都會地區台灣紫嘯鶇的繁殖生物學與雄鳥鳴唱聲之探討

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(1)國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文. 都會地區台灣紫嘯鶇的繁殖生物學與雄鳥鳴唱聲之探討 The Study on Breeding Biology and Male Song of Taiwan Whistling Thrush (Myophonus insularis) in the Urban Environment. 研究生：呂翊維 Yi-Wei Lu. 指導教授：王穎博士 Ying Wang. 中華民國 102 年 7 月.

(2) 謝誌千呼萬喚又過了一個四年，總算是完成了一本屬於自己的論文，雖然花了比一般人還要長的時間，但在研究所期間所接觸到的事物，那些許許多多關於大自然的一切，對我來說，這些日子是影響我日後價值觀一個重要的里程。首先得感謝王穎老師在這些年來拓展我的視野，除了常私下與我分享自己的人生觀和經歷外，更經常教導我們做人做事的道理，而對我個人的指導也總是不乏褒貶，不時點出我的缺點後又讚揚我的優點，人與人間其實難得有這樣真誠的評價與肯定，在師大的歲月能有這樣的師長是我的榮幸。而大學時期若不是曾待在許富雄老師的研究室，經歷過那些野外調查以及 meeting 的洗鍊，或許今日我也不一定會踏上這條路，感謝老師那些年對我們的鼓勵和教誨，也是我後來念研究所的原動力之一。此外，也感謝謝寶森老師在聲音分析上提供許多寶貴的意見和親切的鼓勵，給予我信心並能繼續完成自己感興趣的鳴唱聲研究。也特別感謝三位老師在論文口試上給予我的肯定! 研究的路很難以一個人的力量獨自堅持，還得有許多人的幫忙才能夠完成，不免俗要感謝這一路上給予協助和陪伴的所有人。感謝碩一時帶領我認識了石碇和紫嘯鶇的詩涵，沒有那年的開始也就不會有現在的結果，即使你畢業後我們也一起出過不少野外工作，雖然我有時笨手笨腳，但多虧了你我得到許多有趣的回憶和經驗。感謝也是紫嘯鶇一家的書彥，除了和詩涵提供我當年血汗的繁殖資料外，雖然人遠在台南，幾次電話中的討論也總是很有耐心的陪我釐清疑問。還有大正妹玉潔，感謝妳撥空陪我討論關於鳥音分析的問題還有當年能高計畫的疑難雜症。我想最感激不過的就是明堂學長，明明自己老忙到不行卻又常關心我的進度、提供我許多參考資料以及花許多時間陪我討論繁殖部分的研究，若沒有你這位貴人大力的幫忙，這本論文到現在還不知在何處飄盪。當然，還要感謝研究室 B309 曾陪伴我度過漫漫歲月的眾多夥伴們--士清、致綱、昱銓、高詩、肉政、泳易、阿佩、小八、阿信、猴王，以及未來研究室的後進們垚淼、玉萱、小花、.

(3) 宣蘐、彥宇、823，這段日子和大家一起走過許多的地方，看了許多蟲林鳥獸，一起度過無數次漫長的 meeting，若沒有大家的陪伴，這四年的回憶將會失色許多，感謝有你們這些熱愛自然的同好們! 此外還要感謝被我挖來當小幫手的高中、大學以及研究所的眾位同學們--超哥、家平、政良、乙醇、奶寶、阿益、阿俗、小黑、苹華、佳芸、傲傲、詩雯、佩真，各位的熱情贊助讓我在進行野外研究的當下感受到友情的美好。還有其他族繁不及備載並在這一路上給予過鼓勵打氣的所有朋友們，也一併感謝! 最重要的，得感謝我的家人們。感謝老爸老媽縱容我的任性，讓我自由追尋自己的興趣，並且在這些年來一直給予我支持，一方面擔心我的學業，另一方面卻又無條件的供給我生活上的各種必需，抱歉讓你們擔心了。特別感謝大伯提供我這些年在台北的住宿，讓我在學期間得到許多便利外也給予我許多勉勵。也感謝一同生活在台北的老哥和老姊，讓我在台北的求學生涯一直都不是孤單一人。最後感謝在深夜裡歌聲悠揚的紫嘯鶇們，謝謝你們讓我認識了生命的奧妙與脆弱，以及讓我得到這些年這麼寶貴的體驗與回憶，願人們能永遠與你們和平共存，並且與所有生靈都能長存在這片土地上。.

