第二章、前人研究（Literature review）
2.1、石蒜屬植物的種類
石蒜屬（Lycoris）植物約有 10~20 種，常見之石蒜依其葉之生長習性，可分 為（森與板西，1977；林及李，1993；趙等，2008）：
(1) 春出葉型：香石蒜（L. incarnata）、長筒石蒜（L. longituba）、中國石蒜（Ｌ.
chinensis）
、血紅石蒜（L. sanguinea）及鱗石蒜（L. squamigera），此類石蒜於秋末花莖枯萎後，待至隔年 2 月葉片才自休眠之鱗莖抽出。
(2) 秋出葉型：金花石蒜（L. aurea）、紅花石蒜（L. radiata）、換錦石蒜（L.
sprengeri）
、紅藍石蒜（L. haywardii）及乳白石蒜（L. albiflora），此類石蒜於秋末開花後即抽出葉片。
2.2、金花石蒜的型態及特徵
金花石蒜屬有膜鱗莖（tunicated bulb），鱗莖外由乾枯褐色鱗片包圍。鱗莖由 葉片基部肥厚的葉基（leaf base）組成，葉基肥厚的主因是葉片養分蓄積的結果，
每一片葉片基部形成之鱗莖稱葉鱗片（leaf scale）。鱗片在短縮莖（基盤）上包裹 中心著生於全周。鱗片的厚度主要決定於葉片養分的供給與葉片生長的方向。當 葉片形成於中心點的右邊則此葉片所形成的鱗莖則為右邊較厚，而左邊較薄。一 株成熟的開花球，鱗片數目大於 16 片。葉片扁長線形或狹箭型，互生葉序。開花 球鱗莖，葉片數需 8~10 片，葉長 40~70 cm 及寬 1.5~3.0 cm。花開凋謝後長葉。
花梗直立呈圓柱形，長約 40~60 cm，每一花序著生 6~8 朵金黃色小花，為頂 生繖型花序，小花呈漏斗狀由 3 枚花萼及 3 枚花瓣於基部合生或離生，小花花徑 約 8 cm，總花徑 18~20 cm，花瓣略向外翻捲花瓣寬約 1 cm，邊緣具有波浪狀。花 被基部著生雄蕊 6 枚，花絲特別長而伸出花瓣 2~3 cm，於末端著生一長橢圓花藥。
柱頭小，子房下位，3 心皮各具胚珠數枚，為異交作物（呂等，1996；林及李，1993）。
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2.3、金花石蒜的生育週期
金花石蒜之生育週期自每年 8~10 月開花，花莖自埋於地下之鱗莖直接抽出，
因此開花時不帶葉子，花謝後於 10 月下旬開始抽出葉片，而 12 月到翌年 3 月是 主要結球期，通常 4 月開始葉片漸次枯黃，5~7 月地上部完全乾枯，植株進入地上 部休眠，但此時球根內部花芽及葉片能繼續分化、發育。金花石蒜生長點在 2 月 即可見有花芽形成，因此花芽分化屬預生型（呂等人，2002）。
金花石蒜的生育週期可就地上部與地下部兩方面進行描述（圖 3）：
Ａ. 地上部之生育週期（李，1999；呂及李，1996；呂等，2002；張，2002）︰
a. 開花期
金花石蒜自 8 月左右開始抽苔，9 月初至 10 月為盛花期，開花時不帶葉子，
此為其最大特點「見花不見葉、見葉不見花」，單一花序壽命為 7~10 天。
b. 營養生長期（抽葉期與綠株期）
花期過後，10 下旬開始葉片生長，通常是 5~6 片葉片一起抽出，其葉片生長 速率快，至 12 月中旬葉片已可達 60 cm 長之成熟葉，葉片從鱗莖中抽出至成熟只 需一個半月，從葉片抽出至翌年 3 月為營養生長期。
c. 落葉期
4 月開始葉片末端及邊緣出現枯黃凋萎，進入落葉期。
d. 休眠期
約 5 月開始至 7 月，葉片完全乾枯，植株進入地上部休眠。
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B. 地下部之生育週期︰
a. 花芽生育方面
金花石蒜在地上部綠株期 2 月時，莖頂分生組織之外皮及內皮細胞核盛行分 裂，頂端開始變成廣帄而膨大，葉原體發生終止，開始進行生長相的轉換，視為 花芽創始期。由花芽創始至抽苔開花期間甚長，學者將期間分為分生組織膨大期、
分生組織伸長期、鞘葉形成期、小花始體形成期、外花被形成期、內花被形成期、
