赤背條鼠與臺灣森鼠間溫度棲位區隔與海拔分佈之研究

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 赤背條鼠與臺灣森鼠間溫度棲位區隔與海拔分佈之研究 Thermal niche partitioning and elevational distribution of two murid rodents Apodemus agrarius and A. semotus. 研究生：李苡柔 Yi-Rou Li. 指導教授：李佩珍博士 Dr. Pei-Jen Shaner. 中華民國 103 年 8 月.

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(4) 謝誌若不是那調皮的小森、演技派的高白以及憨傻的阿條，這一次，我可能又逃避了。不知從何時開始，面對缺乏把握的事，我總是選擇逃避，研究所三年的路途上，腦海中無數次浮出想放棄的念頭，是迷人的山景、沁涼的溪水、認真的老闆以及親愛的鼠輩們，讓我有機會寫下論文中的這篇謝誌。我向來不是個善於表達謝意的人，但這感覺漫長的一千多個日子，我得到的實在太多了。我一直是個任性的孩子，不論是要走的路、要過的生活，一向都是自己說了算，誰也無法改變我的想法，但我卻不夠強大到可以支持自己的每一個決定，感謝我家兩老一直以來都尊重並支持我的每個想法與決定，始終給予我極大的自由，毫無怨言的扶持著我走完學業。現在，是時候邁入下一階段，為自己和你們負責了；而在我無數次想要從惱人的報告與無法喘息的壓力中逃跑時，感謝我親愛的大保每一次將我從黑暗的負面情緒中拉出，將我的力量補足、使我的心溫暖，並且在每一次掃到颱風尾後仍繼續勇敢的陪在我身邊，若不是你的樂觀與耐心，我想我早已在人生的角落發黑發霉了吧。生態這條路上的夥伴們，說實在的看起來比較像做苦力的，常常在洗頭時掏出髮絲間的樹枝樹葉、嚴重睡眠不足導致瘋瘋癲癲外加記憶喪失、寒流的冬夜中打著冷顫還有上百個 Sherman 等著洗、汗如雨.

(5) 下的穿梭在地獄般的芒草海或鬼針草海中。野外抓老鼠的日子其實很累，但也是這三年來最快樂的時光，我永遠記得打開陷阱時森鼠抬起頭來看我的表情，也記得體型威猛卻超會裝可憐的高白，還有第一眼見到傳說中阿條的心情。謝謝每一隻願意賞光進陷阱的小傢伙們，你們是我完成這段旅程最重要最重要的一份子！謝謝吳海音老師及吳老師家的阿緯及小隻，熱心的提供我資訊並親自領我找到朝思暮想的阿條！也謝謝每一個陪我一起努力的夥伴們，伶樺學姐陪我在充滿瘴癘之氣的低海拔四處征戰，每天一起又累又臭的迎接槓龜的失望；還有佩真學姊、子軒學長、諠憶、建龍、小艾、慶賀和家綉，感謝你們的陪伴、幫忙與搞笑，雖然我常覺得建龍壞的應該要下地獄，但是你確實是我統計苦海中的一根浮木；子軒學長引領我入門迷樣的 GIS 領域；佩真學姐是我英文文法的救星；而諠憶畢業後，找不到一起逛廁所、去 Seven 和發抖洗 Sherman 的伴實在讓我有點寂寞；小艾、家綉的傻事以及慶賀莫名逗趣更是調劑我碩三心情的重要亮點！最後謝謝林雨德老師、吳海音老師以及李佩珍老師給與我論文上的指導。此外，佩珍老師在這三年的日子教導我許多對的態度，您的認真與謹慎讓我意識到自己的不足，您的大膽與獨特讓我認清自己的膽怯，如果我有比三年前的自己更盡力、更勇於面對挑戰，您的身教對我的影響是最大的。.

(6) 目錄摘要............................................................................................................. I Abstract .....................................................................................................III 前言.............................................................................................................1 材料與方法.................................................................................................7 建立基礎溫度棲位..............................................................................7 建立實際溫度棲位..............................................................................9 溫度棲位與地理分佈之關係............................................................13 結果...........................................................................................................16 溫度試驗 ............................................................................................16 以實際溫度棲位建立潛在分佈(Dexp) ..............................................16 以生態棲位模擬建立潛在分佈(Denm) .............................................17 Dexp 與 Denm 的比較 ..........................................................................18 基礎溫度棲位(Nfundamental)與實際溫度棲位(Nrealized)的比較 ...........18 穩定溫度區間建立的潛在分佈(Dsta)與 Dexp 及 Denm 間的比較......19 討論...........................................................................................................21 赤背條鼠與臺灣森鼠在實驗室中的溫度生理 ...............................21 溫度生理與生態棲位模擬所建立的分佈準確性依物種而異 .......22 限制臺灣森鼠侷限於高海拔分佈的可能因子 ...............................24.

(7) 利用單一族群進行物種溫度生理實驗的潛在問題 .......................25 引用文獻...................................................................................................27.

(8) 表目錄表 1、生態棲位模擬所使用的 19 個氣候圖層 .....................................33 表 2、Repeated measure ANOVA 分析之結果 ......................................34 表 3、臺灣森鼠與赤背條鼠基礎溫度棲位與實際溫度棲位的比較 ...35.

(9) 圖目錄圖 1、赤背條鼠於三種處理下的體重、進食量及攝取卡路里 ...........36 圖 2、臺灣森鼠於三種溫度處理下的體重、進食量及攝取卡路里 ...37 圖 3、溫度試驗結果所建立之赤背條鼠的潛在分佈預測圖 ...............38 圖 4、溫度試驗結果所建立之臺灣森鼠的潛在分佈預測圖 ...............39 圖 5、生態棲位模擬所建立赤背條鼠與臺灣森鼠的潛在分佈預測圖 ...................................................................................................................40 圖 6、赤背條鼠溫度試驗與生態棲位模擬建立潛在分佈圖比較 .......41 圖 7、臺灣森鼠溫度試驗與生態棲位模擬建立潛在分佈圖比較 .......42 圖 8、赤背條鼠及臺灣森鼠的穩定溫度區間建立潛在分佈預測圖 ...43 圖 9、赤背條鼠溫度試驗、生態棲位模擬與穩定溫度區間之潛在分佈範圍比較...................................................................................................44 圖 10、臺灣森鼠溫度試驗、生態棲位模擬與穩定溫度區間之潛在分佈範圍比較...............................................................................................45.

(10) 附錄附錄 1、個體溫度處理順序 ...................................................................46 附錄 2、營養成分分析 ...........................................................................48 附錄 3、生態棲位模擬所使用的環境因子 ...........................................50 附錄 4、利用溫度試驗結果建立潛在分佈預測圖(最冷月最低溫) ....51 附錄 5、利用兩物種的溫度生理來建立潛在分佈預測圖 ...................52 附錄 6、赤背條鼠於馴化期間的體重變化趨勢 ...................................53 附錄 7、臺灣森鼠於馴化期間的體重變化趨勢 ...................................54 附錄 8、赤背條鼠於溫度試驗期間的體重變化趨勢 ...........................55 附錄 9、臺灣森鼠於溫度試驗期間的體重變化趨勢 ...........................56 附錄 10、赤背條鼠於溫度試驗期間的進食量變化 .............................57 附錄 11、臺灣森鼠於溫度試驗期間的進食量變化 .............................58 附錄 12、赤背條鼠於溫度試驗期間攝取的卡路里量 .........................59 附錄 13、臺灣森鼠於溫度試驗期間攝取的卡路里量 .........................60.

(11) 摘要環境溫度是影響物種分佈範圍的重要限制因子之一。臺灣小型哺乳動物在地理分佈上有明顯的海拔區隔。以姬鼠屬(Apodemus)的兩個物種為例，赤背條鼠(Apodemus agrarius)主要分佈在低海拔，臺灣森鼠(A. semotus)主要分佈在中高海拔。由於環境溫度與海拔梯度關係緊密，生物的海拔分佈可能是反映其對溫度的容忍度。且根據前人研究，兩物種具有溫度生理上的差異；赤背條鼠較不耐低溫，而臺灣森鼠在高溫時的散熱能力較差。因此本研究以赤背條鼠及臺灣森鼠為材料，探討溫度是否為造成近緣小型哺乳動物物種海拔分佈區隔的原因。本研究利用操控溫度試驗觀察兩物種在低溫(15oC-21oC)、中溫 (21oC-27oC)及高溫(27oC-33oC)下的體重變化，建立兩物種的基礎溫度棲位，並建立兩物種的潛在分佈；同時，以生態棲位模擬（Ecological niche modeling, ENM）預測赤背條鼠與臺灣森鼠的潛在分佈，擷取潛在分佈範圍內的氣溫數值以建立兩物種之實際溫度棲位，將結果相互比較，以檢視兩物種的海拔分佈是否受其自身基礎溫度棲位所限制。溫度試驗的結果顯示赤背條鼠於低溫環境下體重下降，而臺灣森鼠在三個溫度處理下體重變化並無差異，以溫度試驗結果建立的潛在分佈預測圖，赤背條鼠的潛在分佈侷限於台灣低海拔地區，與生態棲位模 I.