(4) 目錄摘要………………………………………………...…………….….….Ⅰ 英文摘要………………………………………………………………..Ⅲ 緒言……………………………………………………………………..Ⅴ 第一章台灣紫嘯鶇的繁殖生物學…………………………..…………1 前言………………………………………………………………………2 材料與方法……………………………………………..………………..5 結果……………………….…………………………………………….13 討論…………………………………….……………………………….19 參考文獻………………………………………………….…………….31 附表 1………………….………………………………………………..39 附圖 1………………….………………………………………………..47 附錄 1………………….………………………………………………..52 第二章台灣紫嘯鶇雄鳥鳴唱聲之探討………………...…………….56 前言……….…………………………………………………………….57 材料與方法…………………..…………………………………………59 結果…………………………………….……………………………….64 討論………………………………….………………………………….67 參考文獻…………………………………….………………………….76.

(5) 附表 2………………………………..…………………………………80 附圖 2……………………………………………………………….….83 附錄 2…………………………………………………….…………….89.

(6) 摘要本研究分別針對台灣紫嘯鶇(Myophonus insularis)的繁殖生物學以及雄鳥的鳴唱聲進行探討。繁殖生物學方面，本研究於新北市石碇區在 2011-2013 年間針對本種的繁殖概況進行調查，並結合前人於 2006 年、2008 年及 2009 年的資料來分析，共累計 6 年的繁殖資料，合計 36 個巢區 226 個繁殖巢。本種窩卵數為 1-4 顆，產 3 顆蛋的巢最為常見(64.77%)，產 2 顆蛋的巢其次(29.53%)。歷年平均窩卵數為 2.69±0.56 顆(n=193)，平均雛鳥數為 2.33±0.72 隻(n=150)，兩者於各年間皆無顯著差異。本種的繁殖季可分成早、中、晚三個時期，中期的窩卵數顯著高於早期。以 Mayfield 法估算 2008 年、2009 年、2011 年及 2012 年等完整觀察年度之繁殖成功率，各年依序為 47.0%、41.7%、 34.7%及 37.2%；早、中、晚繁殖時期則分別為 43.7%、35.4%及 26.11%，成功率隨繁殖季推延逐漸下降，晚期繁殖失敗比例明顯較高。繁殖失敗主因為天敵捕食(63.44%)，其次為蛋未孵化(21.51%)。由研究期間的觀察，推測蛇類為本種繁殖期主要巢天敵，而蛇類較易接近的巢區類型實際受天敵捕食的比例亦顯著較高。台灣紫嘯鶇各年開始繁殖的時間與 3 月 1 日-3 月 10 日之平均日均溫變化呈現顯著的負相關，當氣溫越低的年度，繁殖則較晚開始，進而縮短繁殖期天數減少繁殖次數及總窩卵數，使該年生產力較低。 I.

(7) 雄鳥鳴唱聲的探討方面，本研究於 2011 年至 2013 年在台北市南港區針對 6 隻雄鳥進行野外錄音，共錄得 213 個唱陣，4525 個音段，其中共辨識出 23 首歌曲型，223 種音段型。在 76.5%的唱陣中個體只鳴唱一首歌曲型，每首歌曲型有 11.4±2.8 種音段型，各歌曲型所包含的音段型種類大多不重疊。平均每隻個體的歌曲型曲目量有 7.0±1.5 首，而音段型曲目量則平均有 81.2±13.7 個。個體間鳴唱聲相似度與距離皆呈現顯著負相關，彼此距離較近的 4 隻個體具有相當高度的鳴唱聲分享，而另外距離較遠的 2 隻個體則與其它個體分享極少數的鳴唱聲，顯示區域之間有明顯的方言。推測本種雄鳥鳴唱聲在防禦領域上扮演重要的功能。. 關鍵字: 台灣紫嘯鶇、繁殖生物學、鳴唱聲. II.