雄蕊形成期、心皮形成期、子房形成期、雌蕊形成期、四分子期、花粉形成期及 開花期，其中分生組織膨大期～雌蕊形成期屬於花芽分化期，雌蕊形成期～花粉 形成期則屬於花芽發育期。台灣自然環境生長之金花石蒜，於七月可達雌蕊形成 期、四分子期及花粉形成期。此時花芽發育完全，但仍無抽苔，可視為花芽短暫 休眠，待 8 月至 10 月中旬，夏秋的雨水降下並伴隨而來的涼溫，才使花莖快速抽 出地面並開花（森與板西，1977；梁與許，1992）。
b. 葉芽生育方面
無花芽分化之莖頂，於 4 月開始分化當年生之葉片，有花芽之頂芽，4 月花芽 側面之營養芽葉片亦開始分化，此芽是將於當年秋季開花後抽出葉片之側芽，一 個月可分化一葉片（呂等，2002）。
c. 鱗片肥大方面
金花石蒜的鱗莖即由葉片基部所形成，因而葉片的分化、生長與老化，均與 其鱗片結球有密切關係。11 月中旬葉片基部之鮮種已開始增加，即葉基增厚呈鱗 片狀，到 1 月下旬達高峰，並於 4 月中旬呈現帄穩狀態，推論金花石蒜之主要結 球期為 11 月至翌年 2 月（呂等，2002；李，1999）。
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圖 1、金花石蒜之生育週期圖 Fig. 1. The life cycle of Ｌ. aurea.
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2.4、石蒜屬植物生長發育過程其內源物質之動態變化 2.4.1、可溶性糖類
可溶性糖類在紅花石蒜花芽發育過程中，呈現先降低後增加再下降的趨勢，
其含量在分生組織發育期與分生組織擴大期相較下降 14.7%，隨後在雄蕊形成期達 整個花芽發育過程最大值，緊接著小胞子母細胞不斷的發育成熟，開始大量消耗 能量，可溶性糖類濃度則開始下降（胡，2007）。黃等（2011）試驗指出春出葉之 中國石蒜（L. chinensis）及秋出葉之紅花石蒜（L. radiata）於花芽分化前期，供植 物生長所需能量的可溶性糖類明顯上升，於花芽分化後期至開花期開始下降。秋 季出葉之紅花石蒜於花期過後即抽出葉片，其鱗莖內可溶性糖類亦因葉片行光合 作用而快速上升，此時中國石蒜則處於休眠狀態，其可溶性糖類含量無明顯變化。
2.4.2、蛋白質
紅花石蒜花芽內的可溶性蛋白質於雄蕊形成期降至最低，隨後在心皮形成期 又達到極大值，可能是雄蕊形成後，需消耗蛋白質及能量變少，而開始逐漸累積，
待蛋白質積累特定濃度後，即進行花器官型態的轉變，因而可溶性蛋白質濃度又 漸次下降（胡，2007）。研究指出石蒜於 3 月花芽分化開始時，其鱗莖內供植物體 內功能活性物質-可溶性蛋白質，於此時開始上升，並於 5 月開始下降，至 7 月花 芽發育完全時達到最低，而在開花期又急速上升，並於花期過後下降；而不可溶 性蛋白質於秋冬季低溫前明顯升高，推測此變化能提高膜穩定性，且秋季出葉之 石蒜種類較春季出葉者較為明顯（羅，2007）。
2.4.3、MDA、SOD 及 POD
植物體內脂質過氧化作用越強，MDA（Malondialdehyde，丙二醛）含量即越 高，且 MDA 的積累亦會加重活性氧自由基對植物體的毒害作用。紅花石蒜花芽分 化過程，鱗莖內的 MDA 主要受外在環境溫度影響，過度的低溫或高溫都會使其濃 度提升，相反地，若環境溫度變化趨於帄緩，MDA 濃度的動態變化則減緩（胡，
2007）。羅（2007）指出無論春出葉或秋初葉的石蒜種類，其鱗莖內的 SOD
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（Superoxide Dismutase，超氧化物歧化酶）及 POD（Peroxidase，過氧化酶）活性，
在開花期皆達到最高峰，且 POD 活性變化表現較 SOD 活性表現晚。推測石蒜開 花期間進行一系列生理反應而產生較多氧自由基，SOD 活性隨之增強，以清除過 多的氧自由基，維持植物體的正常狀態。SOD 清除氧自由基時會產生 H2O2，因而 POD 活性也隨之升高，以降解 H2O2。
2.4.4、植物生長調節物質
IAA（Indole-3-Acetic Acid，吲哚-3-乙酸）及 ABA（Abscisic Acid，離層酸）
