前人研究

第一章總論－前人研究及試驗假說

二、前人研究

（一）臺灣地區之降雨與氣候趨勢

臺灣位處東亞溫帶及熱帶季風氣候區，同時位於大陸與海洋之緩衝區，氣候受大尺度環流之影響。臺灣主要水資源來源為雨水；主要降水期為2-4 月的春雨、

5-6 月的梅雨與夏秋的颱風雨，夏末至初春為臺灣中南部的旱季，年平均雨量約 2500mm (中央氣象局，2003; 陳，1993)。一般而言，臺灣地區降水之時間與空間分佈變化大，北部及東部地區年降水量大於蒸發量，缺水機率較低，中南部因降

水量多集中於梅雨季及夏季，乾季長達半年之久，具潛在性乾旱的特性 (吳，1996;

臺灣大學全球變遷研究中心，1997; Yu et al., 2002)。

近年來臺灣地區因氣候變遷與暖化等影響，未來氣候型態將逐漸走向極端化，即溫度上升、乾旱期間變長，降雨日數減少或雨季極端降雨，也易產生暴雨型態，氣象預測難度也升高 (經濟部水利署，2007; 廖等，2009; Yu et al., 2006)。

Liu 等(2009) 利用量化方式以全球降雨氣候計畫 (Global Precipitation Climatology Project; GPCP) 於 1979-2007 年之觀測資料分析全球 17 個氣候區與臺灣地區極端降雨與全球溫度之關係發現，全球溫度每上升1 度 K，全球前 10%之強降雨增加約110%，而 30%-60%降雨等級之中、小強度降雨則減少約 20%。而全球溫度每增加1 度 K，臺灣地區前 10 %之強降雨則增加約 140 %，而前 10 %小雨則減少約 70

%。強降雨的增加可能導致淹水，臺灣中、南部春冬兩季之中、小雨為保持土壤濕潤及地下水之關鍵水源，其持續性減少將導致乾旱之威脅。

（二）土壤缺水對果樹作物生長之影響

1. 土壤缺水影響果樹作物生長之反應

水為植物體的主要組成分，含量佔組織鮮重的 70-90%。水分一般由土壤或栽培介質供應，為根部所吸收，供植物體利用。植物體藉水分進行光合作用、蒸散作用、礦物元素吸收及各種生理之代謝；水不僅是光合作用的原料，植物體內各種代謝作用也多在水溶液中進行。水分同時也是養分吸收和運輸的媒介，植物體也藉由蒸散作用進行土壤養水分之吸收、運輸及體內溫度之調節 (Jones et al., 1985;

Kramer, 1983)。

土壤水分依其存在狀態可分為毛細管水 (capillary water)、吸著水 (hygroscopic water) 與重力水 (gravitational water) 三種，惟毛細管水可供根部所吸收利用。土壤缺水 (water deficit) 導致作物乾旱逆境 (drought stress)，然而作物依失水量不同

可分為暫時性凋萎 (temporary wilting) 及永久性凋萎 (permanent wilting) 兩種。土壤於降水後，大量重力水經逕流排出後，土壤於飽和狀態所含之水量稱田間容水量 (field capacity)。土壤於不供應水分的狀態下，土壤水分因植物體根部吸收與蒸發散 (evaportranspiration; E.T.) 作用逐漸減少，當植株蒸散作用耗損之水分大於根部所吸收之水分時，植株會造成暫時性萎凋之現象，暫時性萎凋常見於夏季中午，

然而午後根部吸收水量與植物體蒸散作用達到平衡時，植株將逐漸恢復正常之膨壓，土壤水分含量於暫時萎凋點 (temporary wilting point) 之範圍內，只要再供應水分，作物即可恢復正常。但土壤若不予供水，土壤水分持續下降，土壤內供根部吸收之毛管水 (有效水) 耗盡，使得植株根部吸水不足，影響植株水分吸收，葉片開始萎凋，此時若再加水，植株之萎凋狀態仍無法復原，此時之土壤含水量稱永久萎凋點 (permanent wilting point) (Kramer, 1983; Kramer and Boyer, 1995a)。

木本植物對缺水之反應較草本植物敏感，主要因木本植物具樹幹，故具較高的液壓阻力 (hydraulic resistance) (Lakso, 2003)。作物於不同之生長階段，需水量皆不同，然而作物缺水導致乾旱逆境，作物於土壤缺水下會產生許多生理及型態上之調適以抵抗乾旱逆境。作物於缺水狀態下，早期之反應為單葉面積的減少，