(12) 擬所建立的潛在分佈範圍大致相符；臺灣森鼠以溫度試驗結果所建立的潛在分佈包含中低海拔地區，與生態棲位模擬所預測於中高海拔範圍的結果並不相符。赤背條鼠的基礎溫度棲位與實際溫度棲位大致相符，顯示赤背條鼠的分佈主要受其自身溫度棲位所限制，而臺灣森鼠則不相符，顯示其分佈可能是受到溫度以外的其他因子進一步限制。關鍵字：姬鼠屬、生物地理分佈、生態棲位模擬、海拔分佈、鼠科、溫度棲位. II.

(13) Abstract Ambient temperature is one of the key mechanisms determining species range limits. Small mammals in Taiwan are known for their distinct elevational distribution. For example, of the two Apodemus species, A. agrarius distributes at lower elevation and A. semotus distributes at higher elevation. Given the close relationship between temperature and elevation, species’ elevational distribution may reflect their thermal niche. Previous studies showed that the two Apodemus species are different in their thermal physiology in that A. agrarius has lower tolerance for low temperature whereas A. semotus has more difficulties to dissipate their body heat in high temperature. In this study, I used the pair of A. agrarius and A. semotus as a model system to investigate if thermal niche influences elevational distribution of closely related small mammal species. I used laboratory experiments to establish their thermal niche by subjecting them to low (15oC-21oC), intermediate (21oC-27oC) or high (27oC-33oC) temperature environment, and monitoring their body condition. I predicted their geographic distribution based on the fundamental thermal niche established in the laboratory. In addition, I used ecological niche modeling to predict habitat suitability of these two species, which was then used to extract temperature data that represent their realized thermal niche. The laboratory experiment showed that A. agrarius lost weight under low temperature treatment whereas A. semotus were not influenced by temperature treatments. For A. agrarius, the laboratory experiment and ecological niche model showed consistent III.

(14) patterns in predicted distribution and thermal niche, suggesting this species’ geographic distribution is likely limited by its own thermal niche. In contrast, according to the fundamental thermal niche from the current laboratory experiment as well as a previous experiment, A. semotus should be widely distributed across the entire Taiwan, which was inconsistent with the predicted distribution from the ecological niche model. For A. agrarius, the thermal niches established by extracting temperature data of the predicted distribution were similar whether the prediction distribution was based on the laboratory experiment or ecological niche model. In contrast, the thermal niches based on the laboratory experiment and ecological niche model were dissimilar for A. semotus. Therefore, this study suggests that the geographic distribution of A. agrarius is primarily restricted by its fundamental thermal niche, but that of A. semotus may be further restricted by factors other than temperature.. Keyword: Apodemus, biogeography, ecological niche modeling, elevational distribution, murid, thermal niche. IV.

(15) 前言物種分佈影響各尺度下生物多樣性的維持。例如要瞭解小尺度下的群聚組成，需要研究各組成物種的棲地需求；要瞭解全球的多樣性熱點，需要研究各物種的生物地理分佈歷史。生物的分佈受到許多生物與非生物因子的影響。生物因子包括物種本身遷移的能力、物種間的競爭關係與天敵的分佈與數量等，非生物因子則包括地理屏障限制下的棲地可及性與氣候條件等。而不同物種的地理分佈受到不同因子的影響。例如夏威夷的黃胸擬管舌鳥(Loxioides bailleui)因食性專一，以黃葉槐(Sophora chrysophylla)未成熟種子為主要食物來源，其地理分佈受限於有黃葉槐分佈的地區(Banko et al. 2002)，黃胸擬管舌鳥的地理分佈主要受生物因子所限制。此外，Olson 等人(2010)研究美國兩種雀型目鳥類，(黑頭山雀(Poecile atricapillus)及北卡羅來納山雀(P. carolinensis)，前者分佈於加拿大、美國北部，後者則分佈於美國西南部，兩物種分佈僅有一狹窄的交界線，而此交界線大致與冬季平均低溫的等溫線相符合，兩物種的分佈範圍可能是受溫度這項非生物因子所限制。了解影響生物分佈的限制因子，不但有助於生物多樣性議題的研究，也可做為規劃保育管理制度的參考(Rodríguez et al. 2007)。例如 Andrés(2006)以生態棲位模擬(Ecological niche modeling)預測兩. 1.

(16) 棲爬蟲在墨西哥地區的分佈，藉此評估生物多樣性的熱點。此外，即使在單一物種的層次上，了解影響各族群分佈的因子也有助於保護基因多樣性與整體物種的存續。例如 Linkie 等人(2006)模擬印尼克尼西士巴拉地區的四個老虎族群分佈範圍，發現與道路的距離影響老虎出現機率，另一方面，參考各棲地類型的老虎密度，計算出該範圍所承載的成虎數量並推估族群數量未來的變化，作為保育策略的參考。棲位(niche)是指能支持一物種生存且繁殖的生物及非生物條件總和(Hutchinson 1957, Holt 2009)。棲位的概念有兩個層次：基礎棲位 (fundamental niche)與實際棲位(realized niche) (Hutchinson 1957)。不同物種的基礎棲位可能有交疊，在交疊的區域內物種間交互作用，可能導致某些物種基礎棲位的縮減，因此基礎棲位減去因生物間交互作用損失的部分，即為物種的實際棲位。透過分析物種棲位有助於解釋並預測物種分佈。由於在自然界中物種的地理分佈主要是反映他們的實際棲位。然而，當物種的分佈主要受非生物因子的影響時，他們的地理分佈也可能密切的反映其基礎棲位。例如 Humphries 等人(2002)研究冬眠生物的溫度棲位(thermal niche)並推估其分佈範圍，以小棕蝠 (Myotis lucifugus)為研究對象，分析在不同環境溫度渡冬的能量需求，比對小棕蝠儲存的能量限制，進而建立小棕蝠適存的溫度範圍，成功預測出小棕蝠在北美的分佈範圍。. 2.

(17) 物種分佈模型(species distribution models, SDMs)主要區分為兩大類：相關型與機制型。相關型的物種分佈模型利用物種現有的分佈點位及環境資訊建立物種的分佈模式(Guisan & Zimmerman 2000, Elith et al. 2006)，例如近年來發展的生態棲位模擬(Ecological Niche Modelling, ENM)。由於物種現有的分佈顯示該地區符合物種生存及繁殖的所有條件，該條件包含生物及非生物因子條件，相關型分佈模式的結果較接近物種的實際棲位(Peterson 2001, Hirzel & Lay 2008, Kolbe et al. 2012)。另一方面，機制型模型透過物種分佈的影響機制預測該物種的分佈，例如某物種在不同環境溫度下的生存及繁殖表現不同，即可利用其適存的溫度區間對照地理上的環境溫度來預測其分佈。例如 Humphries 等人(2002)研究小棕蝠的地理分布，先釐清物種在不同溫度下的能量需求與其生理上的能量限制，依據各地區度冬的能量需求預測小棕蝠分布的界線範圍。機制型模式是參考物種生理上的限制，因此結果較接近物種的基礎棲位(Kearney & Poter 2009)。透過同時量化物種的基礎與實際棲位有助於解釋棲位與地理分佈間的關係。如研究一物種的基礎溫度棲位，若與該物種的實際溫度棲位相符，則溫度可能就是該物種分佈的重要限制因子；若物種的實際溫度棲位小於基礎溫度棲位，則其分佈可能是受限於溫度以外的其他因子。. 3.

(18) 生物地理分佈往往與環境梯度有密切的關連。除了大尺度的環境梯度，例如經緯度，小尺度的海拔梯度也可對物種分佈造成影響。溫度梯度是重要環境梯度之一。溫度的變化在海拔高度與緯度間有相似趨勢，溫度隨著海拔高度的增加逐漸降低，與緯度愈高溫度愈低的情形一致(Montgomery 2006)。過去研究顯示許多物種的緯度分佈受限於環境溫度，例如北美的黑頭山雀及北卡羅來納山雀，兩物種分佈範圍的南界與北界恰與冬季負 18oC 等溫線相符(Olson 2010)，顯示溫度可能是限制兩物種緯度分佈的重要因子。物種沿海拔分佈可能也受限於環境溫度，日本的花羔紅點鮭(Salvelinus malma)及遠東紅點鮭(S. leucomaenis)分別分佈於北海道海拔較高的河川上游及海拔較低的下游地區，當兩物種被飼養在 6oC 及 12oC 兩種溫度的環境中，遠東紅點鮭在高溫環境下表現出較強的侵略性，且在兩物種共域的狀況下，遠東紅點鮭在高溫環境下有較高的覓食頻率、生長率與存活率；另一方面，花羔紅點鮭則在低溫環境表現出較佳的生長率及存活率。這個研究顯示花羔紅點鮭及遠東紅點鮭的海拔分佈受限於環境溫度 (Taniguchi & Nakano 2000)。Huang 等人(2006)則發現，將棲息於臺灣高海拔地區(海拔 1800 公尺以上)的臺灣蜓蜥(Sphenomorphus taiwanensis)飼養於低溫(10oC)、中溫(20oC)及高溫(30oC)環境下，飼養於低溫及中溫的群體在 200 天後存活率仍高達 80%以上，但是在高溫. 4.