(8) Abstract Breeding biology and male song of Taiwan Whistling Thrush(Myophonus insularis) were studied at Shuding and Nangang, Taipei from 2011 to 2013. Combined data from 2006, 2008 and 2009 by previous studies, 226 nests from 36 nesting areas were identified. The clutch size was varied from 1 to 4 with size 3 most common (64.77%). The mean clutch size and brood size was 2.69±0.56 and 2.33±0.72 respectively. Clutch size was significantly higher in the middle period than that of early period. Breeding success among years(2008, 2009, 2011and 2012) were estimated by Mayfield method were 47.0%, 41.7%, 34.7% and 37.2%. Breeding success decreased through season with 43.7% in early, 35.4% in middle, and 26.11% in late period. Nest predation(63.44%) and hatching failure(21.51%) were major causes for breeding failure. Nests with easy accessibility by predators were less successful than those of safer nests. The main predator was suspected to be snakes. The laying date was negative correlated significantly with air temperature of the period between Mar.1 and Mar. 10. Also the colder the year the lower productivity were found among 3 years(2006, 2011and 2012). For 6 male songs, 4525 phrases from 213 bouts were recorded. Twenty three song types and 223 phrase types were identified. About 76.5 % bouts had only one song type. Each song type had 11.4±2.8 phrase types. Phrase types had little overlap between different song types. The mean song type of individual was 7.0±1.5, and the phrase type was 81.2±13.7. That song similarity was negative correlation with distance, III.

(9) showed dialect may exist in closed vicinity.. Key word: Taiwan Whistling Thrush, breeding biology, song. IV.

(10) 緒言台灣紫嘯鶇為台灣常見的溪流鳥類，近三十年來已有多篇相關研究，內容包含本種繁殖初探、巢位選擇、活動範圍、鳴叫行為、活動模式及食性研究等。而新北市石碇區則為上述研究的主要樣區，經由前人的觀察已大致掌握台灣紫嘯鶇在此地區穩定的巢位位置，並累積數年的繁殖資料。本研究初期欲針對石碇地區本種的繁殖概況與雄鳥鳴唱聲進行研究，並嘗試了解兩者間的關聯。然而由於在石碇地區錄音工作實為困難，考量之下將鳴唱聲研究移至野外錄音較容易的台北市南港區進行，因此本篇論文將繁殖與鳴唱聲分就不同章節個別探討。第一章將探討台灣紫嘯鶇的繁殖生物學，並結合前人的資料來呈現；而第二章則探討本種雄鳥複雜多變的鳴唱聲結構。本研究期勉能對於台灣紫嘯鶇的生態有進一步的認識，也提供未來相關研究更多的背景資訊。. V.

(11) 第一章台灣紫嘯鶇的繁殖生物學. 1.

(12) 前言台灣紫嘯鶇(Myophonus insularis)為台灣特有種留鳥，在分類上屬於雀形目(Passeriformes)、鶇科(Turdidae)、嘯鶇屬(Myophonus)。包含台灣紫嘯鶇在內，全世界共有 9 種嘯鶇屬的鳥類，棲地類型大致類似，多為森林與溪流結合的環境，主要分布於南亞與東亞地區(del Hoyo et al. 2005)。本種主要分布在海拔 150-2100 公尺之中低海拔森林，棲息於山澗、溪流、峽谷以及岩壁等(劉等 2010)。配對屬一夫一妻制，雌雄鳥外型與羽色相似，而雄鳥體型略大於雌鳥(王與裴 1984；方 2004；許 2010)。本種具有明顯的領域行為(territoriality)，每對鳥於繁殖季各有一段界線分明的溪流領域(王與孫 1987)。前人以無線電發報器(radio transmitter)於野外追蹤本種的活動範圍，觀察到配對個體間的活動範圍重疊度很高，在繁殖季時活動範圍較靠近溪流，非繁殖季則會遠離溪流活動；相反的，鄰域個體間則僅有小部分的重疊，且常在領域邊界相互追逐或表現出敵意行為 (aggressive behavior)並發出鳴唱聲(song)。此外，雄鳥會維持終年的領域，而雌鳥在非繁殖季時的活動範圍則較不固定(方 2004)。關於台灣紫嘯鶇繁殖方面的研究，前人已有初步的觀察與紀錄。本種在繁殖季時會選擇溪邊的岩壁、石縫、石洞或人造建築(artificial structures) 如橋墩、屋簷等處築巢，以蘚苔、草莖、枯枝、竹葉等為巢材(蔡 1980；王與裴 1984；劉等 2010)。王與裴(1984)在石碇地區觀察本種的育雛行 2.

