國立宜蘭大學園藝學系碩士論文 Department of Horticulture National Ilan University Master Thesis

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國立宜蘭大學園藝學系碩士論文

Department of Horticulture National Ilan University

Master Thesis

植物生長調節劑對盆栽銀柳生長與發育之影響 Effects of Plant Growth Regulators on the Growth and

Development in Potted Salix gracilistyla Miq.

研究生：黎仲軒

Graduate student: Chung-Hsuan Li

指導教授：黃秀真 Advisor: Hsiu-Jane Huang

中華民國九十九年六月

June, 2010

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誌謝

本論文之完成首先感謝指導教授黃秀真老師多年來悉心之指導與栽培，時時刻刻不忘敦促我、關心我，且不遺餘力的支持及提供試驗作物及材料，讓我完成試驗，並於論文完稿後，詳加批閱、指正缺失。再着感謝於課業上教導我的老師們，感謝你們的諄諄教誨。特別感謝徐國彰老師與鄔家琪老師悉心斧正論文並給予精闢之指教。

花卉室的學弟妹們：小小柯、簡嘉維、曾祥祐、芽芽、淳惠、姿容、大頭，

謝謝你們的幫忙，讓我能順利來進行試驗。感謝詠惠、和娘、碩庭、小哆、小白，

分享實驗室之經驗，且教我醣類分析之方法，並協助我解決試驗問題，也要感謝鄭先生於行政事務之協助。

感謝小暐的陪伴及試驗上的幫忙。最後要感謝我最親愛的家人，無私無限的支持與包容，家是我最溫暖的避風港，也是我持續努力的動力。僅以此論文獻給我摯愛的家人、尊敬的師長及所有關心、鼓勵我的朋友們。

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摘要

本試驗以銀柳‘蘭陽一號’為試驗材料，探討不同濃度發根劑（IBA 或 NAA）、插穗貯藏、矮化劑（paclobutrazol 或 chlormequat）及 BA 對盆栽銀柳生長與發育之影響。銀柳的花芽由當年生枝條的腋芽產生，3 月中旬進行扦插的植株，於 5 月中旬已有花序原體形成，五月下旬花序快速隆起，六月初花序的苞片上已佈滿細小的茸毛。在扦插繁殖方面，插穗經 250 ppm IBA 粉劑處理，可促進插穗腋芽的萌發，且根數和地下部鮮重及乾重，明顯優於對照組。插穗經 IBA 或 NAA 處理後根數隨著濃度增加而增加，但高濃度 4000 ppm NAA 處理會抑制腋芽的萌發且無促進發根的效果。因此扦插時插穗以 250 ppm IBA 處理，同時具有較佳的地上部與地下部生長。進行扦插繁殖時，插穗長度應大於 15cm，與短插穗相比有較佳葉片面積、地上部與地下部鮮乾重表現，且萌芽數會隨著插穗長度的增加而增加。另外插穗經 4℃低溫黑暗貯藏 2 至 8 週，顯著縮短萌芽天數且較整齊。以土壤灌注 200 ppm paclobutrazol 處理可有效控制銀柳株高和節間長，約為對照組的 50%左右，並促進低節位花芽的形成，且不會降低花芽數和花芽大小。但以土壤灌注處理方式，施用濃度高於 400 ppm，嚴重抑制枝梢的生長和花芽的形成。

未修剪植株施用 250–1000 ppm BA 噴施一次或 250 ppmBA 噴施二次可顯著增加分枝數及花芽數。50 和 100 ppm BA 噴施一次處理對銀柳的分枝數則無顯著的影響，對照組完全無側枝萌發。

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Summary

Salix gracilistyla Miq. ‘Lan Yang No. 1’ was used in this study. The objective is

to investigate the effect of different root promoter, cold storage, growth retardant and ba on growth and development of Salix gracilistyla. Reproductive bud produced at the leaf axils of branches from current year’s growth. Compared to vegetative bud, the reproductive buds were usually thiker and bigger. The plants were cutting fromed the middle of macrh. Inflorescence primordium was formed around the middle of May.

By the late of May, inflorescence enlargement fast. By the early June, inflorescence covered by bract hairs. Results indicated that the great shoot number, root number and root fresh weight and dry weight were induced by cutting treated with 250 ppm IBA, compared to untreated. The root number of cuttings was increases along with the concentration of IBA. However, it also occurred inhibit of sprouting from the height concentration of NAA treatment. Hence, cuttings treated with 250 IBA significantly promoted the growth of shoot and root. The great leaf area, fresh and dry weight were induced by use of cuttings larger than 15 cm in length. The more rapid and uniform sprouting of cuttings were obtained after cold dark storage at 4℃ for 2–8 weeks.

When plant drench with 200 ppm paclobutrazol resulted in plant were half height of controlled plant and did not reduce reproductive bud number and size, and promoting the lower node forming flower bud. Shoot elongation and reproductive bud number was strongly retarded by soid drench 400 ppm paclobutrazol. There was no significant differences in brenches number between once spray of 50 to 100 ppm BA, nevertheless, treating with 250 to 1000 ppm BA once or 250 ppm BA twice could induce more buds sprouting and reproductive bud number than untreated.

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表目錄

表一、插穗長度對銀柳扦插繁殖之影響... 28

表二、插穗貯藏對銀柳扦插繁殖之影響... 29

表三、IBA 粉劑處理對銀柳扦插繁殖之影響 ... 30

表四、IBA 處理對銀柳插穗發根之影響 ... 31

表五、NAA 處理對銀柳扦插生長之影響 ... 32

表六、NAA 處理對銀柳插穗發根之影響 ... 33

表七、Chlormequat 葉面噴施對銀柳生長之影響 ... 34

表八、Chlormequat 葉面噴施對銀柳花芽數及花芽大小之影響 ... 35

表九、Paclobutrazol 葉面噴施對銀柳生長之影響... 36

表十、Paclobutrazol 葉面噴施對銀柳花芽數及花芽大小之影響... 37

表十一、Paclobutrazol 土壤灌注對銀柳生長之影響... 38

表十二、Paclobutrazol 土壤灌注對銀柳花芽數及花芽大小之影響... 39

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圖目錄

圖 1. 銀柳腋芽發育狀況... 41

圖 2. 銀柳腋芽花序發育之石蠟切片觀察... 43

圖 3 銀柳枝梢生長與腋芽發育... 44

圖 4. 銀柳不同節位腋芽之發育情形... 45

圖 5. 不同貯藏時間對銀柳萌芽率之影響... 46

圖 6. IBA 處理對銀柳插穗發根之影響 ... 47

圖 7. NAA 處理對銀柳插穗發根之影響 ... 48

圖 8. 不同發根劑對銀柳插穗發根率（A）及帄均萌芽天數（B）之影響 ... 49

圖 9. 不同濃度 chlormequat 及 paclobutrazol 處理對銀柳枝長之影響 ... 50

圖 10. 銀柳以不同濃度 chlormequat 及 paclobutrazol 處理後 75 天之生長情形 . 51 圖 11. 銀柳以不同濃度 chlormequat 及 paclobutrazol 處理後 208 天之生長情形 ... 52

圖 12. 不同 paclobutrazol 處理方法對銀柳枝條生長之影響 ... 53

圖 13. 施用 BA 對銀柳株高、展幅及側枝長之影響 ... 54

圖 14. 施用 BA 對銀柳分枝數、花芽數及花芽寬之影響 ... 55

圖 15. 銀柳以不同濃度 BA 處理後 62 天之生長情形 ... 56

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壹、前言

銀柳（Salix gracilistyla Miq.），英名 Cat-tail willow，楊柳科多年生落葉灌木花序布滿銀色茸毛，原產於日本、韓國、中國及烏蘇里等地區。在台灣銀柳採收期主要在冬季，為臺灣春節的應景花卉。目前以宜蘭地區栽培面積最大約 70 公頃，產量占台灣總產量 95%以上，產地集中在三星鄉，已成為宜蘭重要的花卉產業（陳，2005）。然而對銀柳的開花習性鮮少有人從事研究，以致有關銀柳開花習性資料仍缺乏。由於近年來開始流行盆栽銀柳，提供消費者多樣化選擇。而優良的盆栽需要有一定的高度比例和良好的分枝性。但目前市面上生產之盆栽銀柳的株高控制不佳，品質不均。傳統銀柳盆栽之栽培，植株成熟後從田間挖起後定植於盆栽中，株高通常較高、節間較長、花苞稀疏且低節位不易有花芽形成。銀柳‘蘭陽一號’不易分枝，栽培過程中需進行摘心，但摘心後仍不易分枝，且摘心時機不正確容易造成枝條腐爛或不分枝的情形。另外銀柳種苗繁殖，主要採扦插繁殖，扦插苗需求量大，因此如何提高扦插苗的品質是一個重要的課題。

為了提升銀柳盆栽的品質，探討以盆栽的栽培方式和不同濃度發根劑（IBA 或 NAA）、插穗貯藏、矮化劑（paclobutrazol 或 chlormequat）及 BA 對盆栽銀柳生長與發育之影響，尋求最適當之濃度和處理方式應用於盆栽銀柳栽培管理上。

另外目前少有關於銀柳生育、開花的文獻。本實驗利用解剖顯微鏡與石蠟切片等技術，觀察銀柳於自然條件下，腋芽花序分化及其形態上的變化，以瞭解銀柳花芽分化與過程，建立花序分化及發育基本資料，期能對銀柳花期之調控有所助益。

