第二章
台灣紫嘯鶇雄鳥鳴唱聲之探討
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前言
鳥類的鳴聲可分成鳴叫聲(call)與鳴唱聲(song)(Gill 2007；Catchpole &
Slater 2008)。廣義上，鳴叫聲為雌雄鳥終年皆可發出鳴聲，其結構較為簡 單短促，通常為個體在飛行、威脅或警戒等各種情境下所發出的鳴聲
(Catchpole & Slater 2008)；而鳴唱聲相較下則持續時間較長且結構較複雜，
主要是鳴禽(songbird)雄鳥在繁殖季期間所發出，被認為具備吸引雌鳥 (mate attraction)以及防衛領域(territorial defense)的重要功能(Searcy &
Andersson 1986；Slater 1989； Kroodsma & Byers 1991；Catchpole & Slater 2008)。
多數鳴禽的鳴唱聲具有多樣的歌曲型(song types)，隨著鳥種的不同，
曲目量(repertoire size)可從少數幾首到上千首(Beecher & Brenowitz 2005；
Catchpole & Slater 2008)。從性擇(sexual selection)的觀點來解釋鳴唱聲多 樣性的發展，雌性選擇(female choice)以及雄鳥同性間的競爭(male-male competition)往往是主要的推力，擁有較大曲目量的雄鳥除了可能較容易 吸引到雌鳥外，與其它雄鳥在競爭領域時也較具優勢(Searcy & Andersson 1986；Andersson 1994；Catchpole & Slater 2008)。因此，曲目量對於鳴禽 的適存度(fitness)扮演相當重要的角色。
鳴唱聲通常透過學習的過程所獲得，雄鳥得以與其它個體分享唱聲 (song sharing)，並藉由鳴唱對應(counter singing)的方式來防衛領域
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(Beecher 2005；Catchpole & Slater 2008)。鳴禽鳴唱聲的分享形式來自於 不同鳴唱聲學習策略(learning strategy)，例如學習的時間點、時間長度、
遷移性及播遷的形式等(Slater 1989)。而藉由了解鳴禽鳴唱聲的結構與曲 目量，則可提供其鳴唱聲發展與功能的背景參考。
台灣紫嘯鶇(Myophonus insularis)的鳴唱聲在台灣鳥類中別具特色，聲 音緩慢悠長且複雜多變。根據前人在新北市烏來區的研究中，已知本種僅 雄鳥會鳴唱，全年幾乎皆可觀察到鳴唱行為，鳴唱的高峰主要集中於繁殖 季的晨昏，並以清晨日出前半小時最為頻繁，顯著早於其它共域鳥種，鳴 唱聲的結構具有頻域廣、持續時間長、音節無高度重複之特徵，聲音易受 共域鳥類叫聲的干擾及阻斷(方 2004)。另外在住家較密集的人為環境中，
台灣紫嘯鶇由於受到人工光源(artificial lighting)的影響，會在清晨提早開 始活動，因此開始鳴唱的時間也明顯的提早，且鳴唱持續的時間也較長(許 2010)。
然而，目前針對台灣紫嘯鶇鳴唱聲的研究仍在初步階段，對於本種的 曲目量特徵尚未明瞭。本章將針對台灣紫嘯鶇雄鳥的鳴唱聲進行野外錄音 與聲譜分析，研究目的包含描述本種雄鳥的鳴唱聲結構與特性，建立每隻 個體的曲目量，此外為了解個體間鳴唱聲的差異，並進一步比較不同個體 間鳴唱聲的相似度與距離的關連性。
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材料與方法
一、 研究地點
本樣區位於台北市的南港區的中研里與九如里，海拔範圍約 10 至 30 公尺，主要為鄰近淺山地區的都市環境。本研究主要沿著四分溪流域兩側 尋找台灣紫嘯鶇個體，其中範圍包含中央研究院院區內的中國文哲研究院、
歐美研究所、歷史語言研究所與民族學研究所等研究大樓周遭，往南則有 四分公園周遭住家以及軍人公墓入口外圍。
二、 野外錄音
本研究於 2011-2013 年繁殖季期間對台灣紫嘯鶇雄鳥進行錄音。雄鳥 一日的鳴唱高峰多在清晨之際，白天少有鳴唱(方 2004)，而個體在人工 光源影響之區域則會提前日出 1-2 小時鳴唱(許 2010)。由於本種鳴唱聲較 為連續綿長(可達數分鐘之久)，研究初期發現白天所錄得的鳴唱聲往往時 間較短且零碎不完整，而環境噪音又嚴重影響錄音品質，此外根據初期觀 察，本種在南港地區可能受到人工光源之影響，於日出前約 2 小時便已開 始活動及鳴唱。因此，本研究錄音時間以清晨 2 點至日出後 1 小時為主，