其次為成熟葉脫落與根系生長量增加，最後氣孔關閉以減少水分消耗 (Hasegawa, 2002)。

2. 土壤缺水對果樹作物水分狀態與光合作用生理之影響

對絕大多數果樹作物而言，乾旱逆境造成植物膨壓、氣孔導度與光合作用率下降為其典型之生理反應 (Lasko, 2003)。然而乾旱對果樹作物水分狀態與光合作用生理特別敏感，果樹作物對乾旱逆境最先出現的生理反應便是氣孔導度的降低與中午莖部水勢下降，主要因失水與減低蒸散作用所造成 (Francisco et al., 2007;

Hasegawa, 2002)。

乾旱逆境造成作物失水，土壤缺水同時也會降低植物體水分狀態。植株中午

莖部水勢 (midday stem water potential) 可代表中午缺水逆境下作物整體的水分狀態 (Scholander, 1965)，短期土壤缺水明顯降低植物體中午莖部水勢與水分利用率 (water use efficiency)，然而乾旱逆境下植株水分利用率下降之敏感度亦可作為植株對抗乾旱逆境之指標 (Behboudian et al., 1994; Francisco et al., 2007; Lakso, 2003)。

對多數果樹作物而言，植物體光合作用與氣體交換對缺水逆境特別敏感。一般而言，缺水逆境影響植物體光合作用之途徑有兩個：氣孔的關閉與膜結構的破壞。土壤缺水造成氣孔關閉對植物體光合作用只有輕微的影響，乾旱逆境對光合作用主要之影響為光系統Ⅱ效率的降低 (Hasegawa, 2002)。果樹作物於短期乾旱逆境下植物體會先關閉氣孔，降低蒸散速率，以保持植物體水分狀態，雖植物體受逆境影響水勢下降，但葉片膜結構不受影響，故光系統Ⅱ效率 (PS efficiency) Ⅱ 暫不受輕度缺水所影響。但植物體於中度、嚴重或長期缺水逆境時葉綠體內類囊體膜 (thylakoid membranes) 結構因缺水與高溫受破壞，進而影響光系統 (PS ; Ⅱ Ⅱ P680) 與電子傳遞鍊，此時光系統Ⅱ效率才會受影響降低；造成葉綠素螢光值 (chlorophyll fluorescence; Fv/Fm) 下降 (Flore and Lakso, 1989; Hasegawa, 2002;

Lakso, 2003) ，故乾旱逆境下植株葉綠素螢光值下降之敏感度可作為植株對抗乾旱逆境之指標。

土壤早期缺水導致植物體光合作用速率降低主要是因為氣孔關閉所造成；土壤缺水使根部合成離層酸 (abscisic acid; ABA) 能力增加，離層酸向地上部傳導，

葉片離層酸上升與細胞分裂素 (cytokinins) 降低造成氣孔關閉 (高，1994)。

3. 乾旱逆境對薔薇科果樹滲透勢調節之影響

植物體對乾旱逆境的另一個反應，即為溶質累積造成滲透勢的降低，此過程稱滲透勢調節 (osmotic adjustment)；植物體細胞內溶質濃度增加造成溶質濃度淨增，滲透勢調節產生一個更為負值的葉片水分潛勢 (negative leaf water potential)，

使得水分流向葉片，維持葉片膨壓，即：(Ψw (-) = Ψs (-) + Ψp (+)，Ψw: total water

potential, Ψs: osmotic potential or solute potential, Ψp: Turgor or pressure potential)。滲透勢調節可幫助葉片維持膨壓，使氣孔開張，於輕微的水分逆境下仍可持續進行光合作用。山梨糖醇 (Sorbitol) 及甜菜鹼 (betaine) 為薔薇科果樹中 2 種常見的相容性溶質(compatible solutes)，為植物體細胞質中重要的滲透調節劑，作物受水分逆境時，甜菜鹼與山梨糖醇會在細胞內累積而提高溶質濃度，使得水分仍能流向葉片，進行滲透勢調節 (Gao et al., 2004; Hasegawa, 2002; Lakso, 2003; Wang et al., 1995)。

乾旱逆境會誘導酥梨 (Pyrus bretschneideri Rehd.‘Suly’) 成熟葉片甜菜鹼累 積，且於輕微的水分逆境下葉片甜菜鹼累積量即明顯上升。然而當水分逆境持續發展時，甜菜鹼的累積不會因逆境強度的增加而持續增加累積的量，推測可能與梨本身耐旱性質有關。樹體於乾旱逆境下外施甜菜鹼能促進枝條生長，且外施甜菜鹼對枝條生長之促進於重度缺水逆境時更加明顯 (Gao et al., 2004)。