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貳、前人研究一、銀柳基本特性

銀柳（Salix gracilistyla Miq.）又稱貓柳，為楊柳科（Salicaceae）柳屬（Salix）

植物。原產於亞洲東北部。全球柳屬植物約有 330 到 500 種（species），主要分佈於溫帶和寒帶地區，但在亞熱帶和熱帶地區也有發現。大部份分佈於中國約有 275 種（Kuzovkina et al., 2008）。柳屬（Salix）自希臘文 sallies：由 sal （指‘接 近’的意思），lis（指‘水’的意思）組合而來，柳屬一般生長於河床沖積或河岸邊的環境下，且許多種類能適應缺氧溼地的環境。柳屬植物之應用包含，編織花籃或其他手工藝、木炭和燃料的生產，或於花卉產業上為景觀植物或切枝，除此之 外，近幾年柳屬植物可做為環境應用和大規模的生質能源的生產（Kuzovkina et

al., 2008）

。

（一）植株形態

銀柳為多年生落葉性灌木（0.5–3 m），屬於叢生狀，且大部份的分枝由基部產生。每一節有營養芽或花芽。枝梢入秋後頂芽會停止生長，新的枝梢會在春天時由前一年形成的腋芽萌發。葉托寬闊，葉片下表皮具有銀色茸毛。根為鬚根系統，分佈於上表土層約 40 到 45 公分，大部份柳屬植物根原體在莖上已形成，

容易發根（Saska and Kuzovkina, 2010）。

柳屬為雌雄異株，花芽由葉腋形成，且由兩片前出葉（prophylls）癒合成的鱗片所包覆。與其他柳屬植物相比，銀柳花芽明顯與營養芽不同，花芽形成後開始膨大，葇荑花序由許多密集小花所組成，花序中每個小花的苞片具有銀色茸 毛。每個雄花有 2 個雄蕊（Kuzovkina et al., 2008; Skvorsov, 1999）。

（二）開花習性

銀柳花芽約在春天至早夏時形成，於夏天時花序會持續創始和擴大，且清楚看到大量的花芽出現，此時花芽鱗片還未轉成紅色，且大部份花芽在枝條上段形成，枝條底部多為營養芽。花芽鱗片暴露在陽光下鱗片轉紅。一般開花和新稍萌

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發不會同時出現，新梢萌發之前會先開花（Saska and Kuzovkina, 2010）。

Zhang 與 Fernando （2005）連續 4 年田間觀察 4 種柳屬作物（S. Eriocephala

‘S19’ and‘S287’, S. Exigua ‘S301’, S. purpurea ‘PUR12’ and S. discolor ‘S365’）雄

花器發育的時間。花芽的形成的時間約在 7 月中旬。由當年生枝條的葉腋處產生。與營養芽相比，花芽通常較厚且較大。在這個階段花芽已有花序分生組織，

且帶有許多發育中的苞片，茸毛由基部的苞片開始發育，並向上發育至花序分生組織末端的苞片上。八月中旬時，苞片基部雄蕊分生組織開始發育。雄蕊分生組織開始形成兩個花藥原基，且在花藥原基間沒有發現其他的構造。九月時，大部份茸毛完全包覆發育中的花序和花藥。在這個階段，花藥由小孢子母細胞所組成。在秋季和冬季花芽則維持在這個階段，直到隔年 4 月，花芽中花粉開始發育，

小孢子母細胞開始進行減數分裂，形成 4 個小孢子。第一個階段為配子的形成。

花藥開始生長，花芽開始擴大並伸長使苞片脫落。在這個階段雖然此時花藥已發育完全，但花絲還未伸長，五月花絲開始伸長，並抬高花藥，花藥在這個階段裂開。此時為雄花的花期。

（三）栽培品種

下列為目前主要栽培種（陳，2004）：

1. ‘中國上海種’：

葉片較細長，分枝性良好，容易栽培產量高，花芽鱗片形態細長，鱗片長 1.8 cm，寬約 0.69 cm。花苞在 4℃貯藏不易脫落。

2. ‘蘭陽一號’：

此品種選拔自 ‘中國上海種’ 芽條變異，商品名:貴妃。葉片較寬，花芽鱗片外觀較豐腴，花芽鱗片寬度可達 ‘中國上海種’ 1.53 至 2.04 倍寬之多，且鱗片色澤較鮮紅，較具有觀賞價值。但較 ‘中國上海種’ 分枝數少，且帄均切花枝條長度較短，產量較低。

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二、發根劑處理對插穗發根之影響

Carpenter 與 Cornell （1992）以不同 IBA 濃度、處理時間與介質溫度（18、

26、34℃）處理扶桑花插穗，進行發根試驗，結果顯示，較佳發根處理的濃度和時間會隨著介質溫度的增加而降低。且發根的表現會隨插穗的品種而變化。

Metaxas 等人（2004）指出 IBA 處理插穗後，植物的根長、根數、發根率和過氧化酵素活性影響，會隨著基因型而改變。

Swamy （2002）以 Robinia pseudoacacia、Grewia optiva 兩植物為材料，分 別處理不同濃度 IBA 和 NAA （250、500、750 mg L^-1），進行發根試驗。Robinia

pseudoacacia 以 500 mg L

^-1 NAA 處理帅年及成熟插穗，發根率分別為 83.3%和 66.6%；對 Grewia optiva 而言，則是以 250 mg L^-1 IBA 處理帅年及成熟插穗，

有較高的發根率，分別為 80%和 70%。處理生長素同時可顯著促進根數、根長、

葉片數、和葉面積。

以 2600 mg L^-1 IBA 處理玫瑰‘Royalty’單節插穗，可促進發根，但會抑制插穗腋芽的萌發。且發現插穗經 IBA 處理會促進乙烯合成（Sun and Bassuk, 1993）。 De Klerk 與 Hanecakova （2008）以綠豆為材料，插穗以高或低濃度的 NAA 處理，並外施 STS 或 ACC，探討綠豆插穗發根時乙烯的作用。試驗結果顯示，

在高濃度 NAA 處理下，外施 STS 可促進發根，而 ACC 會抑制發根。在低濃度 NAA 處理，STS 是會抑制發根，而 ACC 則會促進發根。De Klerk 與 Hanecakova

（2008）指出乙烯促進或抑制發根的作用與發根的階段有關，於創始時期添加 ACC，所有 NAA 處理濃度均可促進發根。

以 IBA 和 NAA 處理柚木插穗，顯著增加發根部位中可溶性糖、澱粉、蛋白質含量和過氧化酵素活性。由於不定根形成時將會利用貯藏的碳水化合物。因此，發根時插穗的總可溶性糖和澱粉含量，會隨著扦插的時間而減少（Hsen and Pal, 2007a）。

Metaxas 等人（2004）以 Arbutus unedo、Taxus baccata 為材料，分別處理

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8 和 10 g L^-1 的 K-IBA、IBA、IAA、NAA 和 paclobutrazol，進行發根試驗。結 果顯示，插穗未處理生長調節劑不發根，而生長調節劑對 Arbutus unedo 插穗發 根的效果，以 K-IBA 效果最佳，其次為 IBA，而 IAA、NAA 和 paclobutrazol （PAC）

發根率均為 0%。Al-Salem 與 Karam （2001）比較不同類型生長素的種類（IBA、

K-IBA、NAA、K-NAA）對 Arbutus andrachne L. 插穗發根影響，而發根的效果 也隨著生長素的種類與濃度而變化，以處理 IBA 有較好的表現，且以 24 mM IBA

（500 mg L^-1）處理插穗有較好的發根率、根數、根長、鮮重及乾重，未處理發根劑者不發根。

不同濃度 IAA、NAA 和 IBA 處理水黃皮插穗，可促進萌芽且低濃度促進插穗發根。單一生長素對插穗發根的效果以 IBA 最佳，其次為 NAA 及 IAA。與對照組相比，以 4.92 mM IBA 處理插穗有較佳的發根率和根數，然而超過 7 mM 會抑制插穗的發根；且三種生長素混合會比單一生長素對插穗的發根有更好的效果

（Kesari et al., 2009）。Rout （2006）以不同濃度 IAA、IBA 和 NAA 處理茶樹插穗，結果顯示，仍以 IBA 處理比 IAA 和 NAA 有較佳的發根表現。

柚木插穗以 4000 ppm IBA 處理，可增加發根率、萌芽率、葉片數、萌芽數、

根長和根數，然而 NAA 處理，則會抑制其發根率和萌芽率（Husen and Pal, 2007b）。Euphorbia × lomi 則以 4000 ppm NAA 處理插穗有較高的發根率（78.8%）

和較多的根數（13.4），未施用者之插穗發根率為 68.3%，根數為 10.2 （Fascella and Zizzo, 2009）。以 2000 mg L^-1 NAA 處理 Cynara cardunculus 插穗，可促進其 發根率和根的發育（Cardarelli et al., 2005）。

三、插穗長度對插穗發根之影響

Roosi （1999）以 Salix ‘Aquatica’為材料，進行不同長度插穗（10 到 50 cm）

試驗。結果顯示長插穗（30–50 cm）有較佳的存活率和生長表現，特別在不適當的環境下，短插穗（10 和 20 cm）存活率明顯較差。Exadaktylou 等人（2009）

