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由本試驗觀測結果,3 月份的扦插苗,於 5 月中旬枝梢生長至 50 cm,28 節,

已有花序原體形成,開始進行分化,在這個階段在外觀形態上與營養芽相似。5 月中旬開始花芽分化後枝梢仍持續生長,6 月初花芽伸長開始減緩,整體枝梢生 長率約 1.1 cm/day。本實驗結果與 Zhang and Fernando (2005),觀察 4 種柳屬

(S. eriocephala ‘S19’ and ‘S287’, S. exigua ‘S301’, S. purpurea ‘PUR12’ and S.

discolor ‘S365’)作物雄花器發育的時間結果相似,並指出秋季和冬季花序的發

育將會停留在花藥創始的階段,開始休眠,直到隔年開花前,花粉才會開始發育。

這與其他木本植物類似,花芽形成後進入休眠過冬(Luna et al. 1990; Reinoso et al.

2002)。但 Saska and Kuzovkina(2010)觀察的結果,當年萌發枝梢,偶而會發 現在落葉前,花芽會有花芽脹開或開花情形,這情形可能與溫暖的氣候有關

(Newsholme, 1992)。

五月初,花芽數快速增加,營養芽數量則維持不變,帄均花形成的最低節位 約在第 20 節(圖 3),枝條低節位的芽體,幾乎維持營養的狀態,營養芽體伸長 相對較花芽緩慢(圖 4)。較上半段的芽體,除頂芽和頂芽下第 1 和 2 節維持營 養生長外,大部份都有花芽的形成,顯示 3 月分扦插苗,生長至 20 節時,即具 有花芽分化的能力。這與 Zhang and Fernando (2005)和 Saska and Kuzovkina

(2010)觀察的結果類似。但 Junttila(1980)年指出 Salix pentandra 的花芽創始 會因環境的不同而改變,帅年性與植株大小沒有直接的相關性,且短日和 CCC 處理可促進花芽形成,但會因生態型不同而不同,南方營養系(49°48’N)被認 為是短日植物,限界日長為 18h,但北方營養系(69°39’N)即使光週 24h 也仍 然可以形成花芽。

由本試驗顯示 3 月扦插苗,帄均花形成的最低節位約在第 20 節,建議第一 次摘心時機應在腋芽尚未進行花芽分化之前,約在枝梢生長至 20 節前進行。另 外,本試驗銀柳於 5 月份即進入花芽分化,後續產生的腋芽持續進行花芽分化。

二、發根劑、插穗長度及貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

(一) 插穗長度對銀柳扦插繁殖之影響

插穗長度對木本植物扦插成活率和生長率有一定的影響,插穗愈大,內部貯 存的有機營養物質多,愈容易發根,且生長愈快(才,1998)。本研究利用不同 長度插穗處理對銀柳扦插繁殖之影響,結果顯示以長的插穗 20–25cm 較短插穗 有較佳葉片面積、枝條長度、地上部與地下部的鮮乾重。以 5 cm 插穗進行扦插,

萌芽率(28%)最低,地上部與地下部鮮重和乾重表現也較差(表六),建議銀 柳進行扦插繁殖時插穗長度最好不要低於 10 公分,則有較高的存活率。Burgess 等人(1990)指出,增加插穗長度存活率也跟著增加,並推薦 Salix alba 插穗長 度應大於 23 cm。Rossi (1999)試驗結果顯示,萌芽數會隨著插穗長度增加而 增加,本試驗亦有相同的結果。

(二) 插穗貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

本實驗結果以貯藏 2–8 週,可縮短帄均萌芽天數,萌芽較快且較整齊,約 較未貯藏和貯藏 1 週(15.4 和 15.0 天)早約 3 天左右(表五、圖 8)。插穗貯藏 過後有較佳的地上部表現,枝條長度和葉片面積顯著較對照組高。對一些具有低 溫需求的木本植物來說,於秋季採收的硬木休眠插穗,經低溫處理可促進插穗發 根和萌芽(Hare and Land, 1982; Dokoozlian, 1999)。然而,將採下的插穗作短暫 的黑暗貯藏,也可使原本貯存在莖段中的不可溶性糖(如澱粉)轉為插穗可利用 的可溶性糖,供給發根時所需(Druege et al., 2000)。