(19) 環境下的存活率在 186 天即下降至 0%，顯示高溫對棲息於高海拔的臺灣蜓蜥造成生存壓力，限制其無法在環境溫度較高的低海拔地區生活，即環境溫度可能是限制臺灣蜓蜥海拔分佈的重要因子。臺灣海拔梯度差異大，許多物種有沿海拔分佈的現象，例如鼠科 (Muridae)的赤背條鼠(Apodemus agrarius)與臺灣森鼠(A. semotus)雖同為姬鼠屬(Apodemus)，卻分佈在不同海拔範圍。赤背條鼠僅分佈於海拔 1000 公尺以下，而臺灣森鼠則分佈於 1400 至 3700 公尺的地區(Yu 1994)。其中臺灣森鼠為臺灣特有種，赤背條鼠則廣泛分佈於歐亞大陸及鄰近島嶼，福建及臺灣可視為其分佈的南界(Musser & Carleyon 1993)。這兩個物種在棲地利用上皆頗為廣泛，赤背條鼠普遍棲息於灌叢、雜林、耕地等類型的環境中，而臺灣森鼠可適應森林、草地、果園、山屋等各種棲地類型(李玲玲 1992)。過去研究顯示，赤背條鼠與臺灣森鼠有不同的溫度調節能力(thermoregulation)，赤背條鼠面臨低溫時耐冷能力較臺灣森鼠差，例如會產生嚴重過冷反應的最小耐受溫度(critical temperature minimum)在赤背條鼠上為 12oC，臺灣森鼠則為 0oC；但赤背條鼠散熱能力較臺灣森鼠佳，例如環境溫度 32oC 時蒸散水可驅散的代謝熱在赤背條鼠上為 34.42±3.13%，臺灣森鼠為 25.78 ±2.61%。以穩定溫度區間來看，赤背條鼠在環境溫度 18-38oC 能維持穩定體溫，臺灣森鼠則是在環境溫度 12-32oC 能維持穩定體溫，也支. 5.

(20) 持上述赤背條鼠較適應高溫，臺灣森鼠較適應低溫的現象(陳佑哲 2005)。由此推測，環境溫度可能是影響赤背條鼠與臺灣森鼠分佈於不同海拔的主要原因。然而，由於一般熱生理實驗進行時間極為短暫(例如 1 小時；陳佑哲 2005)，且為精確量化生理值，往往必須限制動物進行其他行為調控(例如增加進食量、利用遮蔽物或巢材調節微環境)。因此，熱生理值雖有重要參考價值，但可能與生物在自然環境下透過型態、生理與行為等各種策略所能適應的溫度區間有所差異。本研究擬利用一個較長期且容許動物利用其他行為策略調控溫度的實驗，建立赤背條鼠與臺灣森鼠的基礎溫度棲位，並以生態棲位模擬預測赤背條鼠與臺灣森鼠的地理分佈，以建立兩物種的實際溫度棲位，基礎溫度棲位與實際溫度棲位相比較，檢測兩物種溫度棲位的分化是否可解釋其海拔分佈的區隔。本研究的假說為：(1)赤背條鼠在高溫環境下表現較佳，臺灣森鼠則是在低溫環境下表現較佳；(2)以實驗室量化的基礎溫度棲位來預測兩物種的地理分佈，應符合生態棲位模擬的海拔分佈；(3)以生態棲位模擬所預測的地理分佈來擷取兩物種的實際溫度棲位，應符合實驗室量化的基礎溫度棲位；以上(2)與(3)支持兩物種的基礎溫度棲位決定其地理分佈。. 6.

(21) 材料與方法. 建立基礎溫度棲位 1. 動物捕捉利用活捉式陷阱，以地瓜沾花生醬及穀物為餌，在海拔約 33 公尺處的花蓮壽豐地區(23.862, 121.534；最冷月均溫 17.4oC、最熱月均溫 27.6oC、年均溫 22.8oC)捕捉赤背條鼠，將 6 隻(3 雌 3 雄)成體帶回進行試驗；在海拔約 1840 公尺處的台中武陵地區(24.388, 121.309；最冷月均溫 7.5oC、最熱月均溫 17.1oC、年均溫 13.1oC)捕捉臺灣森鼠，篩選 7 隻(3 雌 4 雄)成體帶回進行試驗。 2. 馴養條件攜回的所有個體接單獨飼養於臺灣師範大學動物房內(飼養箱： D47.3 × W25.5 × H16 cm)，於環境溫度 21oC -27oC、自然的光週期下馴化至少三周。馴化期間每日提供充足之水、綜合穀物、新鮮根莖類(地瓜或馬鈴薯)、新鮮蔬果類(玉米或南瓜)以及動物性蛋白質(麵包蟲、大麥蟲或蟋蟀)。 3. 溫度試驗個體經三周以上的馴化後，在人為操控溫度的環境下進行試驗，溫度的設定參考兩物種的溫度調節能力與臺灣地區平均氣溫。陳佑哲 7.

(22) (2005)研究指出赤背條鼠的最小耐受溫度為 12oC，在環境溫度 18-38oC 能維持穩定體溫，臺灣森鼠的最小耐受溫度為 0oC，在環境溫度 12-32oC 能維持穩定體溫；同時，臺灣過去 50 年(1960-2009)間最冷月最低溫為－10oC，最熱月最高溫達 34oC (翁叔平、楊承道 2012)，依此，實驗設定三組環境溫度區間分別為低溫組(夜溫 15oC，日溫 21oC)、中溫組(夜溫 21oC，日溫 27oC)及高溫組(夜溫 27oC，日溫 33oC)。這三組溫度區間的選擇反映臺灣正常環境溫度變化中的高溫(高溫組反映臺灣最熱月最高溫，且為兩物種尚能忍受的高溫範圍)，且能避免實驗動物暴露在極端溫度下的失溫反應(低溫組大於赤背條鼠能忍受的 12oC)。實驗期間的光週期為 12D:12L，實驗長度為 6 天，每隻個體皆隨機分配溫度經歷的順序(附錄 1)，在一種溫度處理下飼養 6 天後取出。在經歷下一個溫度處理前，每隻個體會在馴化條件下飼養至少 6 天。實驗期間，恆溫培養箱內每次放置赤背條鼠與臺灣森鼠各一，受試期間固定於每日 17:00-18:00 餵食並觀察受測個體狀況。餵食內容包含 12 克綜合穀物(包含燕麥、小薏仁、綠豆、紫米及去殼葵瓜子)、 12 克新鮮根莖類(甘藷或馬鈴薯)、4 克新鮮蔬果類(玉米或南瓜)以及 1 克動物性蛋白質(麵包蟲或大麥蟲)。若實驗期間受測個體體重下降逾實驗初始體重的 15%，該個體立即中止實驗，以避免在實驗中死亡；於實驗途中死亡的 2 隻個體，其所有溫度處理的結果皆不納入分析。. 8.

(23) 4. 建立基礎溫度棲位參考兩物種在溫度試驗期間的體重變化來建立基礎溫度棲位 (Toïgo et al., 2006)，並參考個體每日攝取食物量(克/每日)及每日攝取卡路里量(千卡/每日)，觀察物種是否能調整飲食行為以適應環境溫度的變化。體重於每日餵食前(17:00-18:00)測量，進食量則於餵食前收集前一日殘餘的食物，分類並烘乾計量。各食物營養成分參見附錄 2。將老鼠每日的體重減去該個體處理前(第 0 天)的體重，每日攝取食物量及每日攝取卡路里量除以該個體前一日的體重以校正體重的影響，所有數據取六天的平均值進行分析。我以重複量測變異數分析 (Repeated-measures ANOVA)來檢測兩物種在三個不同的環境溫度下的身體狀況，自變數為溫度處理、物種、性別及之間的交互關係，反應變量為體重、每日攝取食物量及每日攝取卡路里量。針對溫度處理有差異的物種，我另外進行後續兩兩檢測(planned pair comparisons)，以確定造成影響的主要溫度區間為何。建立實際溫度棲位 1. 研究範圍研究範圍為臺灣本島(119.995-122.113, 21.662-25.409)。由於環境圖層在中央山脈少數區域有資料缺失情況(121.277-121.286, 24.021-24.030(奇萊主山南峰南邊約 5 公里處，面積約 1 平方公里)以 9.