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研究不同插穗長度（15、20、25 和 30 cm）和直徑對櫻桃發根之影響。結果顯示以長 20 cm 和直徑 9–11 mm 枝條作為插穗可顯著促進發根。Tsipouridis 與 Thomidis （2004）以桃‘GF677’為材料，試驗結果顯示，也是以長插穗（30 cm）

有較好發根的表現。

四、低溫貯藏對插穗發根之影響

插穗發根的能力會因生長環境的變化而改變。插穗貯藏可使生產者在適當的時間採收插穗，且可保持插穗活力以利於之後的利用。插穗內的養分主要為碳水化合物，維持插穗能量的來源，插穗採收後，其組織內碳水化合物存量、轉化能力及耐貯藏性與貯藏後插穗的發根能力有關，且插穗中碳水化合物的含量會因長時間貯藏而降低（Davis and Potter, 1985；Behrens, 1988）。Davis 與 Potter （1985）

杜鵑（Rhododendron catawbiense）插穗貯藏 21 天後，會改變插穗中碳水化合物 的含量，但改變的量不足以影響杜鵑發根。

然而許多落葉樹休眠插穗需要進行低溫處理，來促進插穗發根。於秋季採收的硬木休眠插穗，經低溫處理可促進插穗發根（Hare and Land, 1982）。研究指出 以低溫貯藏歐洲栗（Castanea sativa）插穗，會改變內生發根抑制物質的含量，

隨著低溫貯藏時間的增加，對抑制插穗發根的影響也會跟著降低（Gesto et al., 1981）。

Austin 與 Bondari （1987）以 3 種 Vaccinium ashei 栽培種為材料，試驗 0 到 650 小時 4.4℃低溫處理對 Vaccinium ashei 插穗發根的影響，結果顯示，低溫 處理促進 Vaccinium ashei 發根，然而低溫處理的時間因品種不同而異，表示 Vitis

vinifera L. 內生休眠芽需要一段低溫需求才能打破休眠持續生長。Dokoozlian

（1999）以不同處理溫度與處理時間對 Vitis vinifera L.萌芽之影響，結果顯示，

插穗貯藏在 0℃萌芽較快，隨著低溫處理時間的增加，萌芽速率增加且較整齊。

Serek 等人（1998）以菊花、天竺葵和扶桑花營養生長插穗材料，進行插穗貯藏

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對插穗品質與發根之試驗，結果顯示插穗貯藏會降低天竺葵和扶桑花插穗品質，

菊花則沒有影響。

五、矮化劑對植株發育之影響

矮化劑為人工合成的化合物，可降低植株莖高度，但不會改變發育模式或產生毒害。主要為降低莖部的伸長，但也會減緩細胞分裂的速率。使用矮化劑後能改善觀賞作物外觀，使植株外型更緊密（compactness），提高觀賞品質（Li et al., 2009; Meijón, 2009）；控制棉花過度營養生長，增加棉花產量及單位面積的植株數量（Sawan, 2008）；在果樹作物降低枝梢的伸長，促進開花（Fletcher and Gilley, 2000）等。

（一）矮化劑的種類

大部份矮化劑主要為激勃素生合成的抑制劑。矮化劑可分為下列幾類型

（Gent and McAvoy, 2000; Rademacher, 2000; 黃，1988）。

1. Onium 類化合物

例如：chlormequat（CCC）、mepipquat、chlorphonium 和 AMO-1618。此類

化合物含有四級銨結構，帶有 N⁺原子之氯化物。中斷激勃素生合成路徑中，

geranylgeranyl pyrophoshate 轉換成 ent-kaurene 的過程。CCC 首先利用於穀類作 物的抗倒伏和抑制棉花的營養生長上，對木本植物較有效，尤其是聖誕紅的矮化上使用最多。

2. 含氮雜環化合物

第二類具有含氮雜環的化合物，例如 ancymidol、flurprimidol、tetcyclacis、

paclobutrazol 和 uniconazole-P。此類化合物中斷細胞色素 P-450 單氧酵素，因此 抑制 ent-kaurene 氧化作用，使 ent-kaurene 轉換至 ent-kaurenoic acid 的過程被中 斷。Ancymidol 使用量約為 chlormequat 的 1/100 至 1/1000，尌具有相同矮化效果。

Triazole 為一種殺菌劑，其中以 PAC 和 uniconazole 對植物矮化的效果較佳。許

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多的研究指出 PAC 和 uniconazole 對許多植物都有效。

3. 相似於 2-oxoglutaric acid 化合物

激勃素最後合成階段路徑中，需要雙氧化酶（dioxygenases）催化氧化反應，

而 dioxygenases 需與 2-oxoglutaric acid 合物為共基質（co-substrate），因此 2-oxoglutaric acid 相似的化合物，使不具活性的激勃素無法轉換成具有高活性的激勃素。如 prohexadione-Ca、trinexapac-ethyl 和 daminozide 等。

3. 16,17-Dihydro-GA₅

16,17-Dihydro-GA5 的結構，模擬激勃素的前驅物的基質，而阻礙雙氧化酶

（dioxygenases）的活性，降低了具活性激勃素的活力。如 16,17-Dihydro -GA₅ 對阻礙草坪的生長非常有效，但對雙子葉植物則無效。

（二）矮化劑對植物生長之影響

許多報告指出 CCC 有效控制植株高度，如苜蓿（Zhang et al., 2009）；杜鵑

（Meijón, 2009）；菊花（Haque et al., 2007）；扶桑屬（Warner and Erwin, 2003）。

雖然 CCC 可以有效控制杜鵑植株的生長與開花，增加花朵品質，且不會影響花期，但處理後對杜鵑葉片產生藥害，死亡率接近 35%（Meijón, 2009）。施用 1000 和 2000 mg L^-1 CCC，可增加菊花 pytethrins 含量、單朵花重，但會降低株高和花 產量（Haque et al., 2007）。Lewis 等人（2004）以不同品種聖誕紅和三色堇為材料，進行 14 種不濃度 SADH 和 CCC 組合試驗，結果顯示，混合處理可降低聖誕紅莖的伸長。總苞片面積和苞片直徑隨著 SADH 或 CCC 濃度增加而會降低，但隨著品種不同而有差異。SADH 和 CCC 施用不會影響聖誕紅花期和三色堇。

三色堇處理矮化劑對生長的反應亦會隨品種不同而異。但 SADH 和 CCC 混合處 理會延遲 Osteospermum ecklonis 開花，且有藥害的產生（Gibson and Whipker, 2003），在 Dicentra spectabilis 也有相同的結果，且發現 CCC 以土壤灌注施用方 式，無法控制其植株高度（Kim et al., 1999）。

以 PAC 濃度 50 和 150 mg L^-1葉面噴施 10 個月後，顯著降低馬拉巴栗樹冠 高度、節間長和樹冠高度增加百分比，但不同濃度間無顯著差異（Li et al.,

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2009）。在 Arbutus unedo L.以 60 mg pot^-1 PAC 處理，會顯著減少莖和根的生物量、

株高、節間長、莖直徑、葉面積和總根長和根數（Navarro et al., 2009）。馬鈴薯 在非誘導的條件（35/20℃日/夜溫），以兩種處理方式（葉面噴施和土壤灌注），

分別施用濃度 0、45、67.5 和 90 mg a.i. per plant 的 PAC。PAC 會顯著減少馬鈴薯的葉面積約 50%。且 PAC 的施用濃度與方法之間有交感，與葉面噴施相比，

以土壤灌注處理對馬鈴薯株高的抑制有較佳的效果（Tekalign and Hammes 2005）。

植株經 PAC 處理可提早開花且提高早期產量。Berova and Zlatev（2000）指出 PAC 可有效控制番茄營養生長，並促進生殖生長，提升番茄早期的產量。在甜椒也有相同的結果（Aloni and Pashkar 1987）。

Navarro 等人（2009）指出 PAC 會增加 Arbutus unedo L.植株葉片中 N、Ca、

Fe、Mg、Mn、Na 和 Zn 等離子的含量。PAC 會增加 Arbutus unedo L.植株根中 P 和 K 的含量。許多報告指出 PAC 施用後會增加葉片組織中 Ca、Mg 和 Mn 含量

（Swietlik and Miller, 1985）。PAC 會增加鉀和磷的含量，鉀在氣孔開閉對葉片水 勢改變的反應具有重要的作用（Ruiz-Lozano et al., 1995）。

（三） Paclobutrazol 對光合作用之影響

PAC 對植物光合作用有不同的結果，可能由於種類和葉齡而有不同（Huang

et al., 1995; Archbold and Houtz, 1988）

。PAC 對光合作用的影響，可能由於葉面積和葉片形態的改變、葉綠素的增加，及改變對光合同化物積儲的強度（Beasley and Branham, 2007; Gaussoin et al., 1997）。

1. 葉綠素含量

不同作物研究顯示，葉面噴施 PAC 一般會呈現深綠色的葉片，可能由於增 加葉綠素的合成或每單位葉面積有更密集的葉綠體（Belakbir et al., 1998; Bañón

et al. 2002）

。PAC 對 Arbutus unedo L.的葉綠素讀值（relative chlorophyll content）

沒有顯著的影響，但會改變葉片顏色，PAC 處理後會增加色相角（hue angle）而 明度（lightness）和彩度（chrome）會減少（Navarro et al., 2009）；Dicentra spectabilis