插穗貯藏至第 8 週後萌芽率開始下降,但存活率仍有 80%以上,這可能由於 低溫貯藏時間較長,使在冷藏過程中脫水,脫水是一個影響插穗活力的主要因子

(Sennerby-Forsse et al. 1993)。且插穗的水份量會影響到插穗組織之細胞原生質

體的生化活性,也會影響到插穗不定根的形成(Behrens ,1988)。另外,插穗採 收後組織內碳水化合物存量與貯藏後插穗的發根能力有關,其插穗組織內碳水化 合物的含量會因長時間貯藏而降低(Davis and Potter, 1985;Behrens, 1988)。

(三) 發根劑處理對銀柳扦插繁殖之影響

插穗經 Auxins 處理可促進不定根的形成,如天然合成吲哚乙酸(indole-3- acetic acid, IAA),人工合成吲哚丁酸 (indole-3-butyric acid, IBA)和萘乙酸

(napthaleneacetic acid, NAA)。其中以 IBA 對植物毒性低且適用濃度範圍廣,為 最常使用的發根劑(Hartmann et al., 1997)。但插穗經高濃度 Auxins 處理後,反 而會抑制插穗腋芽的萌發(DeVries and Dubois, 1988; Hartmann et al., 1997)。

本研究以不同種類的發根劑和濃度對銀柳插穗發根之影響,結果顯示,與未 經發根劑處理之插穗相比,插穗以低濃度 250 ppm IBA 處理,有較好的萌芽數、

枝條長度、葉面積和地上部與地下部鮮重及乾重地上部表現。這與 Kesari 等人

(2009)試驗結果類似。由於大部份柳屬植物根原體在莖上已形成(Saska and Kuzovkina, 2010),凡具有根原體的植物,絕大多數為易發根類型,即使未處理 發根劑銀柳發根率接近 100%。

插穗經發根劑處理後萌芽數、枝條長度、葉面積和地上部與地下部鮮重及乾 重會隨濃度的提高而減少。隨著發根劑濃度的提高,會降低銀柳萌芽率,尤其插 穗以 4000 ppm NAA 處理,萌芽率僅 11.1%,且帄均萌芽天數也較長。許多研究 指出插穗經高濃度 Auxins 處理後,會抑制插穗腋芽的萌發(DeVries and Dubois, 1988; Hartmann et al., 1997)。IBA 處理會促進乙烯合成且與插穗的萌芽有關(Sun and Bassuk, 1993)。但 De Klerk and Hanecakova (2008)指出乙烯促進或抑制發 根與發根的階段有關,乙烯在發根創始其具有促進的作用,而在創始期過後則有 抑制的作用。

隨著發根劑濃度的提高,會降低銀柳萌芽率,尤其插穗以 4000 ppm NAA 處 理,萌芽率僅 11.1%,且帄均萌芽天數也較長(圖 8)。因此建議以低濃度 250 ppm IBA 處理較對照組,有較佳的地下部表現,並可增加萌芽數,且不會降低萌芽率。

三、矮化劑對銀柳生長與發育之影響

矮化劑處理對銀柳的株高與花芽的形成有顯著的影響,主要的作用為抑制激 勃素生的合成,進而阻礙節間的伸長(Rademacher, 2000)。本試驗結果顯示,矮 化劑處理後株高、枝條長度和節間長隨著濃度增加而降低。這與許多學者所做之 試驗結果相符合(Meijon, 2009; Li et al., 2009; Navarro et al., 2009)

其中以 200 與 400 ppm PAC 土壤灌注處理對抑制株高的效果較佳,抑制株 高的程度分別為 52%與 83%。雖然以土壤灌注 400 ppm PAC 顯著降低株高,但 直到試驗結束,其枝條長度僅伸長了 5 cm,且顯著減少了節數,幾乎處於生長 停滯的情形,顯示生長點的細胞分裂受到抑制。Fletcher 等人(2000)指出 PAC 會 同 時 減 少 細 胞 數 量 和 細 胞 大 小 。 相 較 之 下 若 要 達 到 相 同 的 高 度 控 制 , chlormequat 的施用的量約為 PAC 的 15 倍,這與 Pardos (2005)結果類似。Fletcher 等人(2000)指出 PAC 主要經由根部吸收,經由木質部運送,並向上運送至作 用部位,且 PAC 半衰期長,可以長時間殘留於土壤中,植物可持續吸收(Beasley

et al, 2007)

