台灣招潮蟹

台灣招潮蟹(Uca formosensis)屬於節肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)

、十足目(Decapoda)、沙蟹科(Ocypodidae)、招潮屬(Uca)、海招潮亞屬(subgenus Thalassuca)，為台灣特有種。Jocelyn Crane 於 1975 年所出版的 Fiddler Crabs of the World 一書中，將台灣招潮蟹歸屬為招潮屬內之海招潮亞屬；施(1997)則認四角 招潮蟹(Uca tetragonon)與北方呼喚招潮蟹(Uca vocans borealis)兩者雖與台灣招潮 蟹同屬於海招潮亞屬，但其大螯在左在右的機率有差異性存在。

3 蟹(Uca lactea)、台灣厚蟹(Helice formosensis)與伍氏厚蟹(Helice wuana)。澎湖的 泥灘地因海流交換緩慢與家庭廢水的大量排放，土壤有機質含量較高且因氧氣交 換不易使得氧化層較淺，棲地表現與台灣本島略有差異。施(1997)的研究中提到，

台 灣 招 潮 蟹 在 澎 湖 青 螺 地 區 可 見 粗 腿 綠 眼 招 潮 蟹(Uca chlorophthalmus

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crassipes)、糾結清白招潮 (Uca lactea perplexa)與屠氏招潮蟹(Uca dussumieri)等共 棲蟹種。

第 2 節 文獻回顧

2-1 招潮蟹棲地影響因子

影響招潮蟹分布的原因相當多，如該區域的溫度、底質組成、植根密度與食 物豐富度等重要因子(Murai et al., 1982; Bertness and Miller, 1984; Genoni, 1991)。

Ribeiro (2005)亦指出，土壤的沉積狀況、土壤的硬度表現與土壤中的有機質含 量，對招潮蟹都是相當重要的環境影響因子；Frusher (1994)認為土壤粒徑能明顯 的顯示出蟹種豐富度，為一相當重要的指標；再者，土壤的粒徑大小對於招潮蟹 在巢穴的選擇上有一定的影響力(Croll et al., 2000)。Warren and Underwood (1986) 的研究指出，築洞穴的行為可提高土壤層空氣的流通程度，使植根較易分解且提 高土壤中的有機含量。招潮蟹活躍的挖洞行為會影響底質環境 (Iribarne et al., 1997)，比如粒徑的改變、有機質的量與分布，或者是化學性質上的改變 (Morrisey et al., 1999)。而招潮蟹以土壤中的有機質、微藻與中小型無脊椎動物為食，Reinsel (2004)研究指出土壤有機質經過潮汐的影響後，含量並沒有顯著的差異，但在不 同季節間其含量則有所差異，以夏季與秋季最低，造成此一現象的原因可能是受 到夏秋兩季為招潮蟹活躍季節的影響。Hutching and Saenger (1987)認為植物對招 潮蟹的洞穴在結構上可能有支撐效果；但Nobbs (2003)對於三種不同的招潮蟹進 行研究後，認為植被對招潮蟹的洞穴並沒有支撐的效果，且植被對於不同種的招 潮蟹其功能性亦有差異，該作者認為這是天敵相異所造成。植被對招潮蟹族群分 布亦有所影響，相關文獻指出當招潮蟹棲地上存在植被時可能造成遮蔽效應，受 遮蔽處的溫度與濕度變化較未遮蔽處緩和(Nomann and Pennings, 1998)。招潮蟹的 棲地選擇各有所不同，Forward et al. (2001)的報告指出，成蟹所棲息的環境可能 存在著化學性引誘物質(chemical cues)以誘導大眼幼生沉降至該地並變態為稚

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蟹，Weber and Epifanio’s (1996)認為化學性引誘物質可能存在於水體中，Rodriguez and Epifanio’s (2000)則推論化學性引誘物質為成蟹棲地中土壤基質上的生物膜。

2-2 台灣招潮蟹研究回顧

台灣西海岸潮間帶多為沙灘與泥灘，東岸則為岩岸，由現有之研究文獻與記 錄，可知台灣招潮蟹曾棲息於西部許多不同地區的泥灘地。劉與李(1994)在新竹 香山溼地觀察發現，台灣招潮蟹為非均勻性分布。陳等(2003)研究中觀察到棲息 於新竹市海岸的台灣招潮蟹，其棲地在空間上與紅樹林的分佈高度重疊，都是生 長在高潮線地帶。施(1999)的研究中認為，不同地區的 Uca formosensis 族群的生 態環境各有差異，最顯著的特徵為空曠無遮蔽的棲地，特別是擁有大量族群的地 水蟹種或陸域蟹種較為相似(Lin et al., 2002；Tsai and Lin, 2007)，此機制可能使得 台灣招潮蟹有較好之耐旱能力，且較不適合久淹於水中。台灣招潮蟹族群之棲息 地接近高潮帶區域，且土質黏硬的灘地，該環境表現為高鹽度，僅在大潮前後才