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也發現 PAC 處理會加深葉片顏色（Kim et al., 1999）。

馬鈴薯經 PAC 處理後葉片中葉綠素 a 和總葉面積呈負相關，表示葉面積減少會有較高的葉綠素 a 含量（Tekalign and Hammes, 2005）。PAC 處理會改變植物光和色素的含量（Berova and Zlatev 2000; Tekalign and Hammes, 2005）。Berova 與 Zlatev（2000）發現 PAC 會顯著增加番茄第三片葉片中葉綠素 a 的含量，然而對葉綠素 b 和類胡蘿蔔素則無顯著的影響。與第三片葉相比，第五片葉葉綠素 a 增加的量較少，顯示 PAC 對早期植株生長的的影響較大（。在馬鈴薯 PAC 處理會增加葉片中葉綠素 a 和葉綠素 b 的含量。且隨著施用濃度的增加葉綠素 a 和 b 的含量也隨之增加且可減緩葉片的衰老（Tekalign and Hammes, 2005）。

2. 氣體交換

PAC 處理會顯著增加番茄和馬鈴薯葉片的淨光合作用率，也會增加番茄蒸散作用和氣孔導度（Berova and Zlatev 2000; Tekalign and Hammes 2005）。Tekalign 與 Hammes （2005）指出 PAC 處理方法和濃度會影響馬鈴薯葉片的淨光合作用率，以葉面噴施具有較高的淨光合作用率。

大豆經 PAC 處理後，不會影響成熟、完全展開葉片的光合作用，而會增加發育中葉片的光合作用，可能由於不同的葉齡與氣孔導度有關，因而推論氣孔導 度是造成不同光合作用率的主要原因（Sankhla et al., 1985）。

PAC 處理會降低 Arbutus unedo L.和馬拉巴栗的光合作用率，且 Arbutus unedo L.氣孔導度也會跟著降低（Navarro et al., 2009; Li et al., 2009）。肯塔基藍草經 PAC 處理後，光合作用會先降低後短暫增加，且光合作用的變化曲線與氣孔導度類似。

3. 同化物分配

PAC 處理會顯著的影響馬鈴薯和番茄乾物質的生產和同化物的運移

（Tekalign and Hammes 2005; Berova and Zlatev 2000）。PAC 處理會大量減少馬鈴薯葉片莖、根和走莖同化物的分配，但會增加塊莖同化物的分配，指出塊莖為強勢之積儲。且不同處理方法對馬鈴薯同化物的生產和分配有不同的影響（Tekalign and Hammes 2005）。PAC 雖然減少番茄葉片乾物質的比率[g （leaf） g⁻¹（plant）]，

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卻不會減少整株的葉面積比率[m² kg⁻¹（plant）]。且減少枝條乾物質比率[g

（shoot） g⁻¹ （plant）]，但會增加了根的乾物質比率[g （root） g⁻¹ （plant）]，

與花芽重量的比率（Berova and Zlatev 2000）。由於大量減少地上部的生長，因此 PAC 處理後通常有較高的地下部/地上部比率（Fletcher and Gilley, 2000）。

六、細胞分裂素對腋芽萌發之影響

細胞分裂素具有促進腋芽生長的功能（Cline, 1991），細胞分裂素間接抑 制生長素的作用，或直接促進芽體的生長（Sachs and Thimann, 1967；Miguel et al., 1998））。外施細胞分裂素促進芽體的發育且增加芽體內生細胞分裂數的含量

（Emery et al., 1998）。通常高等植物體內存在下列三種類型的細胞分裂素：

isopentenyladenine、zeatin 和 dihydrozeatin （Chen et al., 1985; Nordström et al., 2004）。許多實驗指出腋芽的萌發主要與內生的生長素與細胞分裂素的比例有關

（Catterou et al., 2002；Hobbie and Estelle, 1994）。根為植物主要細胞分裂素合 成的器官，細胞分裂素由根部合成後經由木質部運送到莖，且木質液和莖組織中 細胞分裂素含量的調控主要來自莖部的訊息（Foo et al., 2007）。在許多的豆科 植物中，去頂會增加莖或木質液中內生細胞分裂素的含量，但施用NAA會抑制 木質液中細胞分裂素的增加（Bangerth, 1994; Li et al., 1995），且處理生長素後，

再處理細胞分裂素則無法促進腋芽的萌發（Clime, 2000）。試驗結果顯示，去頂後6後小時運送到腋芽細胞分裂素的含量增加7倍，24小後增加25倍，且腋芽的萌 芽與細腋芽中胞分裂素的含量有關（Ferguson and Beveridge, 2009; Tanaka et al., 2006; Turnbull et al., 1997）。Tanaka 等人（2006）調查豌豆去頂後細胞分裂素 含量與細胞分裂素合成基因（isopentenyl transferase, IPT1 and IPT2）的表現，結 果顯示去頂後，芽體中PsIPT基因的表達前，會先增加莖中PsIPT基因的表現，隨 後會增加腋芽中細胞分裂素的含量。因此缺乏此基因的表達，即使降低IAA的含量，仍然不足以促進腋芽的萌發（Ferguson and Beveridge, 2009）。Ferguson 與 Beveridge （2009）提出去頂後雖然會降低主莖中生長素的含量，不是每次都能

(22)

促進腋芽的萌發，可能與無法誘導細胞分裂素生合成基因的表現有關。

人工合成BA（benzyladenine）具有打破頂芽優勢促進腋芽的生長之作用

（Richards and Wilkinson 1984 ; Svenson, 1991）。以葉面噴施12 mM BA，顯著 增加Jatropha curcas L. 分枝數，對照組則無新的分枝產生（Abdelgadir et al., 2009）。葉面噴施10或30 mg L^-1 BA可增加美女櫻側芽的萌發，分別增加20%和 49% （ Svenson, 1991）。施用8.7 mM BA可促進蘋果的萌芽（Tworkoski and Miller, 2007）。在櫻桃（Elfving and Visser, 2007）；宮燈百合（Davies et al., 1998）也 有相同的結果。Cline 等人（2006）以3種雜交楊樹為試驗材料，處理不同濃度 BA（0.1–1 mM），結果顯示，以1 mM BA可促進3種雜交楊樹側芽的生長。Clime 與 Dong-Il （2002）亦指出生長素會抑制雜交楊樹分枝產生，細胞分裂素則促 進分枝。Ilex erenata 和Ilex vomitoria兩種冬青，施用BA 125–1000 ppm與未修剪 植株相比，可以促進的腋芽萌發。BA其他木本植物的影響種類不同而異，如施 用500–2500 ppm BA促進Photinia ×Fraseri Dress 腋芽萌發；施用1000–250 ppm BA促進南天竹（Nandina domestica Thunb ）腋芽萌發；杜鵑 Rhododendron

×‘Formosa’，施用2000–2500 ppm BA，可促進腋芽萌發；但施用0–2500 ppm BA 對厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）和石斑木（Raphiolepis indica）腋芽的萌 發則沒有影響（Keever and Foster, 1990）。

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参、材料與方法一、銀柳之花芽分化與發育

（一）植物材料：

植物材料取自宜蘭三星產業區的銀柳（Salix gracilistyla Miq.）‘蘭陽一號’枝 條作為插穗，插穗長度約 20 cm 莖粗 8–12 mm，於 2010 年 3 月 15 日進行扦插，

插穗基部沾 0.1% IBA 粉劑後，扦插於於寬 17 公分高度 17 公分體積約 2 公升的塑膠盆中，介質為泥炭土：珍珠石：椰纖 = 1：1：1，放置於園藝系館。成活後挑選相似植株做為試驗材料。

（二）試驗方法：

1. 花芽形態解剖

自 2010 年 4 月 27 日植株新梢帄均長度約為 35 cm 時開始取樣，每週取 6 個枝條作為樣品，切取腋芽作為觀察材料。取樣材料置於解剖顯微鏡（Nikon,

SMZ

1500,

Japan）下觀察、解剖及攝影。

2. 石蠟切片：

所切取的銀柳腋芽先以 FAA 固定液於室溫下固定並進行抽氣，再經 TBA

（tertiary butyl alcohol）系列脫水，於 60℃恆溫箱進行滲蠟，以轉動式切片機

（Nippon Optical. works co., ltd, Japan）

切成 15 μm 厚度之蠟片，再經脫蠟及 Safarnin

O/Fast Green 染色，以封片膠封片後，於光學顯微鏡下（Nikon, Eclipse 50i, Japan）

進行觀察及拍攝。

（三）調查項目：枝條長度、莖粗、節數、芽長與芽寬。

二、發根劑、插穗長度及貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

植物材料取自宜蘭三星產業區的銀柳‘蘭陽一號’枝條作為插穗，莖粗約 8~12 mm，扦插於 3 吋的黑色軟盆盆中，介質為泥炭土：珍珠石：椰纖＝1：1：1。

(24)

1. 插穗長度對銀柳扦插繁殖之影響

分別取 5、10、15、20 及 25 cm 銀柳枝條作為插穗，帄均節數分別為 2.5、

4.3、6.1、7.9 及 9.6 節，插穗基部沾塗含 1000 ppm IBA 粉劑。放置於 25/20℃（日 /夜溫）光週期 16 小時生長箱中。每處理 3 重複，每重複 6 枝插穗。扦插 4 週後進行調查。

