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伍、分子資料
定序結果得到trnL-rpl32 intergenic spacer 總長 787 鹼基,有 43 個變異位點 (variable site),其中有 32 個具有簡約法則上的意義(parsimony-information site),
11 個 singleton,進行最簡約樹(MP-tree)樹形圖分析之前,將長的indel 視為一次 事件,最簡約法共產生3 棵MP-tree,CI 值= 0.886,RI 值= 0.972,tree length = 70,
由於3 棵樹形圖差異小,因此選擇其中之一做為代表(圖十三)。
MP-tree 的結果為所有內群(in group)被分成兩個支持度高的 clade,clade A 包含了 A. clavata、A. infirma 和 A. sozanensis 共 3 個分類群,clade B 包括 4 個分 類群 A. avenacea、A. fukuyamae、A. arisan-montana 和 A. dimorpholemma。clade A 再分為兩群(clade C 和 clade D,兩 clade 支持度分別為 98 和 97),clade D 全由 A. sozanensis 組成,clade C 中 A. clavata 位在較基礎位置,但有兩個樣本和 A.
sozanensis 以及 A. infirma 併成一支,形成 paraphyly,支持度僅有 64;而 clade E 位在clade A 最末端,支持度 93,是可信度相當高的 clade,但其中包含了 A.
sozanensis 和 A. infirma 兩個分類群。在 clade B,A. dimorpholemma 位在較基礎 位置形成為單一clade(支持度 98),其他類群組成支持度中等的 clade F(74),而 A. avenacea 在 clade F 基礎位置接著 clade G(支持度 79),clade G 分成兩群:A.
fukuyamae 和 A. arisan-montana,支持度分別為 56 和 73,相鄰連接樹(NJ-Tree)(圖 十四)和 MP-tree 樹形結構幾乎一致。
仔細檢視各分枝的形態特徵發現,clade A 的共衍徵為內稃長度小於 0.5 mm,
而clade B 的共衍徵為內稃長度大於 0.6 mm,此結果呈現內稃長度在剪股穎屬確
實是重要形態特徵。
過去台灣產剪股穎屬植物,A. arisan-montana、A. fukuyamae、A. infirma 及 A. sozanensis,共4 類群曾被降為 A. infirma 種下分類群(Veldkamp, 1982 & 1996),
但根據分子親緣關係樹,A. arisan-montana 和 A. fukuyamae與A. infirma 和 A.
sozanensis 分別歸到兩個不同分支,顯示此 4 類群並非 monophyly,且 A. infirma
和 A. sozanensis 與 A. clavata 歸群,而 A. arisan-montana 和 A. fukuyamae 與 A.
dimorpholemma 和 A. avenacea 歸群,而 A. clavata、A. dimorpholemma 和 A.
avenacea 形態差異明顯。根據在樹形圖上的位置,說明 A. arisan-montana、A.
fukuyamae、A. infirma 和 A. sozanensis 關係並非 monophyletic group,並對照其他 分類群的階級,因此不支持Veldkamp 將 4 者處理為同種下不同變種的做法。
根據分子資料的關係樹顯示,台灣產剪股穎屬各類群大致可以各自呈支持度 高的單一歸群,大致支持形態分類的結果,但是 A. sozanensis 形成 paraphyly,
除了獨立分支的clade D 外,在 clade C 中也發現部分 A. sozanensis 和 A. infirma 共同形成支持度高的分支(clade E),而且在 clade C 和 clade E 之中還有另一分類 群 A. clavata。A. clavata、A. sozanensis 和 A. infirma 三類群關係較複雜,而此三 類群均為廣泛分布類群(Veldkamp, 1982; Lu, 2006);A. clavata 為歐亞大陸廣泛分 布,最北至西伯利亞,南至新幾內亞;A. sozanensis 已知除了台灣地區在中國華 南地區也有分布;A. infirma 除中國高海拔山區以及新幾內亞和菲律賓高海拔山 區皆有分布。因此三者的關係若要能更清楚釐清,需要增加更多樣本,尤其是不 同地理區的採樣。
根據歷來台灣本屬植物的分類文獻(e.g.: Veldkamp, 1982; Hsu, 1975; Kuoh et.al, 2000),A. sozanensis 特徵為外稃具芒從 1/3~2/3 伸出,花藥長約 0.9~1.2 mm,
基盤具毛。本研究重新檢視標本後發現,這類標本可由內稃特徵細分為兩群,其 中歸在clade D 的樣本內稃先端凹,長度 0.3~0.5 mm,而歸在 clade E 的樣本內 稃先端鈍,長度約0.3 mm,由於形態差別,將後者處理為 A. transmorrisonensis Hayata;兩者除了內稃差異之外,A. sozanensis 植株通常較強健,且具白色鱗片 的稈在近地表下延伸一段後再伸展出,稈上的葉片數量也較多。
綜合分子資料建構的親緣關係樹,台灣產剪股穎屬類群之間有所分化,支持
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圖十三、台灣產剪股穎屬最簡約樹(MP-tree)。branch node 上的數字代表 Bootstrap value,50%以下不顯示。
A
C
E
D
F
B G
圖十四、台灣產剪股穎屬相鄰連接樹(NJ-tree)。branch node 上的數字代表 Bootstrap value。
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