(24) 及 121.110-121.120, 23.602-23.593(丹大山西側約 12 公里處，面積約 1 平方公里))，因此將資料缺失的地區從研究範圍內移除，總面積約為 31025 平方公里。臺灣面積雖不大，但由於地形複雜，因此溫度變化亦大，根據臺灣氣候變遷推估與資訊平台(Climate Change Projection & Information Platform, TCCIP)統計，研究範圍在過去 50 年(1960-2009 年)的平均氣溫為－5oC-31oC，最冷月最低溫為－10oC，最熱月最高溫可達 34oC (翁叔平、楊承道 2012)。 2. 研究物種點位資料赤背條鼠與臺灣森鼠的點位資料來源包含臺灣自然科學博物館、臺灣大學數位動物博物館、台灣生物多樣性資訊機構(Taiwan Biodiversity Information Facility, TaiBIF)、全球生物多樣性資訊機構 (The Global Biodiversity Information Facility, GBIF)、文獻資料(陳佑哲 2005，曾翌碩等 2007，李子昂 2009，張毓琦 2004，朱惠菁 2001，李宜娟 2001，張登銓 2009，葉威廷 2012，嚴國恩 2012，陳界良 2010， Hsu et al. 2001)、未發表調查記錄(陳逸文、張毓琦、李佩珍、莊銘豐、簡嘉豪，私人通訊)及實地野外調查。由於文獻中物種資料的記錄方式不同，為了獲得品質較高的點位資料，因此優先採用明確記載經緯度的資料類型，無記載經緯度座標的資料，若其描述的地區範圍小於 1 平方公里，即根據所記載之地名與描述以 Google Map 找出該地理. 10.

(25) 範圍的中心點，轉換為經緯度座標後使用(例如採集地點「屏科大荔枝園」，該範圍約 0.35 平方公里，於是利用 Google Map 找出該範圍的中心點座標為 22.642830, 120.604335，將此座標納入使用)，若描述的範圍大於 1 平方公里，則捨棄該筆資料。此外，避免過於集中的資料會造成結果的偏差，故移除每 1 公里平方網格內的重複資料，每網格只保留一筆資料點位。 3. 環境圖層我使用研究範圍內的氣象及土地利用圖層來進行生態棲位模擬，土地利用圖層為歐洲太空總署(European Space Agency)，氣象圖層則利用全球氣象資料庫(WorldClim)與臺灣氣候變遷推估與資訊平台所 (TCCIP)建構的氣象圖層。WorldClim 所提供的綜合環境因子圖層共包含 19 個生物氣候指數，11 個溫度相關及 8 個雨量相關的環境因子 (表 1) 。因此，本研究將 TCCIP 所提供的月均高溫、月均低溫及月降雨量亦轉換為與 WorldClim 相對應的 19 個圖層使用。由於各因子間具相關性，因此僅取貢獻度大於 5%的因子使用，因此兩個物種最後用來進行模擬的環境因子不盡相同(附錄 3)。 WorldClim 是使用全球氣象站在 1950 至 2000 年的氣候資料，參考經緯度及海拔高度利用內插法將資料空缺的部分補足所建構而成，網格解析度為 30 arc-second(約 1×1 公里)，其中臺灣的氣象站共包含. 11.

(26) 有 24 個。TCCIP 相較於 WorldClim 使用較多臺灣的氣象站(1187 個) 來建構氣象圖層，資料年份為 1960 至 2009 年，亦利用經緯度及海拔高度做資料補遺的處理，網格解析度約 1×1 公里。 4. 建立棲地適合度分佈圖我使用最大熵演模型(Maximum Entropy Models, MaxEnt)(Phillips et al. 2006, Hernandez et al. 2006)來建立兩物種的棲地適合度分佈圖，該演算法是奠基於最大熵原理，即在未知的條件下物種在空間上的分佈呈現最大亂度，但是物種的分佈可能會受其它因子所限制，導致其並非隨機分佈在空間內，因此利用物種的已知分佈及環境圖層資訊，模擬出符合已知條件的最隨機分佈，以此建立棲地適合度分佈圖。最大熵演算法在樣本數較低的狀況下仍有較佳的預測值(Hernandez et al. 2006)。我將兩個物種的點位資料隨機分為兩組，50％用於建立模型的訓練資料，另外的 50％為評估模型品質的驗證資料，每次模擬重複 20 次，背景點位最大數量(maximum number of background points) 為 1,000，正則化倍數(regularization multiplier)為 1，收斂值 (convergence threshold)為 0.00001，其餘參數則使用最大熵模型之預設參數(Phillips et al. 2006)。我使用 partial ROC(Receiver Operating Characteristic)的 AUC 比(partial AUC ratio)檢測模型品質(Barve 2008, Peterson 2008)。透過 1000 次重複取樣，在疏漏率(omission rate)等於. 12.

(27) 0%的標準下，我進一步計算平均 AUC (Area Under the Curve) ratio (Brave 2008)；若平均 AUC ratio 顯著大於 1，則表示所建構的生態棲位模型優於隨機模型。我同時會比較 WorldClim 及 TCCIP 的預測結果，以疏漏率 (omission rate)為指標，選擇較佳的模式建立兩物種的潛在分佈預測圖。 5. 建立潛在分佈預測圖由於最大熵模型所輸出的結果為 0 至 1 的機率值，為了建立兩物種二元(適合/不適合)潛在分佈預測圖，我利用閾值做為切割點，將機率值大於閾值的網格判斷為適合的區域，機率值較閾值小的網格則被判斷為不適合的區域。閾值的選擇會影響切割過後的結果，Pearson 等人(2007)建議缺乏物種空缺的資料類型，適合用最低的物種出現閾值(lowest presence threshold)作為資料的切割點，因此本研究採用出現點位的最小機率值(minimum training presence threshold)做為切割的閾值，機率值大於閾值的網格被切割為潛在分佈區域。依此閾值所切割的潛在分佈區域，其疏漏率(omission rate)為 0%。溫度棲位與地理分佈之關係我利用地理分佈的差異與溫度適應範圍兩種指標來判斷赤背條鼠與臺灣森鼠的地理分佈是否主要是受到溫度棲位的影響。針對地理 13.

(28) 分佈差異，我將溫度試驗所量化的實際溫度棲位，轉置到 WorldClim 或 TCCIP 的溫度圖層上，將棲位內的網格劃分為潛在分佈範圍。例如，假設赤背條鼠在溫度試驗中的低溫組展現出負向的體重變化，我會將 WorldClim 或 TCCIP 圖層中，溫度落於低溫組範圍或以下的網格劃分為非潛在分佈範圍，其他符合中高溫組範圍的網格則劃分為潛在分佈範圍。而用來切割的圖層類型可能影響切割的結果，因此使用不同的環境圖層來切割潛在分佈，包含時間尺度較長的最冷季均溫或最熱季均溫，以及時間尺度較短的最冷月最低溫或最熱月最高溫，使用疏漏率來評估，採疏漏值較低的結果與生態棲位模的的結果相比較。將溫度試驗建立的潛在分佈區域(Dexp)與生態棲位模擬建立的兩種潛在分佈區域(Denm)相疊。計算相符的比例(共同判斷為潛在分佈的網格數/潛在分佈總網格數)。相符比例高的物種，表示其基礎溫度棲位可準確的反映其地理分佈，亦即此物種的地理分佈很可能是受到其溫度棲位的影響；相反來說，相符比例低的物種，表示此物種的地理分佈不僅是受到其溫度棲位的影響。我擷取 Denm 所對應的環境溫度值，以代表該物種地實際溫度棲位 (Nrealized)，並與溫度試驗所量化的基礎溫度棲位(Nfundamental)相比較。如果兩者範圍十分接近，表示物種的地理分佈可能是受到其溫度棲位的. 14.

(29) 影響；相反地，如果兩者不相符，則表示此物種的地理分佈不僅是受到其溫度棲位的影響。由於我的溫度試驗目標在於量測物種的生態反應，因此並未使用兩物種已知的溫度生理數據(陳佑哲 2005)。然而，這些溫度生理數據也可能反映兩物種的溫度棲位，特別是溫度試驗中所沒有嘗試的低溫範圍(15oC 以下)。因此除了利用實驗所建立的溫度棲位來計算外，亦利用陳佑哲(2005)所報告的穩定溫度區間來預測兩物種的潛在分佈範圍(Dsta)，切割的圖層包含最冷季均溫以及年均溫，呈現疏漏值最低的結果。赤背條鼠的穩定溫度區間為 18-38oC，臺灣森鼠穩定溫度區間為 12-32oC，由於兩物種溫度區間的高溫皆高於環境溫度中的高溫(年均溫最高溫：24.9oC；最暖季最高溫：28oC)，因此以低溫下限建立兩物種的 Dsta。. 15.

(30) 結果. 溫度試驗溫度處理顯著的影響兩物種的體重及進食量，但是兩物種在不同處理下的反應不同(表 2)。赤背條鼠在低溫處理下的體重顯著低於中溫及高溫環境下的體重(圖 1a)，但是不論是在何種環境溫度，其每日攝取的食物量(圖 1b)及卡路里(圖 1c)皆無顯著差異。臺灣森鼠於三種溫度處理下的體重變化無顯著差異(圖 2a)；在中溫環境下的進食量顯著較低溫及高溫環境下少(圖 2b)；而低溫環境下每日攝取的卡路里則顯著高於中溫 (圖 2c)。以基礎溫度棲位建立潛在分佈(Dexp) 根據兩物種在三個環境溫度下的身體狀況，赤背條鼠於低溫環境下身體狀況較差，由於高溫組 33oC 已超過研究範圍內的最熱月最高溫(32oC)，因此以 15oC 為閾值，將環境溫度 15oC 以上的區域切割為潛在分佈範圍(圖 3)，赤背條鼠的已知分佈大多落在潛在分佈區內，疏漏值為 3.1%。臺灣森鼠在三個溫度處理下的體重變化趨勢一致，本研究由於考量赤背條鼠的耐冷能力較差，因此低溫處理只有 15oC，並未達到臺灣森鼠的低溫極限，因此將境溫度 15oC 以上的區域判斷. 16.