4. 土壤缺水對果樹作物地上部營養生長之影響

植物體地上部營養生長對缺水特別敏感；植物體地上部生長速率隨中午莖部水勢下降而減少，中午莖部水勢與地上部生長速率呈線性負相關。植物體於缺水初期的反應便是減緩地上部營養生長 (vegetative growth)，尤其是葉片。在乾旱逆境下，減少葉面積的擴大，使樹冠面積縮小以及降低蒸散速率，對植物而言是有利的。乾旱逆境亦可能誘導植株老葉落葉，此過程稱為葉面積調節 (leaf area adjustment) 作用，主要為植物體水分來源受限時，降低全樹葉面積和蒸散作用之機制 (Behboudian and Mills, 1997; Hasegawa, 2002; Lakso, 2003)。

5. 果樹水分狀態與果實發育及品質之關係

缺水易影響果實生長發育與品質；於新世紀梨盆栽試驗中發現，果實發育早期缺水導致成熟果實鈣含量降低、可溶性醣類濃度增加、增加FSD (flesh spot decay) 發生比率，早期缺水後缺鈣與FSD 發生之原因，可能為缺水導致蒸散流降低、鈣

無法運移至果實，以及細胞分裂期產生細胞壁較薄弱所致 (Behboudian and Lawes, 1994)。新世紀梨果實於細胞分裂期缺水逆境試驗中發現，早期缺水逆境後若再度灌溉，果實直徑仍會增加，恢復至原來完整灌溉的果徑 (Behboudian et al., 1994)。

6. 土壤缺水對果樹作物根系生長之影響

作物於乾旱環境中汲取水分主要依賴根系之長度與密度 (Buwalda, 1993)。根系為土壤水分的直接吸收利用者，當土壤缺水時，作物根系首先感應並發出信號，

使植株對土壤缺水進行反應，同時根系之形態、结構、植物荷爾蒙也產生相對應之變化，影響地上部的生長。多年生果樹對土壤缺水 (water deficit) 格外敏感，主要因缺水導致植物組織內水力傳導係數 (hydraulic conductivity) 降低所致

(Buwalda, 1993; Jones et al., 1985; Kramer and Boyer, 1995b)。Waring 和

Schlesinger(1985) 則認為一般木本植物之根系無法生長於土壤水勢低於-0.7MPa 之環境。

對絕大多數果樹作物而言，地上部生長對缺水較地下部敏感；於低土壤水勢條件下，作物地上部停止生長，但根系卻繼續伸長，土壤缺水下根系的伸長被認為有利於作物從土壤中尋找、吸收水分，維持作物生長與水分狀態，所以地上部與地下部對乾旱逆境之反應通常認為是作物對乾旱條件之適應性機制 (Buwalda, 1993; Garnier et al., 1986; Hasegawa, 2000; Kramer and Boyer, 1995b)。於乾旱逆境 下，作物根系也會產生向水性 (hydrotropism) 以增加水分之搜索與吸收 (Kramer and Boyer, 1995b)。

即使如此，持續乾旱逆境會降低根系產量，於 1 年生蘋果‘Mutsu’盆苗乾旱試驗可知，土壤水勢下降，植株根乾物重也會逐漸下降，兩者間呈正相關，且根部之呼吸速率也隨植株根系乾物重下降而降低 (Psarras and Merwin, 2000)。

由上可知，適度土壤缺水增加作物根系之生長量，多數作物根系於土壤水勢

低於-50kPa 時，根的伸長速率才會下降 (Buwalda and Lenz, 1992; Richards, 1983)。

比較不同供水量 (100%灌水、50%灌水、25%灌水) 對‘Golden Declicious’ / M.9 蘋果樹地上部與地下部生長可知，植株地上部之生物產量 (biomass) 隨土壤水分減少而降低，然而比較根系之生物產量可知，正常灌溉蘋果樹之全樹根部乾物重為

在文檔中秋季土壤水分變化對臺灣亞熱帶低海拔地區低需冷性梨樹地上部與根系生長之影響 (頁 10-38)

第一章 總論－前人研究及試驗假說

二、 前人研究

（一） 臺灣地區之降雨與氣候趨勢

（二） 土壤缺水對果樹作物生長之影響

第一章總論－前人研究及試驗假說

二、前人研究

（一）臺灣地區之降雨與氣候趨勢

（二）土壤缺水對果樹作物生長之影響