此時段可得到較完整且較為清晰的鳴唱聲。
錄音方式以手持 Sennheiser ME-67 指向性麥克風及 Olmypus LS-10 數 位錄音筆進行錄音，取樣頻率為 48KHz，解析度為 28bit，檔案格式為 wav
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檔。此外由於錄音時多處於光線昏暗的清晨，以腳環辨識個體相當困難，
而鑒於本種的領域行為相當明顯，個體常佇立其領域內的高處進行鳴唱，
故本研究藉由觀察個體經常鳴唱的棲點(如建築頂樓、電線桿等)來進行個 體辨識，並假設個體於研究期間沒有死亡。若個體鳴唱意願並不高，或是 鳴唱持續時間太短時，有時也會以回播(playback)的方式來刺激個體回應 來提升錄音效率，而本研究以石碇地區所錄的本種鳴唱聲進行回播，雖然 可能改變個體的鳴唱持續時間和頻度，但能確認個體不會模仿回播的內容。
若有時鄰域個體之間有領域重疊的情形，為降低錄到其它個體的風險，錄 音時若兩隻個體皆使用相同的棲點鳴唱且無法判別個體，則此錄音檔僅用 於參考而不納入分析的結果。
三、 資料分析
以軟體 SPSS 20.0 進行統計分析，聲音資料則使用 Raven Pro 1.3(Cornell Laboratory of Ornithology, Ithaca, NY, USA)軟體來分析。
(一)聲音分析
初步分析台灣紫嘯鶇鳴唱聲的聲紋圖(sonagram)，本研究將鳴唱聲由 小到大分為四種層級(圖 2-1)：
1. 音符(note)：鳴唱聲可分割的最小單元。
2. 音節(syllable)：一個或數個緊湊在一起的音符所組成。
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3. 音段(phrase)：兩個以上的音節所組合在一起的片段。
4. 鳴唱歌曲(song)：由數個音段排序成一段連續的鳴唱聲(successive song)。
本種從開始鳴唱到結束的時間可從數秒至數十分鐘，若鳴唱歌曲之間 的間隔(interval)超過 1 分鐘以上，則視為不同的唱陣(bout)。由於音段與 鳴唱歌曲在不同唱陣中具有穩定的重複特性，本研究將音段與鳴唱歌曲分 別定義為音段型(phrase type)及歌曲型(song type)來進行探討，其定義如 下：
1. 音段型：至少由兩個以上特定的音節排序而成，音段中的音節之間 以短且穩定的時間間距緊密連結(通常小於 1 秒)，而音段彼此的間 距則變化幅度大(小於 1 秒至數十秒或更長)，因此在一段連續且緊 湊的鳴唱聲中，有時音段間的界線難以區分。為了避免單次辨識的 誤判，每種音段型須分別至少在三個不同的唱陣中被重複錄音，且 與其它音段前後間距至少長達 3 秒以上，與其他音段的間距明顯，
在辨識上才會定義為一種音段型。此外，兩種音段之間若有局部音 節相同，當相同的音節比例低於或等於 50%時，則將兩者視為相 異的音段型，反之則視為相同。所有音段型皆以數字進行編號(如 1、2、3…)。
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2. 歌曲型：在一段鳴唱歌曲當中，經常由多種特定種類的音段型所排 序組合而成，而這些音段型會經常一起出現在相同唱陣中，且皆有 機會被重複鳴唱，本章將這些音段型的組合定義為一種歌曲型。由 於個體可能在單一唱陣中轉換成另外一種歌曲型，為了能夠清楚區 分，數個特定的音段型須在單一唱陣中被觀察到有重複鳴唱的現象，
並且這些音段型在不同唱陣中至少被重複錄音兩次，才能視為一種 歌曲型。若兩歌曲型之間擁有部分相同的音段型，但其相異的音段 型超過該歌曲型全部音段型數量的 50%，或是缺少另一個歌曲型 50%以上的音段型種類時，則兩者視為相異的歌曲型。各歌曲型皆 以英文字母作為代號(如 A、B、C…)。
音段型的分類皆以視覺檢視的方式在聲紋圖上辨識，並製成圖檔以利 後續檢視。
曲目量方面分成音段型曲目量(phrase type repertoire)與歌曲型曲目量 (song type repertoire)兩種層級，分別計算每隻個體的音段型與歌曲型的總 量，並繪製成累計曲線，來了解個體的音段型與歌曲型是否已趨於完整，