(31) 為潛在分佈範圍，15oC 以下的地區為無法判斷的未知區域(圖 4)，臺灣森鼠的已知分佈皆落在 15oC 以下的未知區域。以生態棲位模擬建立潛在分佈(Denm) 本研究總共取得赤背條鼠 65 筆、臺灣森鼠 69 筆分佈資料，隨機抽出 50%作為驗證資料後，移除 1 平方公里內重複的資料，最後用於建立模型的資料為赤背條鼠 33 筆、臺灣森鼠 35 筆。使用 WorldClim 環境圖層所預測的模型，赤背條鼠的 partial AUC ratio 平均為 1.44， 95%信賴區間為 1.27-1.79，臺灣森鼠的 partial AUC ratio 平均為 1.64， 95%信賴區間為 1.54-1.80(bootstrapping：1000 重複取樣)。利用出現點位最小機率值為閾值所切割的潛在分佈圖，驗證資料的疏漏值赤背條鼠為 3.1%，臺灣森鼠為 2.9%。以 TCCIP 環境圖層模擬的結果中，赤背條鼠的 partial AUC ratio 平均為 1.41，95%信賴區間為 1.36-1.65，臺灣森鼠的 partial AUC ratio 平均為 1.50，95%信賴區間為 1.35-1.86(bootstrapping：1000 重複取樣)。利用最小出現點位機率值為閾值所切割出潛在分佈圖，驗證資料的疏漏值在赤背條鼠為 15.6%，臺灣森鼠為 5.9%。利用 WorldClim 及 TCCIP 環境圖層所建構的潛在分佈結果中，兩者的 partial AUC ratio 及疏漏值皆顯示模擬的可信度佳，兩者的 partial AUC ratio 並無顯著差異，但是相對於 TCCIP，WorldClim 所預 17.

(32) 測的結果有較低的疏漏值，因此下面以 WorldClim 的模擬結果來進行後續的比較與檢驗。赤背條鼠在臺灣低海拔地區有較高的棲地適合度，出現點位的最小機率值為 0.125，以該值作為閾值建立其潛在分佈圖 (圖 5a)；臺灣森鼠在中高海拔山區有較高的棲地適合度，以出現點位機率最小值 0.089 為閾值建立潛在分佈圖(圖 5b)。 Dexp 與 Denm 的比較以赤背條鼠而言，Dexp 與 Denm 兩者有 76.1%面積相符合，其餘有 3.8%被 Denm 單獨預測為潛在分佈，另外 20.1%則由 Dexp 單獨預測 (圖 6)。而臺灣森鼠的結果中，Dexp 與 Denm 有 25.3%範圍相符，53.1%為 Dexp 單獨預測的潛在分佈範圍，27.5%為溫度試驗結果無法判斷，而被生態棲位預測為潛在分佈的地區，剩餘 19.4%則為非潛在分佈區(圖 7)。基礎溫度棲位(Nfundamental)與實際溫度棲位(Nrealized)的比較由於無法取得時間尺度與本研究溫度試驗相同的氣象圖層(6 天)，而時間尺度最為接近的為月均溫，因此取最冷月均溫作及最熱月均溫截取為物種所能容忍的低溫及高溫，比較兩物種 Nrealized 與 Nfundamental 的吻合程度。結果顯示赤背條鼠 Nfundamental 的低溫與 Nrealized 兩者大致吻合，而其 Nfundamental 的高溫雖較 Nrealized 更高，但是 Nfundamental 的高溫. 18.

(33) 實際上已超越研究範圍中的環境溫度(最熱月均溫 28.8 oC)，因此赤背條鼠的 Nrealized 與 Nfundamental 間相互吻合。而臺灣森鼠的結果顯示，其 Nfundamental 所能容忍的高溫可達 33 oC 以上，遠遠高於其 Nrealized 的高溫 16.2 oC，雖然本研究中溫度試驗並為測試 15oC 以下的環境溫度對臺灣森鼠的影響，因此並未測得 Nfundamental 所能容忍的低溫極限，但是以高溫部分而言，臺灣森鼠的 Nrealized 與 Nfundamental 兩者間並不相符，其 Nrealized 較 Nfundamental 來得窄（表 3）。穩定溫度區間建立的潛在分佈(Dsta)與 Dexp 及 Denm 間的比較利用陳佑哲(2005)所測得兩物種的穩定溫度區間來劃分潛在分佈區，整體而言，以 TCCIP 年均溫為基準的預測結果較 WorldClim 有最小疏漏值，因此結果僅呈現 TCCIP 年均溫的結果(WorldClim 結果請參考附錄 5)。赤背條鼠的 Dsta (圖 8a)疏漏值為 0；與 Dexp 相比有 51.4%的範圍被兩者同時預測為潛在分佈區，29.5%為非潛在分佈區，另外有 20.5% 為 Dexp 單獨預測的潛在分佈範圍(圖 9a)；與 Denm 相比，36.5%的範圍為相符的潛在分佈區，30.9%為非潛在分佈區，0.3%被 Denm 單獨預測為潛在分佈，另外 32.3%為 Dsta 單獨預測的範圍(圖 9b)。臺灣森鼠的 Dsta (圖 8b)疏漏值為 34.8。與 Dexp 相比，有 53%的範圍被兩者同時預測為潛在分佈區，7.9%為非潛在分佈區，另外有 39.1%為 Dsta 單獨預 19.

(34) 測的潛在分佈(圖 10a)；Dsta 與 Denm 相比，19.8%的範圍為共同預測的潛在分佈，0.2%為非潛在分佈區，另外有 72.3%為 Dsta 單獨預測的潛在分佈，7.7%被 Denm 單獨預測為潛在分佈(圖 10b)。. 20.

(35) 討論本研究探討姬鼠屬(Apodemus)的赤背條鼠及臺灣森鼠在海拔上的區隔分佈是否由溫度棲位分化所造成。結果顯示，赤背條鼠的 Dexp 及 Denm 皆與實際分佈相符，顯示環境溫度是限制赤背條鼠分佈在低海拔的主要限制因子。相對來說，臺灣森鼠的 Dexp 及 Dsta，範圍大於 Denm，其中後者與實際分佈較為接近，臺灣森鼠侷限分佈於高海拔的原因可能是溫度以外的其他因子導致。赤背條鼠與臺灣森鼠在實驗室中的溫度生理在人為操控的三個環境溫度下，赤背條鼠於低溫時體重顯著的下降。囓齒目動物在寒冷的環境中會增加進食量(Bing et al. 1998)，用來產生更多熱能以維持體溫穩定。不過，Leung 及 Horwitz 於 1976 年研究指出，將大鼠由 24oC 移至 5oC 環境中，77 天的實驗期間觀察發現，即使寒冷環境下能量需求增加，大鼠卻無法立即調整進食行為以補足能量的需求，導致體重下降。本研究觀察赤背條鼠在面臨不同環境溫度時攝食行為並無顯著差異，其每日攝取的食物量及卡路里皆不隨環境溫度而改變，顯示在面臨能量需求較高的低溫環境，赤背條鼠亦無法調整攝食行為以適應環境的變化，較大的能量耗損進而造成體重下降。因此赤背條鼠的溫度棲位可能較不具彈性。 21.

(36) 相對來說，臺灣森鼠在三個人為操控的環境溫度下皆能維持穩定體重，其每日攝取的食物量及卡路里量於不同溫度處理下有所差異，在低溫環境下所攝取的卡路里顯著高於中溫環境，顯示其能因應環境變化調整攝食行為，維持身體狀況的穩定。因此臺灣森鼠應能適應較廣的溫度範圍。溫度生理與生態棲位模擬所建立的物種分佈準確性依物種而異比較 Dexp 及 Denm，不論是赤背條鼠或臺灣森鼠的結果皆略有差異，以赤背條鼠的結果而言，潛在分佈預測的差異主要出現在臺灣南部及西北部的淺山。南部地區被溫度棲位預測為潛在分佈區，但生態棲位模擬卻預測為不合適的範圍。多數研究系統無法取得物種完整的分佈資料，大多僅能取得物種出現點位的資料，無法獲得物種出現及無出現(presence/absence)的完整資訊，僅使用物種出現資料(presence-only) 來進行物種分佈的模擬，可能使預測模型產生偏差(Phillips et al. 2009)，赤背條鼠在臺灣南部的已知點位較少，可是造成南部棲地適合度較低的原因，而已知點位稀少的原因除了實際未分佈或族群量稀少，另一方面也可能由採集努力量的差異所造成(Schulman et al. 2007)，例如採集的次數較少或未被記載，若是由採集差異所造成的，則就可能影響生態棲位模擬的預測結果。而在西北部淺山地區，Denm 範圍較廣。雖然兩者預測有些許差異，但大多數(92.6%)的已知分佈皆落在 22.