(13) 為，得知雛鳥從孵化到離巢平均約需 21 天，孵卵、孵雛的工作皆由雌鳥負責，而餵食、護巢、清理糞囊由雙親共同擔任，護巢行為則由雄鳥扮演主要角色。此外本種的食性相當廣泛，從石碇地區與中海拔之雪霸地區對於本種育雛的觀察中，得知雛鳥的食物組成以昆蟲和蚯蚓的比例最高，其它種類則包含其它各類節肢動物(蜘蛛、蝦、蟹)、小型脊椎動物(蛇、蛙、蟾蜍、蜥蜴、魚、老鼠、蝙蝠)及軟體動物(蝸牛、蛞蝓) (王與裴 1984；孫 2004；孫 2005；黃等 2013)。台灣紫嘯鶇相當適應人造環境，Fang & Wang (2002)曾於新北市的郊區發現 68 座橋梁中有 31 座橋樑有本種利用築巢，且每年有重複使用舊巢的習性，單一繁殖季可產至三窩蛋(方 2004；許 2010)。然而在人造環境中，台灣紫嘯鶇所面臨的繁殖壓力及環境對繁殖生產力之影響，尚無相關研究。影響鳥類繁殖的成敗有很多因素，包括天敵壓力、食物資源、氣候因子(溫度或雨量)、寄生蟲、親鳥的年齡或經驗等(Ricklefs 1969； Maddock & Baxter 1991； Watson et al. 1992； Ontiveros & Pleguezuelos 2003； Marzal et al. 2005； Angelier et al. 2007)。其中天敵的掠食 (depredation)經常是造成鳥類繁殖失敗的主要因素(Ricklefs 1969； Martin 1993)，而巢位的選擇則可能影響了被天敵捕食的機會(Weeks 1979； Martin & Roper 1988； Martin 1993)。另一方面，近年來全球暖化(global warming)的議題受到重視，許多研究指出溫度的變化影響了鳥類的遷徙、 3.

(14) 族群分布與數量、食物資源波動(Hitch & Leberg 2007； Miller-Rushing et al. 2008； Moss et al. 2008)；而年間溫度的變化也可能影響了鳥類的繁殖時間及繁殖生產力(如窩卵數)等(Perrins & McCleery 1989； Winkel & Hudde 1997； Winkler et al. 2002)。本章研究將於台北市近郊之石碇地區調查台灣紫嘯鶇利用橋墩或屋簷等人造環境下之繁殖生物學，並整合歷年來於此地區之繁殖資料(黃 2007；許 2010)，檢視(1)在人造環境築巢的台灣紫嘯鶇，其繁殖壓力為何？(2)結合氣象資料，探討氣溫變化與本種繁殖時間及繁殖生產力之可能影響。. 4.

(15) 材料與方法一、. 研究樣區. 本研究樣區為新北市石碇區之潭邊里、石碇里、烏塗里及豐林里，海拔範圍約 100-300 公尺。植群為低海拔闊葉林，優勢植物為山黃麻(Trema orientalis )、雀榕(Ficus superba)、九丁榕(Ficus nervosa)、白匏子(Mallotus paniculatus)、紅楠(Muchilus Thunbergii)及筆筒樹(Cyathea lepifera)等。主要的溪流流域涵蓋烏塗溪、崩山溪與石碇溪，住家、學校與寺廟等坐落於溪流兩岸，當地居民亦有種植作蔬菜、竹子、茶樹等作物。本研究所巡視之台灣紫嘯鶇巢位皆築巢於溪流附近的人造環境，如住家、寺廟、橋墩等建物縫隙或死角(附錄 1-1)。. 二、. 巡視巢區、繁殖成敗及失敗原因判定. 台灣紫嘯鶇慣於使用舊巢位來繁殖，每年繁殖季可於相同的區域找到繁殖中的巢，長年使用下，同一區域不同角落可找到一個至多個舊巢。由於本種領域性明顯的關係，一個區域只會有一對個體使用，加上前人曾以無線電發報器進行追蹤或使用腳環來個體辨識(方 2004 ；黃 2007 ；許 2010)，觀察者可清楚區分不同對個體所使用的區域，而這些舊巢位所集中的區域在本章定義為巢區，例如擁有數個舊巢位的一座橋墩、一面牌坊或是鄰近的建築死角等即認定為一個巢區。本章結合黃(2007)於 2006 年 5.