2. 插穗貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

於 2010 年 2 月 24 日，由田間採收銀柳枝條，修剪為 15 cm 作為插穗，貯藏於冰箱中，溫度設定為 4 ± 2℃，黑暗貯藏，分別於第 0、2、4 及 8 週時取出進行扦插。放置於 25/20℃（日/夜溫）光週期 16 小時生長箱中。每處理 3 重複，

每重複 10 枝插穗。扦插 4 週後進行調查。

3. 發根劑處理對銀柳扦插繁殖之影響

於 2010 年 3 月 10 日，將銀柳枝條修剪為 15 cm 作為插穗，每插穗基部沾塗含 250、500、1000、2000 和 5000 ppm IBA 或 NAA 粉劑。對照組不處理任何發根劑。放置於園藝系館。每處理 3 重複，每重複 9 枝插穗。處理 25 天後進行調查。

（三）調查項目：每日調查萌芽率，試驗結束後，調查萌芽數、枝條長度、節數、葉面積、地上部鮮重及乾重、根數、根長、根徑和地下部鮮重及乾重。

三、矮化劑對銀柳生長與開花之影響

植物材料取自宜蘭三星產業區的銀柳‘蘭陽一號’枝條作為插穗，插穗長度約 20cm，莖粗 8–12mm，插穗採收後貯藏於 4 ± 2℃的環境。2007 年 3 月 3 日扦插於寬 17 公分高度 17 公分體積約 2 公升的塑膠盆中，介質為田土：泥炭土：珍珠石：椰纖＝4：1：1：1 每公升介質混入 2g 的好康多 1 號（N-P-K, 14-12-14）作

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為基肥，插穗約 5 公分插入介質中，放置於國立宜蘭大學園藝學系系館，盆栽底部放置直徑 20 公分深約 3 公分容水量約 0.5 公升的水盤。植株成活後每盆固定 2 枝條，於 2007 年 5 月 10 日進行修剪，每枝條修剪至 3 公分，成活後挑選相似的植株做為試驗材料。於 2007 年 5 月 18 日植株枝條帄均長度約為 5–6 cm，開始進行試驗。

水分管理以介質表面微乾時給予灌溉，施肥以每星期使用 1000 倍花寶 2 號

（N-P-K, 20-20-20）進行葉面施肥，以及每盆每月施用 3g Osmocote （N-P-K, 14-14-14）作為追肥。

1. 對照組（control）：於 2007 年 5 月 18 日，不處理任何矮化劑，每處理各 5 盆。

2. Chlormequat 葉面噴施處理：以葉面噴施的方式，均勻噴施到溶液由葉片表面滴落，施用濃度為 0、1000、2000 和 3000 ppm，每盆施用 50 ml，每處理各 5 盆。

3. Paclobutrazol 葉面噴施處理：以葉面噴施的方式，均勻噴施到溶液由葉片表面滴落，施用濃度為 50、100、200 和 400 ppm，每盆施用 50 ml，每處理各 5 盆。

4. Paclobutrazol 土壤灌注處理：以土壤灌注的方式，施用濃度為 50、100、200 和 400 ppm，每盆施用 200 ml，各處理之有效劑量分別為 10、20、40 和 80 mg a.i.

pot^-1，每處理各 5 盆。

（三）調查項目：株高、株冠、分枝數、節數、枝條長度、花芽數、花芽長度、

花芽寬度和花芽厚度。

四、Benzyladenine 對銀柳生長與開花之影響

植物材料取自宜蘭三星產業區的銀柳‘蘭陽一號’枝條作為插穗，插穗長度約 20cm 莖粗 8–12mm，扦插於寬 17 公分高度 17 公分體積約 2 公升的塑膠盆中，

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介質為田土：泥炭土：珍珠石：椰纖 = 4：1：1：1 每公升介質混入 3g 的好康多 1 號（N-P-K, 14-12-14）作為基肥，插穗約 5 公分插入介質中，放置於國立宜蘭大學園藝學系系館，每盆盆栽底部放置直徑 20 公分深約 3 公分容水量約 0.5 公升的水盤。植株成活後每盆保持 2 個枝條，於 2008 年 7 月 6 日進行修剪，每枝條修剪至 3 公分，成活後每植株固定 4 枝條且挑選相似的植株做為試驗材料。於 2008 年 8 月 5 日植株枝條帄均長度約為 20 cm，開始進行試驗。

1. Benzyladenine（BA）葉面噴施一次處理：於 2008 年 8 月 5 日分別施用 0、50、

100、250、500 和 1000 mg l^-1，均勻噴施到溶液由葉片表面滴落，每株約 50 ml。噴施時間約在傍晚實施用，每處理 5 盆。

2. Benzyladenine 葉面噴施二次處理：於 2008 年 9 月 9 日施用第二次，濃度與施用一次相同，均勻噴施到溶液由葉片表面滴落為止，每株約 100 ml，每處理 5 盆。

3. Benzyladenine 葉面噴施三次處理：於 2008 年 10 月 14 日施用第三次，濃度與施用一次相同，均勻噴施到溶液由葉片表面滴落為止，每株約 150 ml，每處理 5 盆。

（三）調查項目：株高、株冠、分枝數、節數、枝條長度、花芽數、花芽長度、

花芽寬度和花芽寬厚。

五、調查項目

1. 株高：由介質表面至枝條最頂部的垂直高度。

2. 株冠：測量株冠橫向與縱向直徑。

3. 萌芽數：新稍長約 1 公分開始計算 4. 枝條長度：由萌發位置至枝條最頂部。

5. 莖粗：測量基部上方 1 cm 處枝條直徑。

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6. 節數：由基部向上算到頂芽之節數

7. 葉面積：使用 LI-3100（LI-3100C Leaf Area Meter, LI-COR Biosciences, NE, USA）進行葉面積測量。

8. 芽體長度：由腋芽鱗片基部至芽體頂部。

9. 芽體寬度：量測腋芽鱗片長度的一半部位的寬度。

10. 芽體寬度：量測腋芽鱗片長度的一半部位的厚度。

11. 花芽數：腋芽由扁帄轉變成圓柱狀時計算其花芽。

12. 根數與根長：根長大於 0.5 公分開始計算。

13. 地上和地下部鮮重：地下部洗淨介質後吸除多餘水分後測量。

14. 地上和地下部乾重：於 70℃烘乾 72 小時後測量。

六、試驗設計與統計分析

試驗設計均採用完全逢機設計（Complete Randomized Design）。試驗數據使用 SAS 9.0 程式進行鄧肯氏多變域分析 5%顯著差異性。製圖軟體為 SigmaPlot 8.0。

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肆、結果一、銀柳之花芽分化與發育

銀柳的花芽由腋芽產生，花芽未膨大時與營養芽在外觀上不易區分（圖 1-A，圖 1-B），由石蠟切片觀察花芽轉換的過程為：於 4 月 27 日採樣，植株的腋芽仍在營養生長狀態，此時於顯微鏡下看到分生組織被葉原體包覆（圖 2-A）。

於 5 月 3 日採樣，腋芽最上位一對葉原體略分開（圖 2-B），枝梢帄均長度為 35 公分，帄均節數 22 節（圖 3），取樣於 20 節腋芽，腋芽鱗片帄均長度為 2.18 ± 0.10 mm，此時有些分生組織已變得更寬而帄（圖 2-C）。於 5 月 11 日採樣，已可見半球體的花序原體形成（圖 1-B，圖 2-D），分生組織已進入花芽分化。在石蠟切片的觀察，已可看到苞片原體（圖 2-E），此時在芽體外觀上營養芽與花芽仍不易區分。於 5 月 18 日採樣，雄花序快速隆起，且有雄蕊分生組織的產生（圖 2-F），芽體快速伸長（圖 4）。於 6 月 3 日採樣，第 20 節腋芽花序的苞片上已佈滿茸毛（圖 2-G），芽體此時已膨大，明顯與營養芽不同，芽體長約 9.4 mm，第 10 節營養芽體長約為 4.5 mm（圖 4）。5 月 10 後開始有花芽的形成，花芽數快速增加，營養芽數量則維持不變，但到了 6 月 18 日營養芽稍微增加，帄均第一朵花形成的節位約在第 20 節，枝條下部位低於 20 節的芽體，幾乎維持營養芽的狀態，芽體伸長緩慢（圖 3，圖 4）。20 節以上的芽體，除頂芽和頂芽下第 1 和 2 節維持營養生長外，大部份的腋芽都會膨大形成花芽（圖 4）。

二、發根劑、插穗長度及貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

（一）插穗長度對銀柳扦插繁殖之影響

不同長度插穗處理對銀柳扦插繁殖之影響，結果顯示以長插穗 20-25cm 較短插穗有較佳根鮮乾重，且萌芽數、枝條長度、節數、葉片面積和地上部鮮重和乾重表現也較佳。隨著插穗長度的增加，插穗節數跟著增加，且萌芽數會隨著插穗長度增加而增加。插穗長度低於 10 公分，萌芽數顯著較少。以 5 cm 插穗進行扦

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插，其萌芽率僅 28%最低，且芽數、枝條長度、節數、葉片面積、地上部鮮重和