(37) 兩者皆預測為潛在分佈區的範圍內。比較臺灣森鼠的潛在分佈預測圖，根據溫度試驗的結果，其潛在分佈範圍涵蓋台灣低海拔地區，但是由於本研究未測出臺灣森鼠的低溫容忍極限，因此溫度低於 15oC 的地區我們無法判斷是否為潛在分佈區，不過根據臺灣森鼠溫度調節能力的各項指標(陳佑哲 2005)，其穩定溫度區間為 12-32oC，且其最小耐受溫度可達 0 oC，因此其低溫容忍的極限應比 15oC 更低，而 Denm 主要落在臺灣的中高海拔地區，此外，所有的已知分佈皆落在 Denm 的潛在分佈範圍內。另一方面，以兩物種的穩定溫度區間(陳佑哲 2005)建立的潛在分佈範圍，以赤背條鼠的結果而言，Dsta 與 Dexp 和 Denm 比範圍皆較廣，而在單獨預測為潛在分佈的範圍內，赤背條鼠的已知分佈數量並不多 (相較於 Dexp 面積多 17.4%，已知分佈的預測正確率高 3.1%；相較於 Denm 面積多 32.3%，已知分佈的預測正確率高 3.1%)。以臺灣森鼠的結果而言，Dsta 的涵蓋範圍是最大的，幾乎涵蓋台灣全島，而臺灣森鼠的已知分佈卻主要落在 Denm 的範圍內。利用物種的溫度調節能力來建立潛在分佈雖有高估分佈範圍的可能，但是若能找到恰當的能力指標與氣象圖層，可用來比較物種的基礎棲位與實際分佈狀況，有助於用來評估限制物種分佈的因子，甚至可進一步用來預測物種的分佈。. 23.

(38) 限制臺灣森鼠侷限於高海拔分佈的可能因子根據本研究結果，臺灣森鼠的實際分佈僅侷限在高海拔地區，與其基礎溫度棲位並不相符，其地理分佈的溫度範圍較基礎溫度棲位狹窄，顯示臺灣森鼠的分佈受溫度之外的其他因子所限制，包含溫度以外的非生物因子或其他生物因子。例如競爭，競爭是影響許多物種分佈的原因，過去研究中，親緣關係相近的兩物種可能因為競爭而佔有不同的海拔分佈，例如 Ameerega 屬的兩種毒蛙，A. trivittata 普遍棲息於低海拔，將該物種蝌蚪飼養在高海地區的環境，則其存活率及生長率皆因同屬的 A. bassleri 存在而產生負向影響(Twomey et al. 2008)。此外，環境溫度也可能透過競爭間接影響物種的海拔分佈。例如在高溫環境下將 Salvelinus malma 及 S. leucomaenis 分開飼養，S. malma 表現出與 S. leucomaenis 相似的生長率及較高的覓食頻率，但是在兩物種共域的情形下，S. leucomaenis 的覓食頻率及生長率卻顯著較 S. malma 佳，對照兩物種的地理分佈發現，自然環境中水溫較高的地區 S. leucomaenis 為較優勢的物種(Taniguchi & Nakano 2000)。要探討兩物種間的競爭關係可利用操控實驗觀察物種共域時的表現，但是由於空間及實務的困難，本研究的結果無法證實競爭是否為臺灣森鼠侷限分佈在高海拔的原因。生態棲位模擬的潛在分佈，兩物種並無重疊的潛在共域區，因此與赤背條鼠的競爭可能並非限制臺灣森鼠分佈的原 24.

(39) 因，不過臺灣尚有其他許多生態習性相近的小型哺乳動物，可能與臺灣森鼠發生競爭排除。另外，棲地品質與類型也可能是造成物種海拔分佈的原因，臺灣中低海拔地區人類開發活動較為頻繁，雖然臺灣森鼠能適應各種類型的棲地(李玲玲 1992)，但研究顯示人類活動導致棲地破壞以及棲地破碎化影響生物多樣性(Fahring 2003)及小型哺乳動物的密度(Monadjem 1999)。另一方面，也可能需要兩個或多個因子同時作用才會影響物種的分佈，例如澳洲地區的綠環尾袋貂 (Pseudochirops archeri)在飲水受到限制且環境溫度超過 30 oC 時無法生存(Krockenberger et al. 2011)，顯示該物種的分佈雖受到環境溫度的影響，但卻必須同時滿足飲水受限的條件。而前人研究顯示(陳佑哲 2005)，臺灣森鼠利用水蒸散熱的能力較差，本研究中的操控僅針對環境溫度進行操控，並未限制受測個體的飲水量，而自然環境中飲用水並非無所限制，因此，在飲水量有限的條件下，由於臺灣森鼠使用水蒸散熱的效率較差，其表現就可能受高溫所影響。利用單一族群進行物種溫度生理實驗的潛在問題本研究進行溫度試驗所使用的野外個體皆來自於相同地點。赤背條鼠來自東部壽豐地區，臺灣地區由於有中央山脈阻隔，相較於高海拔地區，低海拔的物種有較大的基因變異(Hus 2001)，本研究以臺灣東部的赤背條鼠族群建立溫度棲位，若能增加西部族群的實驗數據較 25.

(40) 佳，但利用東部族群的溫度棲位建立潛在分佈，與東、西部的已知分佈皆吻合，顯示此溫度棲位能代表臺灣地區的赤背條鼠，並成功預測其潛在分佈範圍。臺灣森鼠亦源於單一地點，雖臺灣森鼠的海拔分佈較廣(1400m-3700m)，本研究僅以海拔約 2200 公尺的武陵地區族群進行試驗，若能增加更多海拔的森鼠族群，結果的可信度勢必更高。不過過去研究顯示，生物溫度調節能力雖然會受經歷的溫度歷史所影響 (Hayes 1989)，但是變動的幅度有所限制(Rezende 2001)，因此不同海拔或不同環境的相同物種應仍展現相似的溫度棲位。未來若進行相關的研究，若能增加同一物種的族群數量，則結果更具代表性。. 26.

(41) 引用文獻朱惠菁 (2001) 花蓮地區月鼠與赤背條鼠之棲地利用研究。國立東華大學自然資源管理研究所碩士論文。花蓮，臺灣。李子昂 (2009) 月眉地區鼠科動物取食叢枝菌根菌與植被組成關係之研究。國立東華大學自然資源管理研究所碩士論文。花蓮，臺灣。李宜娟 (2001) 關渡草澤地共域小獸類的棲地利用。國立台灣大學動物學研究所碩士論文。台北，臺灣。李玲玲、張簡琳玟、鄭錫奇、李筠筠 (1992) 太魯閣國家公園嚙齒類動物調查內政部營建署太魯閣國家公園管理處八十一年度研究報告(T81-1)。翁叔平、楊承道 (2012) 臺灣地區月降雨及 1 公里網格資料庫之建立 (1960-2009)及其在近未來(2015-2039)的氣候推估應用。中華民國氣象學會，40，349-370。陳界良 (2010) 臺灣中部大肚台地赤背條鼠（Apodemus agrarius）體內金屬（鎳、銅、鋅、砷、鎘和鉛）濃度的調查。靜宜大學生態學研究所碩士論文，臺中，臺灣。陳佑哲 (2005) 臺灣中部不同海拔分佈野鼠的溫度調節比較。私立東海大學生命科學系碩士論文。臺中，臺灣。. 27.

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(47) 表表 1、生態棲位模擬所使用的 19 個氣候圖層. 變量 Bio1 : Annual Mean Temperature Bio 2 : Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp)) Bio 3 : Isothermality (BIO2/BIO7) (* 100) Bio 4 : Temperature Seasonality (standard deviation *100) Bio 5 : Max Temperature of Warmest Month Bio 6 : Min Temperature of Coldest Month Bio 7 : Temperature Annual Range (BIO5-BIO6) Bio 8 : Mean Temperature of Wettest Quarter Bio 9 : Mean Temperature of Driest Quarter Bio 10 : Mean Temperature of Warmest Quarter Bio 11 : Mean Temperature of Coldest Quarter Bio 12 : Annual Precipitation Bio 13 : Precipitation of Wettest Month Bio 14 : Precipitation of Driest Month Bio 15 : Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation) Bio 16 : Precipitation of Wettest Quarter Bio 17 : Precipitation of Driest Quarter Bio 18 : Precipitation of Warmest Quarter Bio 19 : Precipitation of Coldest Quarter. 33.

(48) 表 2、Repeated measure ANOVA 分析之結果. 每日. 每日. 食物攝取量. 卡路里攝取量. 體重固定因子. 分子自由度分母自由度 F. P. F. P. F. P. 溫度處理. 2. 18. 7.45. 0.004. 0.82. 0.458. 1.19. 0.326. 物種. 1. 9. 0.25. 0.627. 0. 0.951. 0.1. 0.754. 溫度處理 × 物種. 2. 18. 8.96. 0.002. 8.27. 0.003. 8.66. 0.002. 性別. 1. 9. 0.02. 0.9. 3.05. 0.115. 2.67. 0.1364. 溫度處理 × 性別. 2. 18. 1.65. 0.219. 2.94. 0.079. 4.52. 0.026. 物種 × 性別. 1. 9. 3.07. 0.114. 0.06. 0.819. 0. 0.9988. 溫度處理 × 物種 × 性別. 2. 18. 2.14. 0.147. 0.17. 0.843. 0.83. 0.4539. 34.