當曲線趨於平緩且穩定便代表已達到該個體的曲目量。此外計算每個唱陣 持續的時間長度(duration)、音段數(number of phrases)與歌曲型數量
(number of song sequence)，其它的聲音參數則計算其平均值，如每個音段
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的最低頻率(low frequency)、最高頻率(high frequency)、頻率寬度(delta frequency)及持續時間長度。
(二)鳴唱聲相似度
使用Jaccard’s similarity coefficient(Krebs 1998) 分別來比較個體間音 段型與歌曲型的鳴唱聲相似度，計算公式為 Sj = a / a + b + c，其中 Sj = Jaccard’s similarity coefficient，a = 兩個體(甲、乙)共有的音段型或歌曲型 數量，b = 甲獨有的音段型或歌曲型數量，c = 乙獨有的音段型或歌曲型 數量，Sj 值越大代表兩個體的鳴唱聲相似度越大，反之則代表相似度越 小。
(三)鳴唱聲相似度與地理距離的關係
由於個體鳴唱棲點都在明確的建築物或地標上，因此將每隻個體的鳴 唱棲點標示在軟體 Google earth 的地圖，並以尺規工具測量兩個體間鳴唱 棲點的最近距離，最後以 Spearmen correlation 比較個體間的鳴唱聲相似 度與個體間距離的關係。
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結果
於 2011 年 2 月至 2013 年 5 月間共錄得 6 隻可辨識領域的台灣紫嘯鶇 雄鳥個體，代號分別為 ASA、ASB、ASC、ASD、CLT 及 NBS(圖 2-2)，
共錄得 213 個唱陣，4525 個音段，其中包含 23 首歌曲型，共 223 種音段 型(表 2-1)。鳴唱聲型值方面，每個唱陣平均有 21.1±19.8 個音段，變異係 數(CV，coefficient of variance)為 94.1%，最多可達 138 個音段；唱陣的鳴 唱持續時間則平均為 196.0±202.6 秒，變異係數為 103.4%，最長紀錄則持 續達到約 1160 秒(約 19 分鐘)。分析所有較完整的音段(n=3598，扣除不完 整的音段型)，最低音頻平均為 1611.4±562.1Hz，最高音頻平均為
6591.6±1011.0Hz，頻域平均為 4980.3±1206.2Hz，持續時間則平均為 3.9±1.5 秒。型值資料顯示本種鳴唱聲擁有相當高的變異性。
一、 歌曲型、音段型
在 213 個唱陣當中，有 76.5%只鳴唱一首歌曲型(n=163)，其餘皆有歌 曲型轉換的現象，其中 20.1%的唱陣有兩首歌曲型(n=43)，3.3%的唱陣有 三首以上(n=7)。只有一首歌曲型的唱陣其鳴唱持續時間平均為
138.5±111.8 秒，有兩首歌曲型的唱陣則為 356.3±295.7 秒，有三首以上歌 曲型的唱陣則為 550.8±283.9 秒，顯示持續時間較長的唱陣較容易出現歌 曲型轉換的現象。
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在全部 23 首歌曲型中，平均每首有 11.4±2.8 種音段型，最少的有 5 種，最多的則有 15 種，歌曲型間的音段型種類大部分都不重疊，僅少數 音段(約 14%)出現在多個歌曲型之中(附錄 2-1)。平均每隻個體的歌曲型有 7.0±1.5 首(n=6)，而音段型平均每隻個體則有 81.2±13.7 個(n=6)。所有個 體所擁有的歌曲型與音段型如附錄 2-2、2-3、2-4 所示。
從鳴唱聲的累計曲線(圖 2-3)可得知，每隻個體的歌曲型與音段型累積 曲線大約在前 200 個音段時，上升的幅度變化較為明顯，雖然努力量有所 不同，所有個體的累積曲線都已到達到水平，顯示應已收錄大部分的曲目 量。而從百分比的角度來看，所有個體收錄至 25 個唱陣或 400 個音段時，
從鳴唱聲的累計曲線(圖 2-3)可得知，每隻個體的歌曲型與音段型累積 曲線大約在前 200 個音段時，上升的幅度變化較為明顯，雖然努力量有所 不同，所有個體的累積曲線都已到達到水平，顯示應已收錄大部分的曲目 量。而從百分比的角度來看，所有個體收錄至 25 個唱陣或 400 個音段時，