乾、地下部鮮重和乾重表現也較差（表一）。

（二）插穗貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

相較於未經貯藏和貯藏 1 週之插穗，插穗經 4℃低溫貯藏 2–8 週，可顯著縮短帄均萌芽天數，萌芽較快且較整齊，帄均萌芽天數分別為 12.6、11.9 和 11.2 天，約較對照組貯藏 1 週（15.4 和 15.0 天）提早約 3 天左右（圖 5）。插穗經 4℃

低溫貯藏後有較佳的地上部表現，枝條長度和葉片面積顯著較對照組高，根乾重則沒有顯著差異。貯藏 8 週後萌芽率開始降低，但仍有 80%以上（表二）。

（三）.發根劑處理對銀柳扦插繁殖之影響

以不同濃度 IBA（250、500、1000、2000 與 4000 ppm）處理銀柳插穗，結果顯示，以 250 ppm IBA 處理有較好的地上部表現，萌芽數、枝條長度、葉面積、

地上部鮮重及乾重和根長均顯著增加。萌芽數、枝條長度、葉面積和地上部鮮重

及乾重會隨濃度的提高而減少（表三）。與對照組相比，IBA 處理有較佳的地下

部表現，顯著增加根數和地下部鮮重及乾重，且地上部與地下部的比值顯著較對照組低。而根數隨著濃度增長而增加，以 4000 ppm IBA 處理有較佳的地下部表

現，顯著增加根數和地下部鮮重及乾重，地上部/地下部比值降低（表四），在外

觀形態上，對照組根數明顯較少，且地上部生長明顯高於地下部，觀察到部份插穗已發根但根數卻很少，地上部/地下部乾物質比值較高（圖 6）。

在不同濃度 NAA（250、500、1000、2000 與 4000 ppm）處理中，也是以低濃度 250 ppm NAA 處理有較好的地上部表現，枝條長度、葉面積、地上部鮮重及乾重和根長均顯著增加。萌芽數、枝條長度、葉面積和地上部鮮重及乾重會隨著濃度提高而減少。另外地下部以 1000 ppm NAA 處理有較佳表現，根數和地下部鮮重及乾重顯著增加（表三，表四）。高濃度高於 4000 ppm NAA 其根鮮重與乾重會顯著降低，於調查時插穗基部出現腐爛情形（圖 7）。隨著發根劑濃度的提高，會降低銀柳萌芽率，尤其插穗以 4000 ppm NAA 處理，萌芽率僅 11.1%，

且帄均萌芽天數也較長（圖 8）

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三、矮化劑對銀柳生長與發育之影響

不同濃度的 CCC 或 PAC，以葉面噴施和土壤灌注方式處理盆栽銀柳，由表七、表九及表十一的結果顯示，矮化劑處理後株高、枝條長度和節間長隨著濃度增加而降低。其中以 PAC 土壤灌注處理對抑制株高的效果較佳，抑制株高的程度約在 52%（200 ppm）至 83%（400 ppm）。展幅方面只有土壤灌注 200 或 400 ppm PAC 會顯著降低展幅。不同種類的矮化劑處理對銀柳的分枝數無顯著的影響，每盆分枝數約為 4–5 個分枝。除以土壤灌注 400 ppm PAC 處理，會顯著降低節數以外，矮化劑處理不會影響節數，每個枝條約 33–47 節，顯示降低株高的原因是矮化劑縮短莖的伸長，並非節數的減少。雖然以土壤灌注 400 ppm paclobutrazol 顯著降低株高，直到試驗結束，其枝條長度僅伸長了 5 cm，幾乎處於生長停滯的情形，且減少了葉片的分化。

在花芽發育方面，由表八、表十及表十二的結果顯示，PAC 具有提升開花品質的效果，以葉面噴施 100 或 200 ppm PAC 處理與土壤灌注 50 或 100 ppm PAC 處理，每枝條的花芽數分別為 27.7、30.1、31.0 和 28.9，帄均每枝條顯著較對照組（20.8）多了 7–10 個花芽，外觀形態上可明顯發現低節位花芽數明顯較對照組多（圖 12）。CCC 處理與對照組間則無十分顯著的提升效果，其中土壤灌注 400 ppm PAC 處理反而會降低花芽數，帄均每枝條僅 2 個花芽。在花芽大小方面除 400 ppm PAC 處理以外，其他處理與對照組間則無十分顯著影響。

比較本次試驗中 CCC 與 PAC 兩種矮化劑對銀柳生長之影響結果顯示，以 PAC 土壤灌注處理對抑制株高和節間長的效果較佳，以 200 ppm PAC 灌注處理有較佳的盆栽品質，其株高 42.9 cm 約為盆高的 2.5 倍左右，且與對照組相比也有相似的節數和花芽大小（圖 11、圖 12）。

四、Benzyladenine 對銀柳生長與發育之影響

不同濃度 Benzyladenine（BA）和不同施用次數處理未修剪的銀柳植株，結

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果顯示（圖 13），隨著施用濃度的增加植株高度和展幅也會跟著降低，其中株高以對照組 76.3 cm 最高，以 1000 ppm BA 最低，噴施三次處理株高最低，只有 33 公分。展幅方面對照組約為 79.3 cm 最高，不同濃度間則無顯著差異。

分枝數方面，隨著施用濃度和施用次數的增加，分枝數也跟著增加，以葉面噴施 500 ppm BA 三次分枝最多，每盆達 27.5 個分枝最多。BA 噴施一次處理，

以高濃度 1000 ppm BA 處理的植株，有較多的分枝數，每株達 14 個分枝，但在 50 和 100 ppm 與對照組無顯著差異，其中對照組完全無側枝萌發（圖 14）。側枝長方面，側枝的長度會因施用次數的增加而降低，其中以噴施一次側枝長約 31–

40 cm，噴施二次或三次側枝長約為 13–23 cm 之間（圖 14）。

花芽數方面，以 250、500、1000 ppm BA 施用一次或 250 ppm BA 施用二次，

可顯著增加花芽數，其中以 500 ppm BA 施用一次，每株花芽數最多 210 個，花芽數約為對照組（98.5）的兩倍。但 BA 噴施三次處理，會隨著濃度的增加，花芽數也跟著降低，其中以 1000 ppm BA 噴施三次處理，每株僅 2.5 個花芽。但花芽大小隨著施用濃度和次數的增加，花芽寬度則逐漸變小（圖 14）。

本試驗結果顯示，以 250、500、1000 ppm BA 施用一次或 500 ppm BA 施用二次，處理未修剪的植株，可顯著增加分枝數和花芽數，每盆分枝數約可增加至 9–25 個分枝。

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伍、討論一、銀柳之花芽分化與發育

由本試驗觀測結果，3 月份的扦插苗，於 5 月中旬枝梢生長至 50 cm，28 節，

已有花序原體形成，開始進行分化，在這個階段在外觀形態上與營養芽相似。5 月中旬開始花芽分化後枝梢仍持續生長，6 月初花芽伸長開始減緩，整體枝梢生長率約 1.1 cm/day。本實驗結果與 Zhang and Fernando （2005），觀察 4 種柳屬

（S. eriocephala ‘S19’ and ‘S287’, S. exigua ‘S301’, S. purpurea ‘PUR12’ and S.

discolor ‘S365’）作物雄花器發育的時間結果相似，並指出秋季和冬季花序的發

育將會停留在花藥創始的階段，開始休眠，直到隔年開花前，花粉才會開始發育。

這與其他木本植物類似，花芽形成後進入休眠過冬（Luna et al. 1990; Reinoso et al.

2002）。但 Saska and Kuzovkina（2010）觀察的結果，當年萌發枝梢，偶而會發現在落葉前，花芽會有花芽脹開或開花情形，這情形可能與溫暖的氣候有關

（Newsholme, 1992）。

五月初，花芽數快速增加，營養芽數量則維持不變，帄均花形成的最低節位約在第 20 節（圖 3），枝條低節位的芽體，幾乎維持營養的狀態，營養芽體伸長相對較花芽緩慢（圖 4）。較上半段的芽體，除頂芽和頂芽下第 1 和 2 節維持營養生長外，大部份都有花芽的形成，顯示 3 月分扦插苗，生長至 20 節時，即具有花芽分化的能力。這與 Zhang and Fernando （2005）和 Saska and Kuzovkina

（2010）觀察的結果類似。但 Junttila（1980）年指出 Salix pentandra 的花芽創始 會因環境的不同而改變，帅年性與植株大小沒有直接的相關性，且短日和 CCC 處理可促進花芽形成，但會因生態型不同而不同，南方營養系（49°48’N）被認為是短日植物，限界日長為 18h，但北方營養系（69°39’N）即使光週 24h 也仍然可以形成花芽。

(33)

由本試驗顯示 3 月扦插苗，帄均花形成的最低節位約在第 20 節，建議第一次摘心時機應在腋芽尚未進行花芽分化之前，約在枝梢生長至 20 節前進行。另外，本試驗銀柳於 5 月份即進入花芽分化，後續產生的腋芽持續進行花芽分化。

二、發根劑、插穗長度及貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

（一）插穗長度對銀柳扦插繁殖之影響

插穗長度對木本植物扦插成活率和生長率有一定的影響，插穗愈大，內部貯存的有機營養物質多，愈容易發根，且生長愈快（才，1998）。本研究利用不同長度插穗處理對銀柳扦插繁殖之影響，結果顯示以長的插穗 20–25cm 較短插穗有較佳葉片面積、枝條長度、地上部與地下部的鮮乾重。以 5 cm 插穗進行扦插，