(49) 表 3、臺灣森鼠與赤背條鼠基礎溫度棲位與實際溫度棲位的比較. 基礎溫度棲位(oC). 實際溫度棲位(oC). 物種容忍低溫. 容忍高溫. 最冷月均溫. 最熱月均溫. 赤背條鼠. 15. >33 註 2. 16.3. 27.5. 臺灣森鼠. <15 註 1. >33 註 2. 7.7. 16.2. 註 1 本研究考量赤背條鼠對於低溫的容忍力較差，因此設定的最低溫為 15 oC，而臺灣森鼠在低溫的環境區間仍表現正常，因此其所能容忍的低溫應可比 15 oC 更低。註 2 本研究設定的最高溫為 33oC，而兩物種在高溫的環境區間皆正常表現，因此其所能容忍的高溫可能比 33oC 更高，但該溫度已超過實際環境中的最高溫(最熱月均溫 28.8 oC)。. 35.

(50) 圖圖 1、赤背條鼠(n=6)於三. 體重. (a) 2 1.5 1 0.5 0 -0.5 -1 -1.5 -2 -2.5. 種處理下的(a)體重每日變. a a b. 食量及(c)單位體重每日攝高溫. 中溫. 低溫. 0.7 0.6 每日進食量. 取卡路里。橫軸為三種溫度處理，分. (b) a. a. a. 別為高溫(日溫 33oC，夜溫. 0.5. 27oC)、中溫(日溫 27oC，. 0.4 0.3. 夜溫 21oC)及低溫(日溫. 0.2 0.1 0 高溫. 中溫. 低溫. 21oC，夜溫 15oC)，縱軸為體重校正過的平均值(單位：. (c) a. 1 每日攝取卡路里. 化量、(b)單位體重每日進. 0.8. a. a. (a) g/g；(b) kcal/g；(c) g/g)；誤差線表示一個標準誤。. 0.6 0.4. 直條上方相異的英文字母. 0.2 0 高溫. 中溫. 低溫. (a 或 b)代表統計上的顯著不同(bonferroni adjustment,. P＜0.05)。. 36.

(51) 圖 2、臺灣森鼠(n=7)於三. (a) 1.5. 種溫度處理下的體重每日. a. 體重. 1 a. 0.5 0. 進食量及(c)單位體重每日. -0.5 -1 高溫. 中溫. 低溫. 攝取卡路里。橫軸為三種溫度處理，分. (b) 0.7 0.6 每日進食量. 變化量、(b)單位體重每日. a. a. a. 別為高溫(High：日溫 33oC，. b. 0.5. 夜溫 27oC)、中溫(Medium：. 0.4 0.3. 日溫 27oC，夜溫 21oC)及. 0.2 0.1 0 高溫. 中溫. 低溫. 溫 15oC)，縱軸為體重校正. (c). 過的平均值(單位：(a) g/g；. 1.2 每日攝取卡路里. 低溫(Low：日溫 21oC，夜. 1. b ab. 0.8. a. (b) kcal/g；(c) g/g)。直條. 0.6. 上方相異的英文字母(a 或. 0.4 0.2. b)代表統計上的顯著不同. 0 高溫. 中溫. 低溫. (bonferroni adjustment, P ＜0.05)。. 37.

(52) 圖 3、溫度試驗結果所建立之赤背條鼠的潛在分佈預測圖. 圖為以 15oC 為閾值切割最冷季均溫所建立的赤背條鼠潛在分佈預測圖，最冷季均溫高於 15oC 地區為潛在分佈區(黑色)，最冷季均溫低於 15oC 則被劃分為不適合赤背條鼠分佈的區域(灰色)。圖上白色圓點表赤背條鼠的已知點位，65 個已知點位中有 2 點落在非潛在分佈區，疏漏值為 3.1%。(其它結果請參考附錄 4). 38.

(53) 圖 4、溫度試驗結果所建立之臺灣森鼠的潛在分佈預測圖. 以最冷季均溫高於低溫組 15oC 的地區劃分為潛在分佈區(黑色)，由於實驗處理並未測得臺灣森鼠的低溫極限，因此環境溫度低於 15oC 的地區為未知區域(灰色)，無法判斷是否為潛在分佈範圍。圖上白色圓點表臺灣森鼠的已知分佈，所有點位皆落在未知範圍內。. 39.

(54) (b). (a). 圖 5、生態棲位模擬所建立(a)赤背條鼠與(b)臺灣森鼠的潛在分佈預測. 圖. 圖為兩物種利用出現點位最小機率為閾值切割 WorldClim 的棲地適合度分佈圖所建立之潛在分佈預測圖，圖中灰色區域為模型預測出現機率小於閾值的不適合區域，黑色區塊為潛在分佈區域，白色圓點表示已知的分佈。. 40.

(55) 圖 6、赤背條鼠溫度試驗(Dexp)與生態棲位模擬(Denm)之潛在分佈圖比. 較. 黑色區塊為 Dexp 及 Denm 共同預測為潛在分佈的區域，面積佔全研究範圍的 33%，藍色區域為 Dexp 單獨預測，面積佔研究範圍的 20.1%，綠色為 Denm 單獨預測，面積佔研究範圍的 3.8%，灰色部分為兩者皆預測為不適合的區域(43.1%)，圖上白點為赤背條鼠的已知分佈。. 41.

(56) 圖 7、臺灣森鼠溫度試驗(Dexp)與生態棲位模擬(Denm)之潛在分佈圖比. 較. 藍色區塊為 Dexp 單獨預測區域 53.1%，綠色區塊則為溫度試驗結果無法判斷，而被生態棲位預測為潛在分佈的地區，面積約 27.5%，剩餘 19.4%則為非潛在分佈區。圖上白點為臺灣森鼠的已知分佈。. 42.

(57) (a). (b). 圖 8、以(a)赤背條鼠(b)臺灣森鼠的穩定溫度區間所建立之潛在分佈預. 測圖. 赤背條鼠的穩定溫度區間 18oC-38oC；臺灣森鼠的穩定溫度區間 12oC-32oC，以此切割年均溫建立潛在分佈預測圖。黑色區域為潛在分佈區(赤背條鼠：年均溫≧18oC；臺灣森鼠：年均溫≧12oC)，灰色區域則為不適合分佈的區域((赤背條鼠：年均溫≦18oC；臺灣森鼠：年均溫≦12oC))，黑色圓點代表已知分佈。. 43.

(58) (b). (a). 圖 9、赤背條鼠(a)溫度試驗(Dexp) (b)生態棲位模擬(Denm)與穩定溫度. 區間(Dsta)所建立之潛在分佈範圍比較. 黑色區塊為 Dsta 與 Dexp 或 Denm 皆預測為潛在分佈的範圍((a)：51.4%； (b)：36.5%)，藍色區域為 Dsta 單獨預測的範圍((a)：17.4%；(b)：32.3%)，綠色區域於(a)為 Dexp 單獨預測，面積占約 1.7%，綠色區塊於(b)為 Denm 單獨預測，面積占約 0.3%，灰色區域為非潛在分佈區((a)：29.5%； (b)：30.9%)，圖上白點為赤背條鼠的已知分佈。. 44.

(59) (b). (a). 圖 10、臺灣森鼠(a)溫度試驗(Dexp) (b)生態棲位模擬(Denm)與穩定溫度. 區間(Dsta)所建立之潛在分佈範圍比較. 黑色區塊為 Dsta 與 Dexp 或 Denm 皆預測為潛在分佈的範圍((a)：53%； (b)：19.8%)，藍色區域為 Dsta 單獨預測的範圍((a)：39.1%；(b)：72.3%)，綠色區塊為 Denm 單獨預測，面積占約 7.7%，灰色區域為非潛在分佈區((a)：7.9%；(b)：0.2%)，圖上白點為臺灣森鼠的已知分佈。. 45.

(60) 附錄附錄 1、個體溫度處理順序. 下表為每隻個體所經歷的溫度處理，高溫為日溫 33oC、夜溫 27oC，中溫為日溫 27oC、夜溫 21oC，低溫為日溫 21oC、夜溫 15oC，代號前兩碼英文字 Aa 表赤背條鼠，As 表臺灣森鼠；後面數碼的英文或數字是不同個體的代號。代號. 溫度處理順序. 性別 1. 2. 3. Aa111. 雌. 低溫. 中溫. 高溫. Aa211. 雄. 高溫. 中溫. 低溫. Aa213. 雄. 高溫. 低溫. 中溫. Aa215. 雌. 中溫. 高溫. 低溫. Aa221. 雄. 低溫. 中溫. 高溫. Aa222. 雌. 低溫. 中溫. 高溫. AsGUT5. 雄. 低溫. 中溫. 高溫. AsRC62. 雄. 高溫. 中溫. 低溫. AsRC26. 雄. 中溫. 低溫. 高溫. AsPF51. 雌. 中溫. 高溫. 低溫. 46.

