進行之硝酸鹽吸收之 新生產力，樣品已培養收集，有待利用質 譜儀分析，唯因質譜儀故障維修中，未及 獲 得 數 據 ， 其 對 新 生 產 力 之 貢 獻 與 Trichodesmium固氮所貢獻者之比較有待 評估。 四、計畫成果自評 本計畫本年度進行十月及三月各一 次採樣，採樣內容與預定目標相符，且實 驗室中建立以乙炔法測定固氮速率並實 行於海域作業中，顯示方法之可行性，而 獲得Trichodesmium固氮速率之數據，所 得成果應可投稿於學術期刊中。 本計畫執行以來雖多次嘗試於夏季 採樣，但過去三年一直因天氣因素未能順 利進行,未來將再嘗試夏季之探測，而秋 季Trichodesmium量豐時，其單位藻絲固 氮速率是否有別於春季時，仍是未來探討 之目標。 五、引用文獻 Capenter, D. G.,1993. Determination of nitrogenase activity in aquatic samples using the acetylene reduction proceduce, p.621-631. In: kemp, P. F., Sherr, B. F., Sherr, E. B., Cole, J. J. （Eds）, Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology. Lewis publishers, Boca Raton.
Carpenter, E, J., 1983. Nitrogen fixation by marine Oceans, P.65-103. In: Carpenter, E. J., Capone, D. G.（Eds）, Nitrogen in the Marine Environment. Academic Press, New York.
Dugdale, R. C., Wilkerson, F. P., 1986. The use of 15N to measure nitrogen uptake in eutrophic oceans: experimental considerations. Limnology and Oceanography 31, 673-689.