(16) 以及許(2010)於 2008-2009 年在石碇地區所蒐集的繁殖資料，並仿照相同的方式，在 2011-2013 年的繁殖季期間(約 3 月至 8 月)，每周在樣區至少巡視一次已知的巢區，也另外嘗試尋找新的巢區，確認巢區的各個巢位是否已開始繁殖，全部共累計 6 年的繁殖季資料。巡視巢區的努力量各年有所差異，其中 2006 年、2011 年及 2012 年的巡巢時間較為完整，自 2 月底巡至 8 月，2008 年、2009 年則為 3 月至 7 月，2013 年則為 2 月巡至 4 月。根據前人的觀察，個體在相同巢區中一個時段僅有一個巢會進行繁殖，不會有多個巢同時繁殖的現象，單一繁殖季中也僅有一對個體會在相同巢區來築巢繁殖(黃私人通訊；許私人通訊)。然而由於多數前人所繫放的個體可能腳環已脫落(本種可能自行移除腳環)或死亡，且本研究並沒有持續進行個體繫放，因此 2011-2013 年多數巢區較難藉由個體辨識輔以區別，雖然在不同年間無法確認相同巢區是否為相同個體所使用，但參考前人的觀察，本研究在各年(2011-2013)於已知巢區的舊巢位都可穩定找到繁殖中的巢，故已知巢區的界定仍延續前人的分類來判斷；而新發現的巢區因欠缺過去的觀察資料，若年間皆穩定在同一巢位繁殖則視為相同巢區，若有兩個以上且相距稍遠的巢位則視為不同的巢區以避免誤判。台灣紫嘯鶇的巢位多位於高處，巡視方式為觀察者使用鋁梯到達巢的位置或以探巢工具(伸縮桿與鏡子)靠近巢位輔以目視判斷巢內的狀況，並 6.

(17) 記錄每窩巢的窩卵數(clutch size)及雛鳥數(brood size)。雛鳥孵化後，觀察者若能觸及巢位則測量雛鳥的形值，並參考王與裴(1984)所建立的雛鳥重量成長曲線，來推估雛鳥之日齡，若因巢位過高而無法測量雛鳥時，則以目視判定雛鳥體型大小與羽毛發育狀況間接推估日齡。雛鳥孵化第 16 至 18 天後飛羽和足部已逐漸成熟，可能受到觀察者探巢的驚擾而提早離巢，故雛鳥孵化約 16 天後觀察者便不再靠近巢位，改由從遠處以望遠鏡觀察或相機拍攝來判斷雛鳥的數量與存活狀況，此外也嘗試架設紅外線照相機 (Bushnell Trophy XLT)來輔助觀察。繁殖的巢至少 1 隻雛鳥離巢即認定該巢為繁殖成功(breeding success)。由於觀察者無法直接目擊雛鳥是否離巢，當確認雛鳥已不在巢內時，雛鳥成功離巢判定依據為: (1)該巢最後一次觀察到雛鳥時，確認其已孵化超過 18 天以上，(2)觀察到巢口外或巢周圍有疑似雛鳥離巢前留下的糞便痕跡， (3)在巢位附近目擊剛離巢的幼鳥(fledgings)，或聽見幼鳥的鳴叫聲。而繁殖失敗(breeding failure)的判定為: (1)在應有時間內蛋或雛鳥於巢內全數消失，其中育雛期失敗的判定為雛鳥未滿 18 天便消失於巢內，且巢外附近未能發現其活動與親鳥餵食的行為，(2)該巢所有蛋超過 20 天以上未孵化，(3)繁殖中的巢已從原位摔落或遺失。繁殖失敗的原因則依下列情況進行分類：(1)蛋、雛鳥於巢內消失或巢明顯有損壞情況，歸類為天敵捕食，(2)孵卵期觀察到整窩蛋超過 20 天未孵化之情況，歸類為蛋未孵化， 7.

(18) (3)親鳥棄巢、感染寄生蟲死亡、巢遺失、人為因素或不明因素等，則歸類為其它原因。. 三、. 資料分析. 本研究以軟體 SPSS 20.0 進行統計分析。 (一) 繁殖參數分別計算各年與各繁殖時期的繁殖參數與平均產卵日期(laying date)。台灣紫嘯鶇每年都有繁殖至三巢的紀錄(黃私人通訊；許 2010)，而石碇地區的台灣紫嘯鶇產卵的期間大約為 3 月開始至 7 月中，本研究將此時段劃分成三個時期各為 45 天，從每年第一個繁殖巢的產卵日開始算起，第 1 天至第 45 天之內產卵的巢定義為繁殖季早期，以此類推，第 46 天至第 90 天之內則定義為中期，第 91 天之後產卵的巢則定義為晚期。繁殖參數以平均窩卵數與平均雛鳥數來進行比較，以 Kruskal-Wallis test 比較各年間的差異，各繁殖時期之間則以 Wilcoxon signed ranked test 進行兩兩比較。另外計算每年各繁殖時期的平均產卵時間與產卵時間的變異係數(CV，coefficient of variation)來了解台灣紫嘯鶇每年繁殖的同步情形。若相同巢區在同一繁殖時期中因為繁殖失敗而緊接產下一巢，則平均產卵日期僅將該時期第一次產卵的日期列入計算。 (二) 繁殖成功率. 8.