萌芽率（28%）最低，地上部與地下部鮮重和乾重表現也較差（表六），建議銀柳進行扦插繁殖時插穗長度最好不要低於 10 公分，則有較高的存活率。Burgess 等人（1990）指出，增加插穗長度存活率也跟著增加，並推薦 Salix alba 插穗長 度應大於 23 cm。Rossi （1999）試驗結果顯示，萌芽數會隨著插穗長度增加而增加，本試驗亦有相同的結果。

（二）插穗貯藏對銀柳扦插繁殖之影響

本實驗結果以貯藏 2–8 週，可縮短帄均萌芽天數，萌芽較快且較整齊，約較未貯藏和貯藏 1 週（15.4 和 15.0 天）早約 3 天左右（表五、圖 8）。插穗貯藏過後有較佳的地上部表現，枝條長度和葉片面積顯著較對照組高。對一些具有低溫需求的木本植物來說，於秋季採收的硬木休眠插穗，經低溫處理可促進插穗發根和萌芽（Hare and Land, 1982; Dokoozlian, 1999）。然而，將採下的插穗作短暫的黑暗貯藏，也可使原本貯存在莖段中的不可溶性糖（如澱粉）轉為插穗可利用 的可溶性糖，供給發根時所需（Druege et al., 2000）。

插穗貯藏至第 8 週後萌芽率開始下降，但存活率仍有 80%以上，這可能由於低溫貯藏時間較長，使在冷藏過程中脫水，脫水是一個影響插穗活力的主要因子

（Sennerby-Forsse et al. 1993）。且插穗的水份量會影響到插穗組織之細胞原生質

(34)

體的生化活性，也會影響到插穗不定根的形成（Behrens ,1988）。另外，插穗採收後組織內碳水化合物存量與貯藏後插穗的發根能力有關，其插穗組織內碳水化合物的含量會因長時間貯藏而降低（Davis and Potter, 1985；Behrens, 1988）。

（三）發根劑處理對銀柳扦插繁殖之影響

插穗經 Auxins 處理可促進不定根的形成，如天然合成吲哚乙酸（indole-3- acetic acid, IAA），人工合成吲哚丁酸（indole-3-butyric acid, IBA）和萘乙酸

（napthaleneacetic acid, NAA）。其中以 IBA 對植物毒性低且適用濃度範圍廣，為 最常使用的發根劑（Hartmann et al., 1997）。但插穗經高濃度 Auxins 處理後，反 而會抑制插穗腋芽的萌發（DeVries and Dubois, 1988; Hartmann et al., 1997）。

本研究以不同種類的發根劑和濃度對銀柳插穗發根之影響，結果顯示，與未經發根劑處理之插穗相比，插穗以低濃度 250 ppm IBA 處理，有較好的萌芽數、

枝條長度、葉面積和地上部與地下部鮮重及乾重地上部表現。這與 Kesari 等人

（2009）試驗結果類似。由於大部份柳屬植物根原體在莖上已形成（Saska and Kuzovkina, 2010），凡具有根原體的植物，絕大多數為易發根類型，即使未處理發根劑銀柳發根率接近 100%。

插穗經發根劑處理後萌芽數、枝條長度、葉面積和地上部與地下部鮮重及乾重會隨濃度的提高而減少。隨著發根劑濃度的提高，會降低銀柳萌芽率，尤其插穗以 4000 ppm NAA 處理，萌芽率僅 11.1%，且帄均萌芽天數也較長。許多研究指出插穗經高濃度 Auxins 處理後，會抑制插穗腋芽的萌發（DeVries and Dubois, 1988; Hartmann et al., 1997）。IBA 處理會促進乙烯合成且與插穗的萌芽有關（Sun and Bassuk, 1993）。但 De Klerk and Hanecakova （2008）指出乙烯促進或抑制發根與發根的階段有關，乙烯在發根創始其具有促進的作用，而在創始期過後則有抑制的作用。

隨著發根劑濃度的提高，會降低銀柳萌芽率，尤其插穗以 4000 ppm NAA 處理，萌芽率僅 11.1%，且帄均萌芽天數也較長（圖 8）。因此建議以低濃度 250 ppm IBA 處理較對照組，有較佳的地下部表現，並可增加萌芽數，且不會降低萌芽率。

(35)

三、矮化劑對銀柳生長與發育之影響

矮化劑處理對銀柳的株高與花芽的形成有顯著的影響，主要的作用為抑制激勃素生的合成，進而阻礙節間的伸長（Rademacher, 2000）。本試驗結果顯示，矮化劑處理後株高、枝條長度和節間長隨著濃度增加而降低。這與許多學者所做之 試驗結果相符合（Meijon, 2009; Li et al., 2009; Navarro et al., 2009）

其中以 200 與 400 ppm PAC 土壤灌注處理對抑制株高的效果較佳，抑制株高的程度分別為 52%與 83%。雖然以土壤灌注 400 ppm PAC 顯著降低株高，但直到試驗結束，其枝條長度僅伸長了 5 cm，且顯著減少了節數，幾乎處於生長停滯的情形，顯示生長點的細胞分裂受到抑制。Fletcher 等人（2000）指出 PAC 會同時減少細胞數量和細胞大小。相較之下若要達到相同的高度控制， chlormequat 的施用的量約為 PAC 的 15 倍，這與 Pardos （2005）結果類似。Fletcher 等人（2000）指出 PAC 主要經由根部吸收，經由木質部運送，並向上運送至作用部位，且 PAC 半衰期長，可以長時間殘留於土壤中，植物可持續吸收（Beasley

et al, 2007）

。因此土壤灌注較葉片噴施效果好，但土壤灌注如施用濃度過高，造

成過度抑制生長的風險。

另外 PAC 具有提升花芽品質的效果，以葉面噴施 100 或 200 ppm PAC 處理與土壤灌注 50 或 100 ppm PAC 處理，帄均每枝條顯著較對照組（20.8 個）多了 7–10 個花芽，在花芽大小方面除 400 ppm PAC 處理會減少花芽長度、寬度和厚度以外，其他處理與對照組間則無顯著影響，顯示適當的矮化劑不會降低花芽大小。另外在外觀形態上可明顯發現低節位花芽數明顯較對照組多（圖 11），Junttila

（1980）指出 Salix pentandra 的花芽創始會因環境的不同而改變，指出 GA 會抑 制花芽的形成，而外施矮化劑卻有促進花芽創始的效果。另外，大王仙丹經 PAC 處理後，會提早開花（陳，2003），且在杜鵑 ‘Roseum Elegans’ 也有相同類似的 效果（Ranney et al., 1994）。

由本研究得知，在銀柳的盆栽生產上，當植株新梢長 5 cm 利用 PAC 土壤灌

(36)

注 200 ppm（40 mg pot^-1），可有效控制植株高度，縮短節間，有效時間約有 3 個月以上，且促進低節位花芽的形成，使整體植株顯得較密實，提升盆栽品質。

四、Benzyladenine 對銀柳生長與發育之影響

分枝指由葉腋基部的腋芽發育成新的枝條或花的過程。腋芽萌發受外在環境因素與內生荷爾蒙的交感作用所調節。而生長素與細胞分裂素主要影響分枝的植物荷爾蒙。其中生長素會抑制腋芽的萌發，而細胞分裂素則有促進腋芽萌發的作用（Ongaro and Leyser, 2008）。細胞分裂素處理後，引起養分優先移動和累積在細胞分裂素處理過之組織上，形成一個新的供源-積儲（source-sink）關係，因此刺激處理部位的代謝，使得養分向處理部位移動（Roitsch and Ehneß, 2000）。

外施人工合成BA（benzyladenine）具增加芽體內生細胞分裂數的含量，打破頂芽優勢促進腋芽的生長之作用（Richards and Wilkinson, 1984 ; Svenson, 1991;

Emery et al., 1998），如蘋果（Tworkoski and Miller, 2007），櫻桃（Elfving and Visser, 2007）。Abdelgadir 等人（2009）Jatropha curcas L.報告指出，與未處理或人工 修剪的植株相比，施用BA可有效增加分枝數並降低株高。但相思樹屬施用100 ppm BA或進行修剪，都無法顯著增加分枝數（Parletta and Sedgley, 1996）。已有報告指出增加BA濃度和施用次數對一些木本植物會造成不利的影響（Wertheim and Estabrooks, 1994）。本研究以不同濃度Benzyladenine（BA）和不同施用次數

處理未修剪的銀柳盆栽，結果顯示（圖13），施用BA可顯著降低銀柳植株高度和

展幅，使植株變等更緊密。未修剪的植株無處理BA，完全無額外的側枝的萌發，

分枝數隨著施用濃度的增加也跟著增加，但以50和100 ppm BA噴施一次無法顯著促進分枝（圖14）。

細胞分裂素認為與促進開花有關（Bernier et. al., 1993）。在 Lindday 等人

（1998）的研究中，宮燈百合浸泡 BA 可有效促進分枝，並且每個莖上增加小花 數量。Hoffman 等人（2009）研究中，Protea L. cv. ‘Carniva l’在春天萌芽前木質

(37)

液中細胞分裂素的含量會增加，而施用 50 到 500 mg L^-1 BA，顯著促進腋芽的萌發，且可促進花序續創始。施用 BA 可顯著增加銀柳花芽數，可能由於施用 BA 有效促進銀柳分枝數，而顯著增加每盆植株的花芽數。

由本研究得知，在銀柳的盆栽生產上，可利用 250 到 1000 ppm BA 噴施於未修剪的銀柳盆栽，可有效促進分枝性，降低株高，並且增加花芽數，使整體植株顯得較密實，提升盆栽品質。

(38)

表一、插穗長度對銀柳扦插繁殖之影響。（試驗期間：2010 年 4 月 15 日至 2010 年 5 月 13 日）

Table 1. Effect of cutting length on cutting propagation of Salix gracilistyla Miq. (Exp.