(61) AsDA45. 雌. 低溫. 中溫. 高溫. AsRF45. 雌. 低溫. 中溫. 高溫. AsOrchard1. 雄. 低溫. 中溫. 高溫. 47.

(62) 附錄 2、營養成分分析. 使用的食物種類及其營養成分，資料來源分述如下： 1. 有機穀物：熱量及營養成份皆為製造廠商所提供，各種類的製造廠商及產地分述如下：種類. 製造廠商. 產地. 有機燕麥. 綠指南貿易有限公司(台北，臺灣). 美國. 有機黑糯米. 明春有機農場(宜蘭，臺灣). 臺灣. 有機綠豆. 綠指南貿易有限公司(台北，臺灣). 中國. 有機小薏仁. 正原有機國際有限公司(台北，臺灣). 加拿大. 有機葵瓜子. 正原有機國際有限公司(台北，臺灣). 中國. 2. 新鮮蔬菜：熱量及營養成分參考行政院衛生院衛生福利部食品藥物管理署的臺灣地區食品營養成份資料庫(資料取得日期： 2012/11/02)。 3. Grubco (http://www.grubco.com/nutritional_information.cfm) (資料取得日期：2012/11/02)。. 48.

(63) 營養成分(%) 熱量種類 (大卡/100 克). 蛋白質. 脂肪. (crude. (crude. protein). fat). 碳水化合物. 水分. (carbohydrate) (water) 有機燕麥 1. 389. 16.9. 6.9. 66.3. 0. 有機黑糯米 1. 354. 7.2. 2.8. 75. 0. 有機綠豆 1. 307. 22.1. 0.8. 59. 0. 有機小薏仁 1. 357. 7.2. 0.8. 79.8. 0. 有機葵瓜子 1. 584. 21. 51. 20. 0. 甘薯 2. 124. 1. 0.3. 28.6. 69.2. 馬鈴薯 2. 81. 2.7. 0.3. 16.5. 79.5. 南瓜 2. 64. 2.4. 0.2. 14.2. 82.3. 玉米 2. 111. 3.8. 1.9. 19.4. 74.2. 麵包蟲 3. 196. 20.3. 12.7. —註一. 62.4. 麥皮蟲 3. 231. 17.4. 17.9. —註一. 59.4. 註一、無提供碳水化合物含量. 49.

(64) 附錄 3、生態棲位模擬所使用的環境因子. 由於各因子間高度相關，因此取貢獻度大於 5%的因子進行模擬，兩物種所使用的因子如下：物種氣象圖層 WorldClim. 赤背條鼠. 臺灣森鼠. 1. 等溫性(bio3). 1. 最熱月最高溫(bio5). 2. 最熱月最高溫(bio5). 2. 土地利用形式. 3. 最濕季均溫(bio8) 4. 土地利用形式 TCCIP. 1. 氣溫季節性(bio4). 1. 最熱月最高溫(bio5). 2. 最熱月最高溫(bio5). 2. 最暖季均溫(bio10). 3. 最濕季均溫(bio8). 3. 年降雨量(bio12). 4. 最暖季均溫(bio10). 4. 最冷季降雨量(bio19). 5. 最乾季降雨量(bio17). 5. 土地利用類型. 6. 最暖季降雨量(bio18) 7. 土地利用形式. 50.

(65) 附錄 4、利用溫度試驗結果建立潛在分佈預測圖(最冷月最低溫). 本研究除了利用溫度試驗的低溫極限 15oC 為閾值，切割最冷季均溫建立兩物種的 Dexp，亦以此閾值切割最冷月最低溫建立(a)赤背條鼠及 (b)臺灣森鼠的潛在分佈預測圖。黑色區域為最冷月最低溫高於 15oC 的潛在分佈範圍，灰色區域則為非潛在分佈區(臺灣森鼠為無法判斷的未知區域)。白色圓點為兩物種的已知分佈，皆落在潛在分佈區外，疏漏值為 100%。 (a). (b). 51.

(66) 附錄 5、利用兩物種的溫度生理來建立潛在分佈預測圖. 兩物種的穩定溫度區間為閾值(赤背條鼠：18-38oC，臺灣森鼠：12-32oC)，切割 WorldClim 的年均溫預測(a)赤背條鼠 (b)臺灣森鼠的潛在分佈預測圖。圖中黑色區域為環境溫度落穩定溫度區間的地區，視為潛在分佈區，灰色區域為非潛在分佈區，圖中白色圓點表該物種的已知分佈，赤背條鼠的已知分佈皆落在潛在分佈區內，疏漏值為 0；臺灣森鼠的疏漏值為 0.67。 (a). (b). 52.

(67) 附錄 6、赤背條鼠於馴化期間的體重變化趨勢. 所有受測個體於馴化期間的體重變化趨勢圖，橫軸為由野外捕獲的天數(日)，縱軸為體重(克)。(a)圖中虛線部分表示該個體處於懷孕階段，哺乳期間為減少干擾並未量秤體重，均於幼體離巢後再接續測量，所有懷孕的雌性個體在生產後 8 週以上才開始進行試驗。. 赤背條鼠(雌). (a) 40. 35 215(P) 222(P) 30. 111 215. 25. 222. 20 1. 7 14 18 21 26 31 34 41 48 55 62 69 76 83. 赤背條鼠(雄). (b) 45 40 35. 211 30. 213 221. 25 20 15 1. 7. 14. 53. 22.

(68) 附錄 7、臺灣森鼠於馴化期間的體重變化趨勢. 所有受測個體於馴化期前三週的體重變化趨勢圖，橫軸為由野外捕獲的天數(日)，縱軸為體重(克)。. 臺灣森鼠(雌) 30 28 26 24 22. RF45. 20. PF51. 18. DA45. 16 14 12 10 1. 8. 15. 22. 臺灣森鼠(雄) 40 35 30. RC62 RC26. 25. GUT5 20. Orchard1. 15 10 1. 8. 15. 22. 54.

(69) 附錄 8、赤背條鼠於溫度試驗期間的體重變化趨勢. 赤背條鼠於(a)高溫 (b)中溫 (c)低溫處理期間的體重(mean±SE)，橫軸為試驗時間(天)，縱軸為體重(克)。 (a) 45 40 雄. 35. 雌 30 25 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 45 40 雄. 35. 雌 30 25 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (c) 45 40 雄. 35. 雌 30 25 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 55.

(70) 附錄 9、臺灣森鼠於溫度試驗期間的體重變化趨勢. 臺灣森鼠於(a)高溫 (b)中溫 (c)低溫的體重(mean±SE)，橫軸為試驗時間(天)，縱軸為體重(克)。 (a) 40 35 雄. 30. 雌 25 20 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 40 35 雄. 30. 雌 25 20 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (c) 40 35 雄. 30. 雌 25 20 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 56.

(71) 附錄 10、赤背條鼠於溫度試驗期間的進食量變化. 赤背條鼠於(a)高溫 (b)中溫 (c)低溫處理期間的進食量(mean±SE)，橫軸為試驗時間(天)，縱軸為單位體重的進食量(克/前一日體重)。 (a) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2. 雄雌. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2. 雄雌. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2. 雄雌. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 57.

(72) 附錄 11、臺灣森鼠於溫度試驗期間的進食量變化. 臺灣森鼠於(a)高溫 (b)中溫 (c)低溫處理期間的進食量(mean±SE)，橫軸為試驗時間(天)，縱軸為單位體重的進食量(克/前一日體重)。 (a) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2. 雄雌. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2. 雄雌. 1. 2. 3. 4. 5. 6. (c) 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2. 雄雌. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 58.

(73) 附錄 12、赤背條鼠於溫度試驗期間攝取的卡路里量. 赤背條鼠於(a)高溫 (b)中溫 (c)低溫處理期間攝取的卡路里(mean± SE)，橫軸為時間(天)，縱軸為單位體重的卡路里(千卡/前日體重)。 (a) 1.3 1.1 雄 0.9. 雌. 0.7 0.5 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 1.3 1.1 雄 0.9. 雌. 0.7 0.5 1. 2. 3. 4. 5. 6. (c) 1.3 1.1 雄 0.9. 雌. 0.7 0.5 1. 2. 3. 4. 5. 6. 59.

(74) 附錄 13、臺灣森鼠於溫度試驗期間攝取的卡路里量. 臺灣森鼠於(a)高溫 (b)中溫 (c)低溫處理期間攝取的卡路里(mean± SE)，橫軸為時間(天)，縱軸為單位體重的卡路里(千卡/前日體重)。 (a) 1.3 1.1 雄 0.9. 雌. 0.7 0.5 1. 2. 3. 4. 5. 6. (b) 1.3 1.1 雄 0.9. 雌. 0.7 0.5 1. 2. 3. 4. 5. 6. (c) 1.5 1.3 1.1. 雄. 0.9. 雌. 0.7 0.5 1. 2. 3. 4. 5. 6. 60.

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