(19) 以 Mayfield 法(Mayfield 1961； 1975)分別估算各年度與不同繁殖時期的繁殖成功率，並將孵卵期、育雛期分開計算。Mayfield 法的原則在於計算單一鳥巢每日的死亡率後再推算整個周期的存活率。由於野外鳥巢的觀察經常無法掌握所有鳥巢的週期動態，部分的巢可能無法確認雛鳥是否成功離巢，而利用 Mayfield 法可有效降低估算上的誤差。首先，將該年度或該繁殖時期所有失敗的巢數(number of nesting failure)除以總觀察天數(OBS，total number of observation days)可得出逐日死亡率(DMR，daily mortality rate)。其中孵卵期的總觀察天數為發現蛋的日期(dayfound)與蛋孵化前一天的日期(孵卵期最後一日)之差值；而育雛期的總觀察天數則為確認雛鳥不在巢內的日期(last check date)與前次觀察到雛鳥的日期(last active date)之中間值距雛鳥孵化的日期(hatching date)，其公式為： OBS =. last check date + last active date − hatching date 2. 而逐日死亡率的公式為： DMR =. number of nesting failure OBS. 求得逐日死亡率後，便可計算各時期的逐日存活率(DSR，daily survival rate)，其公式為： DSR = 1 − DMR 接著各時期的階段存活率(survival probability in the stage)則依照各時期的平均天數 d 來決定。根據本研究多年資料的估算，台灣紫嘯鶇孵卵期 9.

(20) 的平均天數約為 19 天，而育雛期則約為 21 天，公式為： survival probability in the stage = (1 − DMR)𝑑 由於少數成功的繁殖巢於孵卵或育雛期間會失去部分的蛋或雛鳥 (partial loss)，本研究另以各時期減少的窩卵數與雛鳥數，分別計算出蛋與雛鳥的階段存活率並與各時期的階段存活率相乘，進一步來修正各時期的階段存活率。最後，將孵卵期與育雛期之階段存活率相乘後，再乘以蛋的孵化率(hatching rate)即可得總繁殖成功率(probability of breeding success)。其公式為：總繁殖成功率 = 孵卵期階段存活率 × 育雛期階段存活率 × 孵化率由於 2006 年的繁殖紀錄有缺失，無法計算各巢的觀察天數，而 2013 年僅觀察至 2-4 月缺少整季的資料。故各年與各時期之間的繁殖成功率估算僅呈現 2008、2009、2011 及 2012 年的資料。此外，為與其它研究進行比較，另計算各年(2008、2009、2011 與 2012 年)的逐日天敵掠食率(DPR，daily predation rate)，計算方式為該年被天敵捕食的巢(number of predated nests)除以總觀察天數，其公式為： DPR =. number of predated nests OBS. (三) 巢區與繁殖失敗的關聯台灣紫嘯鶇有時因為繁殖失敗會有更換巢位(shift nest site)再進行下一次的繁殖，故使得單一巢區裡可能會有一個以上的舊巢位。不同的巢區 10.

(21) 的巢位數量有所差異，推測巢位的多寡與繁殖失敗的次數有關，為了解兩者間的關聯，使用 Spearmen correlation 比較各巢區的巢位數量與繁殖失敗比例的相關性。根據研究期間的觀察，蛇類可能是造成台灣紫嘯鶇的蛋或雛鳥威脅的主要天敵，為了解巢區環境是否增加天敵捕食的可能性，依據蛇類可及性與否分成天敵風險高與天敵風險低兩種巢區類型。本研究中台灣紫嘯鶇的巢位雖然往往與地面保持一段高度，然而巢區中的巢位周圍若有攀附物體 (如灌叢枝條或平台)或是周圍壁面傾斜且粗糙，則可能供蛇類攀附並繞行接近巢位(如橋墩下兩側接近路面的縫隙)，本章將此類視為天敵風險高的巢區；反之，若巢區中的巢位周圍欠缺可供蛇類直接攀附的物體或是周圍壁面光滑垂直(如牌坊、樑柱上方等)，則視為天敵風險低的巢區(附錄 2-2)。兩類型巢區以天敵捕食的繁殖失敗巢之比例來進行比較，並以 Mann-Whitney U test 來檢測兩者間是否有顯著差異，最後再計算兩者的繁殖成功率。由於部分巢區僅有零星紀錄，本章僅以繁殖紀錄超過 6 次以上(至少含兩年以上)的巢區來進行比較。 (四) 氣溫與繁殖時間、生產力之關聯本章使用中央氣象局架設於坪林地區之自動測站(C0A530)的氣溫資料作為本研究的參考，測站海拔 300 公尺，座標為 121°42' 05〞E, 24°56' 23〞 11.