在花芽生長過程中扮演重要的促進作用，高比例的 ABA/GAs（Gibberellins，激勃 素）有利於花芽的誘導，而 ABA/GA、IAA/ZRs（Zeatin Ribosides，玉米素核苷) 及 ABA/ZRs 比例的提高可促進花芽之分化（王等，2008）。金等（2010）指出 IAA 濃度於花芽分化初期較低，而 iPAs（Isopentenyl Adenosines，異戊烯基腺苷）、ABA 與 GAs 濃度較高，於鱗莖抽梗前 IAA 濃度則出現極高值，iPAs、ABA 與 GAs 濃 度則相反，開花期 ABA 與 GAs 濃度又回升，因此其推測高濃度 ABA 與 GAs 對兩 種石蒜的開花可能有正向調控作用。分析內源激素比例之結果顯示，高比例的 ZRs/IAA、GAs/IAA 及 ABA/GAs 有利於此兩種石蒜花芽的分化與發育，低比例則 有利葉片生長。蔡（2012）則認為相對高含量的 IAA、IAA/ZRs 及低濃度的 ABA 與 GAs 有利於紅花石蒜花芽型態的分化，而高濃度的 GA 及高比例的 ABA/GA、
ZRs/iPA 與 ABA/ZRs 則可促進花器官形成。
中國石蒜鱗莖內 PAs（Polyamins，多胺）總量由莖尖至外鱗片依次下降，
開花前後 Put（Putrescine，腐胺）及 Spm（Spermine，精胺）之濃度較 Spd（Spermidine，
亞精胺）變化大，並指出高濃度的 Put 有利於花芽分化，Spm 濃度的提高則可促進 開花（金等，2007b）。而紅花石蒜莖尖與鱗片各部位於每個時期 PAs 總量的差異 並不明顯，於花芽分化前期，PAs 濃度遞增並於花芽分化後期達至高峰後開始遞減，
於開花時 Put 及 Spm 含量則大幅度下降，雖 Put、Spm 及 Spd 於開花前後變化趨勢 一致，但 Spd 的變化幅度較小（金等，2007a）。
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2.5、影響石蒜屬植物生長及開花之因素 2.5.1、採收期與施肥
李（1999）於 3 月上旬及 4 月上旬，分別採收栽培於淡水地區的金花石蒜種 球並調查其開花率，結果顯示採收期早晚對開花率並無影響，意即雖 3 月上旬葉 片尚未完全枯黃，但其鱗莖養分已足以供應花芽分化之用。
王等（2009）指出以 N:P:K=10:30:20 之成分施用 200 g/m2，可促進紅花石蒜 葉片生長，且磷肥含量高的比例有利於核酸合成，氮肥含量高則有利於蛋白質合 成。蔡等（2009）則認為施用 30 kg/m2的 N:P:K=1:4.37:2.32 肥料，即可有效增加 紅花石蒜鱗莖鮮種。在紅藍石蒜（L. haywardii）方面，鮑等（2012）指出尿素含 量達 0.5 kg/m2，植株即表現養分過量之性徵，故紅藍石蒜不宜以尿素作為氮肥施 用；若施以 0.35 kg/m2磷酸二氫鉀（KH2PO4）則可增加當年生葉片數。
2.5.2、遮光處理
在光照強度高的生長季節，適度遮光可提高金花石蒜淨光合速率（maximum net photosynthesis rate，Pmax）、葉片光能利用效率（light use efficiency，LUE）及 比葉重，並有利其葉片生長發育（全等，2011）。李等（2004）指出遮光對紅花石 蒜切花品質影響遠大於葉片營養生長，以 60%或 80%遮光處理可分別提高花莖長 6.3 及 17.0 cm。蔡等（2011）則認為遮光雖可增加紅花石蒜葉片長度及寬度，但
在光照強度高的生長季節，適度遮光可提高金花石蒜淨光合速率（maximum net photosynthesis rate，Pmax）、葉片光能利用效率（light use efficiency，LUE）及 比葉重，並有利其葉片生長發育（全等，2011）。李等（2004）指出遮光對紅花石 蒜切花品質影響遠大於葉片營養生長，以 60%或 80%遮光處理可分別提高花莖長 6.3 及 17.0 cm。蔡等（2011）則認為遮光雖可增加紅花石蒜葉片長度及寬度，但