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會被海水淹沒，長時間的日照下使得表面土壤乾硬，高溫造成水分的蒸發旺盛，

且造成高鹽度的棲地。Shih et al. (2005)指出，土壤溫度、土壤的乾燥程度與食物 的豐富度和台灣招潮蟹的出現數量存在相關性。 變淺等，這些改變對台灣招潮蟹的生存有不利的影響。Lee and Shih (2004)在關渡 的研究認為紅樹林的根系使水流交換變弱並造成泥沙的淤積，同時指出部分的紅 樹林移去將對台灣招潮蟹族群的復育有所助益。沿海工業區的開發與紅樹林的人 為栽植，使得適合台灣招潮蟹的棲地越來越少，目前僅餘少數縣市沿海濕地仍存 有台灣招潮蟹的族群。

2-3 生物空間分布

Banks and Skilleter (2002)於澳洲昆士蘭利用 GIS (Geographic Information System)建立資料庫以辨別海岸及潮間帶的特性與現況，為結合 GIS 屬性資料庫 與保護區管理概念的研究案例。Rangel et al. (2006)指出，大尺度之下的生態環境與 生物的資料顯示出強烈的空間區塊分布，此源於生態學過程即具有空間性，存在 空間自相關性。Alexandridis et al. (2007)利用遙測資料配合 GIS 軟體分析自然環 境受到人為活動的惡化狀況與復育評估，研究中取得研究地區的經緯分布、地形 高程、植生等資料，以地理統計進行分析與評估。Dent and Ggimm (1999)利用地理 統計推估三條河川中的鱒魚數量，該作者認為相近的兩測點具有相關性。Durance (2006)利用空間自相關特性對魚類與棲地進行分析，解釋棲地的物理特性與魚類 族群之相關，提供更多尺度的分析。本研究引入景觀生態學的概念，景觀在生態

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學中的狹義定義係指在數十公尺至數百公尺的範圍內，由不同類型的生態系統所 組成，且具有重複性的異質地理單元(Forman, 1995)，將大棲地環境以單元切割，

研究組成類型、空間配置與功能等，並強調空間尺度與生態學過程的相互作用。

本研究中討論麥寮地區之底質類型並評估台灣招潮蟹的族群數量，藉由棲地與台 灣招潮蟹的調查以了解物理棲地特性與台灣招潮蟹之間的關係。

第 3 節 研究目的

本研究以雲林縣麥寮鄉台灣招潮蟹分布的棲地作為基礎理論模式的調查地 點，探討棲地中的地形、潮汐與底質環境等三類因子對台灣招潮蟹族群之影響與 相關。研究中利用多變量統計分析(Multivariate Statistical Analysis)，配合研究區 內的航空照片、GIS 與 SAM (Spatial Analysis in Macroecology)等軟體之應用，藉 此了解台灣招潮蟹對棲地環境之需求，以助益於台灣招潮蟹之族群復育與棲地選 址。

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第二章 材料與方法

第 1 節 研究地區

謝與陳(2007)的研究中提到近年台灣招潮蟹於西海岸之分布概況，目前以新 竹香山、雲林麥寮與台南七股等三地區的台灣招潮蟹族群數量較多，且棲地環境 較為穩定，因此本研究選擇雲林麥寮做為研究地區。雲林縣內共有台西、新興、

海豐與麥寮等四處海埔新生地，其中麥寮海埔地與台西、新興海埔地相連，麥寮 海埔地為台塑石化六輕工業區之用地，除台西海埔地部分地區發展為台西海園觀 光區，台西與新興海埔地仍多發展為漁塭用地。

本研究地區位於雲林縣麥寮鄉的西北沿海，屬於麥寮海埔新生地，地處台塑 石化工業六輕工業區北側(E120°13’‧N23°49’, 圖 2)。研究地區面積約佔 2.4 平方 公里，退潮時所裸露出的潮間帶寬約為兩公里。該處灘地(以下稱為麥寮濕地) 的 北面與東面均被養殖魚塭所環繞，南側為一漁塭水渠出海口。濕地屬於泥質性灘 地，整體地形呈現為開闊、平坦且不具有任何植被。