。因此土壤灌注較葉片噴施效果好,但土壤灌注如施用濃度過高,造

成過度抑制生長的風險。

另外 PAC 具有提升花芽品質的效果,以葉面噴施 100 或 200 ppm PAC 處理 與土壤灌注 50 或 100 ppm PAC 處理,帄均每枝條顯著較對照組(20.8 個)多了 7–10 個花芽,在花芽大小方面除 400 ppm PAC 處理會減少花芽長度、寬度和厚 度以外,其他處理與對照組間則無顯著影響,顯示適當的矮化劑不會降低花芽大 小。另外在外觀形態上可明顯發現低節位花芽數明顯較對照組多(圖 11),Junttila

(1980)指出 Salix pentandra 的花芽創始會因環境的不同而改變,指出 GA 會 抑 制花芽的形成,而外施矮化劑卻有促進花芽創始的效果。另外,大王仙丹經 PAC 處理後,會提早開花(陳,2003),且在杜鵑 ‘Roseum Elegans’ 也有相同類似的 效果(Ranney et al., 1994)。

由本研究得知,在銀柳的盆栽生產上,當植株新梢長 5 cm 利用 PAC 土壤灌

注 200 ppm(40 mg pot-1),可有效控制植株高度,縮短節間,有效時間約有 3 個 月以上,且促進低節位花芽的形成,使整體植株顯得較密實,提升盆栽品質。

四、Benzyladenine 對銀柳生長與發育之影響

分枝指由葉腋基部的腋芽發育成新的枝條或花的過程。腋芽萌發受外在環境 因素與內生荷爾蒙的交感作用所調節。而生長素與細胞分裂素主要影響分枝的植 物荷爾蒙。其中生長素會抑制腋芽的萌發,而細胞分裂素則有促進腋芽萌發的作 用(Ongaro and Leyser, 2008)。細胞分裂素處理後,引起養分優先移動和累積 在細胞分裂素處理過之組織上,形成一個新的供源-積儲(source-sink)關係,因 此刺激處理部位的代謝,使得養分向處理部位移動(Roitsch and Ehneß, 2000)。

外施人工合成BA(benzyladenine)具增加芽體內生細胞分裂數的含量,打 破頂芽優勢促進腋芽的生長之作用(Richards and Wilkinson, 1984 ; Svenson, 1991;

Emery et al., 1998),如蘋果(Tworkoski and Miller, 2007),櫻桃(Elfving and Visser, 2007)。Abdelgadir 等人(2009)Jatropha curcas L.報告指出,與未處理或人工 修剪的植株相比,施用BA可有效增加分枝數並降低株高。但相思樹屬施用100 ppm BA或進行修剪,都無法顯著增加分枝數(Parletta and Sedgley, 1996)。已有 報告指出增加BA濃度和施用次數對一些木本植物會造成不利的影響(Wertheim and Estabrooks, 1994)。本研究以不同濃度Benzyladenine(BA)和不同施用次數

處理未修剪的銀柳盆栽,結果顯示(圖13),施用BA可顯著降低銀柳植株高度和

展幅,使植株變等更緊密。未修剪的植株無處理BA,完全無額外的側枝的萌發,

分枝數隨著施用濃度的增加也跟著增加,但以50和100 ppm BA噴施一次無法顯 著促進分枝(圖14)。

細胞分裂素認為與促進開花有關(Bernier et. al., 1993)。在 Lindday 等人

(1998)的研究中,宮燈百合浸泡 BA 可有效促進分枝,並且每個莖上增加小花 數量。Hoffman 等人(2009)研究中,Protea L. cv. ‘Carniva l’在春天萌芽前木質

液中細胞分裂素的含量會增加,而施用 50 到 500 mg L-1 BA,顯著促進腋芽的萌 發,且可促進花序續創始。施用 BA 可顯著增加銀柳花芽數,可能由於施用 BA 有效促進銀柳分枝數,而顯著增加每盆植株的花芽數。

由本研究得知,在銀柳的盆栽生產上,可利用 250 到 1000 ppm BA 噴施於 未修剪的銀柳盆栽,可有效促進分枝性,降低株高,並且增加花芽數,使整體植

由本研究得知,在銀柳的盆栽生產上,可利用 250 到 1000 ppm BA 噴施於 未修剪的銀柳盆栽,可有效促進分枝性,降低株高,並且增加花芽數,使整體植

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