(22) N。為了解氣溫與繁殖時間的關聯，以 Pearson correlation 比較 1-4 月期間不同時段的平均氣溫(mean air temperature)與各年繁殖季早期的平均產卵日期(以 3 月 1 日為起始日)，嘗試找出與台灣紫嘯鶇繁殖時間較有關聯的時段，接著再將兩者進行迴歸分析來求得彼此間的關聯。最後比較不同年度中各巢區的繁殖巢數與總窩卵數(該年所有窩卵數總和)，以期瞭解氣溫對於台灣紫嘯鶇繁殖生產力之可能影響。. 12.

(23) 結果一、. 繁殖參數. 本研究於石碇地區分別在 6 年間共找到 36 處台灣紫嘯鶇的巢區，合計有 226 個巢次的繁殖巢，其中 2006 年有 10 個巢區 28 個巢，2008 年有 21 個巢區 37 個巢，2009 年有 18 個巢區 42 個巢，2011 年有 23 個巢區 45 個巢、2012 年有 23 個巢區 61 個巢及 2013 年有 13 個巢區 13 個巢(表 1-1)。台灣紫嘯鶇一窩巢可產 1-4 顆蛋，可確認窩卵數的 206 巢當中，大多數的巢以產 3 顆蛋(n=133)為主，佔 64.56%，產 2 顆蛋(n =61)的巢次之，佔 29.61%，而產 4 顆蛋(n = 6)與 1 顆蛋(n = 6)的巢最少，比例皆個別為 2.91%(圖 1-1)。整體而言，歷年的平均窩卵數為 2.67±0.58 顆(n=206)，平均雛鳥數則為 2.33±0.71 隻(n=158)(表 1-1)。比較各年與各時期間窩卵數與雛鳥數的差異，平均窩卵數和雛鳥數在年間皆無顯著的差異(Kruskal-Wallis test，平均窩卵數，p = 0.542；平均雛鳥，p = 0.459)。而各繁殖時期之間除了中期的窩卵數顯著多於早期之外 (Wilcoxon signed rank test，p= 0.002)，其它期間並無顯著差異(Wilcoxon signed rank test，早期與晚期，p= 0.138；中期與晚期，p= 0.178) (圖 1-2A)。而雛鳥數在各繁殖時期之間也皆無顯著差異(Wilcoxon signed rank test，早期與中期，p= 0.744；早期與晚期，p= 0.840；中期與晚期，p= 0.903) (圖 1-2B)。 13.

(24) 二、. 台灣紫嘯鶇的繁殖壓力. (一) 繁殖成功率以 Mayfield 法估算台灣紫嘯鶇在石碇地區各年的繁殖成功率，在 2008 年為 47.0%，在 2009 年為 41.7%，在 2011 年為 34.7%，在 2012 年則為 37.2%，各年的繁殖成功率皆不超過五成(表 1-2)。孵化率方面，各年間的數值皆相似，在 2008 年為 89.3%，在 2009 年為 87.7%，在 2011 年為 86.1%，在 2012 年則為 83.3%(表 1-2)。另外比較各繁殖時期的繁殖成功率，早期為 43.7%，中期為 35.4%，晚期則為 29.1%，繁殖成功率隨著繁殖季推延有逐漸下降的現象(表 1-3)。而孵化率各期間差異不大，分別依序為 90.2%、 85.0%與 87.8%(表 1-3)。比較各年間三個繁殖時期的失敗巢數比例，早期與中期的差異在各年間的並沒有相同的趨勢，其中 2008 年與 2009 年以中期失敗的比例高於早期，而 2011 年與 2012 年則剛好相反(圖 1-3)。若只比較努力量較完整的 2011 年與 2012 年，繁殖季晚期的繁殖失敗比例都明顯地比其它時期來得高(圖 1-3)。 (二) 繁殖失敗的原因在全部 226 個繁殖巢中，共確認 93 巢繁殖失敗(41.15%)，其中孵卵期有 64 巢(68.82%)，育雛期有 29 巢(31.18%)(表 1-4)。在失敗的巢當中，天敵捕食為最主要的原因，共有 59 巢(65.59%)，其中孵卵期占多數有 40 巢 14.

