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三、東亞與紐澳地區水韭屬植物的親緣關係

本研究以 LEAFY 片段,利用三種方式建構親緣關係樹,所得的結果,皆支 持東亞地區水韭屬植物並非一單系群,東亞和紐澳地區水韭屬植物無法在親緣關 係樹上各自歸群成獨立兩分支。

在 Hoot et al.(2001)的研究中,利用核 ITS 及葉綠體 atpB-rbcL spacer 片段 建構全世界水韭屬植物的親緣關係樹,曾發現東亞地區水韭屬植物與紐澳地區呈 姊妹群關係(圖一),因此將這兩區的水韭屬植物歸為 Australasian Clade。在 Dr. Sara Hoot 最近尚未發表的研究結果中,同樣也以核 ITS 片段建構全世界水韭 屬植物的親緣關係樹(圖二),發現東亞地區水韭屬植物並非單系群,且與紐澳 地區的關係非常接近,東亞與紐澳地區水韭屬植物無法在親緣關係樹上各自歸群 成獨立兩分支。本研究以 LEAFY 片段,針對東亞和紐澳地區水韭屬植物所建構 的親緣關係樹也支持上述 Dr. Sara Hoot 尚未發表的結果。

東亞和紐澳地區在地理位置上並不接近,為何兩區的親緣關係會如此接近,

以下將進行探討。由之前的文獻記載可知,水韭屬植物的傳播(dispersal)可能 有兩種方式:第一種為漂浮的葉片經由水流的攜帶而傳播(Small and Hickey, 1997);第二種藉由水鳥南北半球間的遷徙而攜帶孢子(Taylor and Hickey, 1992)。在 Liu et al.(2004)針對大陸地區水韭屬植物地理分佈的研究裡,發現 在大陸地區二倍體的種類多是位於高海拔的位置,而多倍體的種類則在低海拔的 位置出現。因此,Liu et al.(2004)認為會造成如此分佈的可能原因,除了多倍 體與二倍體種類對環境的適應能力不同外,猜測在高海拔地區的二倍體種類因水 流攜帶漂浮的葉片至低海拔地區後發生雜交,產生低海拔地區的多倍體種類。而 東亞與紐澳地區在地理位置上相差甚遠,不太可能藉由水流傳播而互相交流,造 成兩區親緣關係較為接近,比較可能的原因應是水鳥南北半球遷徙而攜帶孢子所 致。

四、I. sinensis var. sinensis 的雜交親本探討

Taylor et al.(2004)針對大陸地區水韭屬植物的研究中,提出 I. sinensis var.

sinensis 可能是異源多倍體的假說,而 I. taiwanensis 和 I. yunguiensis 的祖先可能 是其雜交親本。Takamiya(2001)在觀察東亞這一群水韭屬植物孢子花紋時,也 發現 I. taiwanensis 和 I. sinensis var. sinensis 的大孢子花紋類似,推測兩者在親緣

關係上可能較為接近。本研究增加東亞地區種類的收集,以 LEAFY 片段進行分 析,建構出的親緣關係樹(圖九、十、十一),可很清楚的看到 I. sinensis var. sinensis 的基因型分為兩種型式,其中一種與 I. taiwanensis 歸群在一起;另一型則與 I.

yunguiensis 歸群,也支持Taylor et al.(2004)所提出的假說:I. sinensis var. sinensis 應是異源多倍體,其親本為 I. taiwanensis 與 I. yunguiensis 的祖先。

I. sinensis var. sinensis 在此原本有 16 種基因型,但最後在上述結果分析時,

只有八種基因型進行分析,其餘八種經序列檢查後判定為重組序列予以刪除,以 下將說明此過程並討論:先以這 16 種基因型與其他種類的基因型,一起進行鄰 接法、最大簡約法、貝氏估算的分析(圖十八、十九、二十),在這三種分析方 法所得的親緣關係樹中,皆可發現 I. sinensis var. sinensis 這個種類的序列有四個 歸群,可分成四種型式。其中一種型式與 I. taiwanensis 歸在同一分支,另一種型 式則與 I. yunguiensis 較為相近,此外尚有兩型的基因型不在上述兩分支內。根據 先前 Taylor(2004)的假說,推測這兩型不歸在兩親本分支內的基因型可能為重 組序列,而 Chiang et al.(2001)對秋海棠屬所做的研究中也提出,存在兩親本 以外的基因型可能是重組造成。因此,重新去檢視 I. sinensis var. sinensis 的序列

(表四),發現上述這兩型不在親本分支內的基因型,在序列中均同時具有部分 與 I. taiwanensis 或 I. yunguiensis 相同的區段,即(表四)中的 sinensis1293、

sinensisT1318、132532、sinensis255、sinensis149、sinensis254、sinensisT1291、

sinensisT1292,是屬於重組的序列,再此可證明於 I. taiwanensis 與 I. yunguiensis 間的確存在著雜交的事件。Harris and Crandall(2000)提出此重組序列的存在可 能會造成在建構親緣關係樹時的干擾,導致錯誤的結果。在本研究中,對照有無 將重組序列拿掉的樹形圖,均可發現若加入重組序列一起進行分析時,則 I.

sinensis var. sinensis 除了與兩親本歸群的關係外,尚會出現這些重組序列獨自形 成其他分支而造成干擾,因此本研究在進行結果分析與討論時將上述八個重組序 列予以去除。

五、I. japonica 與 I. asiatica 的歸群探討

Takamiya et al.(1994)年針對日本境內的幾種水韭,進行形態及染色體數 目的比較,發現 I. asiatica 與 I. japonica 形態上有許多差異,I. asiatica 的大孢子 花紋是刺紋,但東亞地區其他種類的大孢子花紋並無刺紋的型式,反而是北美洲 的 I. echinospora 種複合群大孢子花紋是刺紋的型式,所以推測 I. asiatica 與 I.

japonica 的親緣關係應該不相近。此外,Liu et al.(2004)根據 Takamiya et al.(1994)

研究的結果與 Grauvogel-Stamm and Lugardon(2001)化石上的發現,推測 I.

asiatica 可能是東亞與北美洲地區水韭屬植物間關連,很重要的連結

(intermediate)種類。

本研究以 LEAFY 片段建構的親緣關係樹中,I. japonica 和 I. asiatica 的基因 型皆彼此混雜,形成三個分支。此外,I. asiatica 也與東亞地區多數種類歸群在 一起,並沒有與外群的 I. echinospora 在親緣關係樹上較為接近。因此,本研究 的結果並不支持 Takamiya et al.(1994)與 Liu et al.(2004)對 I. asiatica 的推測,

在 LEAFY 片段上,I. asiatica 與 I. japonica 的親緣關係較為接近。

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