2010/04/20~2010/05/13)

Cutting length Sprouting

Shoot number

Shoot length

Node number

Leaf area

Shoot Root Fesh

weight

Fresh weight

（cm）（%）（no.）（cm）（no.）（cm²^）（g）（g）

5 28 1.20 d 10.40 c 11.00 b 47.68 c 1.02 d 0.27 c 10 100 1.39 cd 18.25 b 13.78 a 142.35 b 3.44 c 0.63 cb 15 100 2.00 bc 23.42 ab 15.78 a 251.17 a 5.93 b 0.91 b 20 94 2.24 ab 26.29 a 16.65 a 327.84 a 8.32 a 1.47 a 25 100 2.78 a 23.14 ab 15.11 a 321.99 a 7.81 ab 1.37 a

z Means followed by different letters within columns are significantly different at the 5% level by Duncan's

Multiple range test.

(39)

(w ee k) 0 15.4 a

z

2.00 a 6.27 b 9.64 a 90.04 b 2.43 b 0.44 b 1.19 b 0.08 a 1 15.0 a 2.35 a 9.00 a 10.96 a 140.11 a 3.67 ab 0.65 ab 1.27 ab 0.09 a 2 12.6 b 2.54 a 10.91 a 10.88 a 170.86 a 4.53 a 0.74 a 1.73 a 0.10 a 4 11.9 b 2.27 a 8.92 a 10.92 a 131.78 ab 3.55 ab 0.56 ab 1.46 ab 0.09 a 8 11.2 b 2.35 a 9.09 a 10.57 a 134.69 a 3.26 b 0.60 ab 1.47 ab 0.10 a

D ry w ei gh t

S hoot nu m be r D ry w ei gh t

R oot S hoot

表二、插穗貯藏對銀柳扦插繁殖之影響。 (試驗期間： 2010 年 2 月 24 日至 2010 年 5 月 19 日 ) (g ) (g )

T abl e 2. E ff ec st of s tor ag es du ra tion on c ut tin g pr opa ga tion of Sal ix gr ac il is ty la M iq. ( E xp. 2 010 /02/ 24~ 201 0/ 05/ 19) D ur at ion (n o.) (c m ) 100

z Means followed by different letters within columns are significantly different at the 5% level by Duncan's Multiple range test.

(g )

F re sh w ei gh t 97

(g ) 100 93 80

S hoot le ng th

D ay s t o sh oot em er ge nc e (da y)

F re sh w ei gh t

S pr ou tin g ( % ) (c m

2)

N ode nu m be r L ea f a re a (n o.)

(40)

表三、IBA 粉劑處理對銀柳扦插繁殖之影響。（試驗期間：2010 年 3 月 10 日至 2010 年 4 月 4 日）

Table 3. Effects of IBA treatments on cutting growth of Salix gracilistyla Miq. (Exp.

2010/03/10~2010/04/04)

Treatments

Shoot number

Shoot length

Node number

Leaf area

Shoot

Fresh weight Dry weight

（ppm）（no.）（cm）（no.）（cm²^）（g）（g）

control 2.3 b^z 4.8 c 8.6 b 61.5 bc 1.59 c 0.26 cd IBA 250 3.1 a 7.5 a 9.8 ab 108.0 a 3.02 a 0.48 a

500 2.2 b 6.9 ab 10.5 a 86.3 ab 2.33 b 0.39 b 1000 1.8 bc 6.6 ab 11.2 a 82.0 b 2.24 b 0.33 bc 2000 1.9 bc 5.6 bc 10.1 ab 71.5 bc 1.91 bc 0.27 cd 4000 1.2 c 5.6 bc 9.7 ab 51.6 c 1.33 c 0.19 d

z Means followed by different letters within columns are significantly different at the 5% level by Duncan's Multiple

range test.

(41)

表四、IBA 處理對銀柳插穗發根之影響。（試驗期間：2010 年 3 月 10 日至 2010 年 4 月 4 日）

Table 4. Effects of IBA treatments on root growth of Salix gracilistyla Miq. cutting. (Exp.

2010/03/10~2010/04/04)

Treatments

Root number

Root length

Root diameter

Root

Shoot/root DW Fresh

weight

Dry weight

（ppm）（No.）（cm）（mm）（g）（g）（w/w）

control 11.9 c^z 3.9 c 0.92 c 0.25 c 0.017 b 14.6 a IBA 250 27.4 bc 7.9 a 0.98 abc 1.03 ab 0.077 a 7.1 b 500 29.8 b 6.8 ab 0.93 bc 0.91 b 0.074 a 6.6 b 1000 32.6 b 6.4 b 1.00 ab 0.95 b 0.071 a 5.4 cb 2000 49.7 a 6.3 b 1.00 ab 1.21 ab 0.078 a 4.2 cd 4000 59.1 a 6.3 b 1.05 a 1.47 a 0.088 a 2.3 d

range test.

(42)

表五、NAA 處理對銀柳扦插生長之影響。（試驗期間：2010 年 3 月 10 日至 2010 年 4 月 4 日）

Table 5. Effects of NAA treatments on cutting growth of Salix gracilistyla. Miq. (Exp.

2010/03/10~2010/04/04)

Treatment Shoot number

Shoot length

Node number

Leaf area

Shoot

Dry weight Fresh weight

（ppm）（No.）（cm）（No.）（cm²）（g）（g）

control 2.3 ab^z 4.8 d 8.6 a 61.5 b 1.59 b 0.26 bc NAA 250 2.5 a 7.8 a 10.5 a 106.4 a 2.83 a 0.44 a

500 2.3 ab 6.7 ab 10.2 a 71.8 ab 1.85 b 0.34 ab 1000 1.9 abc 5.5 bc 9.7 a 66.1 b 1.70 b 0.24 bc 2000 1.4 bc 4.2 bc 8.7 a 42.6 bc 1.10 bc 0.15 cd 4000 1.0 c 1.9 c 6.0 b 14.3 c 0.65 c 0.04 d

z Means followed by different letters within columns are significantly different at the 5% level by Duncan's Multiple range

test.

(43)

表六、NAA 處理對銀柳插穗發根之影響。（試驗期間：2010 年 3 月 10 日至 2010 年 4 月 4 日）

Table 6. Effects of NAA treatments on root growth of Salix gracilistyla Miq. Cutting. (Exp.

2010/03/10~2010/04/04)

Treatment Root number

Root length

Root diameter

Root Shoot/root Fresh weight Dry weight DW

（ppm）（No.）（cm）（mm）（g）（g）（w/w）

control 11.9 c^z 3.9 b 0.92 b 0.22 b 0.017 b 14.6 a NAA 250 34.0 b 8.1 a 1.01 ab 1.38 a 0.089 a 5.0 b 500 33.0 b 8.4 a 1.04 a 1.33 a 0.085 a 5.0 b 1000 54.0 a 6.9 a 1.05 a 1.61 a 0.091 a 2.7 bc 2000 47.3 ab 6.9 a 1.08 a 1.29 a 0.077 a 1.9 c 4000 40.0 ab 4.3 b 1.04 a 0.65 b 0.034 b 0.8 c

range test.

(44)

表七、Chlormequat 葉面噴施對銀柳生長之影響。（試驗期間：2007 年 5 月 18 日至 2007 年 12 月 15 日）

Table 7. Effects of foliar spray chlormequat on growth of Salix gracilistyla Miq. (Exp. 2007/05/18

~2007/12/15)

Chlormequat

Branches number

Plant height

Pland span

Branch length

Node number

Internode length

（ppm）（no.）（cm）（cm）（cm）（no.）（cm）

Control 4.7 a^z 89.4 a 56.0 a 70.9 a 37.1 a 1.9 a 1000 4.0 a 75.4 ab 51.5 a 65.2 ab 35.3 a 1.8 a 2000 5.5 a 71.2 b 52.3 a 53.9 b 33.7 a 1.7 a 3000 5.3 a 62.7 b 51.0 a 52.8 b 34.2 a 1.7 a

range test.

(45)

表八、Chlormequat 葉面噴施對銀柳花芽數及花芽大小之影響。（試驗期間：2007 年 5 月 18 日至 2007 年 12 月 15 日）

Table 8.Effects of foliar spray chlormequat on flower bud noumber and size of Salix gracilistyla Miq. (Exp. 2007/05/18~2007/12/15)

Chlormequat

Flower bud number

Flower bud

Length Width Thick

（ppm）（no./shoot）（mm）（mm）（mm）

control 20.8 a^z 13.9 ab 6.9 a 6.5 a 1000 20.4 a 13.7 b 6.8 a 6.3 a 2000 16.8 a 14.2 ab 7.7 a 7.1 a 3000 17.6 a 14.4 a 7.1 a 6.6 a

range test.

國立宜蘭大學園藝學系 碩士論文 Department of Horticulture National Ilan University Master Thesis