第 2 節 研究方法

本研究中收集雲林麥寮地區之點狀高程觀測資料，依點狀資料預測該地區的 面資料表現。利用 ArcGIS 軟體與與 MatLab 軟體得到研究地區之數值地形模式 (Digital elevation model, 以下簡稱 DEM)、坡度變化與受潮水浸沒之累積時數(累 積浸沒潮時)；調查麥寮地區的底質環境與台灣招潮蟹族群數量，利用多變量統計 進行底質環境因子與台灣招潮蟹族群表現之分析、探討環境因子與生物因子的空 間自相關性。研究中並收集新竹海山罟與彰化伸港等地區之高程資料與底質環境 資料，將麥寮地區視為台灣招潮蟹之棲地模式，推估新竹與彰化兩台灣招潮蟹棲 地之族群表現。本研究假設高程因子與潮汐因子對於台灣招潮蟹棲地具有一定影 響，如圖3 所示。

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2-1 空間資料

2-1-1 現有資料轉換

本研究中使用 ArcGIS 9.2 軟體，大地基準採用 1984 年所制定之 WGS 84 (World Geodetic System 1984)，座標系統採用二度分帶橫麥卡托(Two Degree Zone Transverse Mercator Projection，簡稱為二度分帶座標或 TM2)。研究中所建置圖層 包括麥寮之 DEM、坡度圖、累積浸沒潮時等基礎圖層。潮汐由於受到月球引力

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元間之相關性，藉由統計方法以分析空間單元在空間上的分佈特性。空間自相關 指標分為全域型(Moran’s I 值)與區域型(Getis 值)，研究中選擇 Moran’s I 指標探討 環境因子之空間自相關性。Moran’s I 值由統計學中的共變數（covariance）推估 而得，所謂共變數為兩組變數之變量平均，由一組變數的樣本（Xi）對平均值(X’) 進行台灣招潮蟹之族群估算。首先由現地調查，以主觀判斷採樣法(Judgmental sampling)決定首採樣點。所謂主觀判斷採樣法，是藉由過去採樣經驗推估並以專 業判斷來決定採樣的位置(U.S. Environmental Protection Agency, 2002)。利用大棲 地的現場狀況做為參考依據：由台灣招潮蟹之煙囪的有無、土質型態與濕潤度、

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(1) 底質粒徑(grain size)、粉泥/黏土含量(silt/clay content)與土壤篩選係數(sorting coefficient, SE)

底質樣品以中空圓管(直徑：10 公分)壓入土面約 5 公分深以進行樣品之採 集，以低溫保存攜回實驗室進行分析。首先利用溼篩法，經Wentworth 系列篩網 分五級過篩(網目為：1000、500、250、125、62μm)；當底質粒徑小於 62μm，亦 即為粉泥/黏土含量，以 Whatman 玻璃纖維濾紙(No. 1822047)過篩，並採用(Hsieh and Chang, 1991)研究中所改良之定量吸管法進行分析。依過篩後各級重量百分比 求出粉泥/黏土含量，並繪製出粒徑累積機率分佈圖，以得知底質粒徑大小(以粒 (boulder, 256mm 以上)、中礫(cobble, 64~256mm)、細礫(pebble, 4~64mm)、小礫

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(granule, 2~4mm)、極粗砂(very coarse sand, 1~2mm)、粗砂(coarse sand, 0.5~1mm)、

中砂(Medium sand, 0.25~0.5mm)、細砂(fine sand, 0.125~0.25mm)、極細砂(very fine sand, 0.0625~0.125mm)、粉砂(silt, 0.0625~0.0039mm)、黏土(clay, 0.0039mm 以下)

，依該分級進行討論。另，篩選度係數則依Folk and Ward(1957)分類標準區分篩 選度差異，分為：淘選甚好(very well sorted, ＜0.35)、淘選良好(well sorted, 0.35~0.50)、淘選稍好(moderately well sorted, 0.50~0.70)、淘選普通(moderately sorted, 0.70~1.00)、淘選不良(poorly sorted, 1.00~2.00)、淘選甚差(very poorly sorted,

，依該分級進行討論。另，篩選度係數則依Folk and Ward(1957)分類標準區分篩 選度差異，分為：淘選甚好(very well sorted, ＜0.35)、淘選良好(well sorted, 0.35~0.50)、淘選稍好(moderately well sorted, 0.50~0.70)、淘選普通(moderately sorted, 0.70~1.00)、淘選不良(poorly sorted, 1.00~2.00)、淘選甚差(very poorly sorted,