(25) (43.01%)，而在育雛期則有 19 巢(20.43%)(表 1-4)。接著孵卵期中整窩蛋未孵化為次要的繁殖失敗原因，共有 20 巢(21.51%)(表 1-4)。其它原因則有 14 巢(15.06%)，分別有 4 巢為雛鳥遭寄生蟲感染死亡(4.30%)、4 巢為親鳥棄巢(4.30%)、1 巢為整窩巢遺失(1.08%)、3 巢為人為因素(3.23%)、2 巢為不明因素(2.15%)(表 1-4)。從不同繁殖時期的角度來看，各繁殖時期失敗的原因皆為被天敵捕食為主，然而繁殖季晚期除了天敵捕食之外，其它失敗原因也占據一定比例(圖 1-4)。逐日天敵掠食率在 2008、2009、2011 與 2012 年分別為 0.95%、1.39%、 1.41%與 0.75%，而各年平均為 1.13±0.33%。關於天敵種類方面，本研究於 2011、2012 年間有 2 筆紀錄曾在巡視巢區的過程中在繁殖失敗的巢外發現過蛇蛻，也藉由紅外線自動照相機拍攝到紅斑蛇(Dinodon rufozonatum)捕食台灣紫嘯鶇雛鳥共 2 筆紀錄(附錄 1-2)。另外也曾於石碇地區與居民的訪談中詢問到蛇類偷襲本種繁殖巢的觀察紀錄。在全部 36 個巢區當中，歷年來繁殖巢數超過 6 巢以上的共有 19 個，接著依據蛇類對巢位可及性高低，分成天敵風險高與風險低兩種巢區類型進行比較(附錄 1-3)，天敵風險高巢區遭天敵捕食比例為 23.47±18.22%，天敵風險低的巢區則為 11.88±12.96%，前者顯著高於後者 (Mann-Whitney U test， p=0.010) (表 1-5)，而天敵風險高的巢區其繁殖成功率也低於天敵風險低的巢區(表 1-6)，顯示巢區的環境特性顯著影響其被天敵捕食的機率。另 15.

(26) 一方面，各巢區擁有的巢位數量從 1 個至 9 個不等，平均為 2.68±2.06 個 (表 1-5)，而巢區中巢位的多寡與巢位繁殖失敗的機率呈現顯著的正相關 (Spearmen correlation，r=0.581，p=0.009) (圖 1-5)，顯示越容易繁殖失敗的巢區，個體越傾向更換巢位另築新巢。. 三、. 氣溫與繁殖時間及繁殖生產力之關聯. (一) 氣溫與繁殖起始時間各年的資料顯示，台灣紫嘯鶇在石碇地區最早可從二月底開始繁殖，三月至六月是主要的產卵時期，至七月後產卵的巢數明顯減少，七月中旬至八月則沒有再發現過新的繁殖巢(表 1-7)。2006 年、2009 年、2012 年及 2013 年為較早開始繁殖的年度，從 3 月 1 日開始算起，繁殖季早期的平均產卵日期依序分別為 16.33 天(3 月 17 日)、14.40 天(3 月 15 日)、15.88 天(3 月 16 日)及 21.08 天(3 月 22 日)，2008 年與 2011 年則為較晚開始繁殖的年度，平均產卵日期依序分別為 30.61 天(3 月 31 日)與 40.63 天(4 月 10 日)，其中 2011 年相較 2009 年的平均產卵日期晚了將近一個月(表 1-8)。比較各年間平均產卵日期的變異係數，在早期變異係數較大的為 2006 年、 2009 年與 2012 年，顯示這些年各巢開始繁殖的時間較不同步，而 2008 年與 2011 年由於變異係數較小，則顯示早春溫度較冷、較晚開始繁殖的此二年，早期各巢開始繁殖的時間較為集中，而中期與晚期的平均產卵日期的變異係數在各年間差異則不明顯(表 1-8)。 16.

(27) 比較各年繁殖季早期平均產卵時間與各時期平均氣溫的關聯，結果顯示兩者的相關性在 3 月 1 日-3 月 10 日最明顯(Pearson correlation，r= -0.927， p=0.008)(表 1-9)。將平均氣溫與平均產卵日期進行迴歸分析，兩者間有顯著的負相關(Regression，𝑟 2 =0.858，p=0.008) (圖 1-6)，顯示本種每年繁殖開始的時間受到繁殖季初期氣溫高低的影響。而從迴歸線的方程式得知，當 3 月 1 日-3 月 10 日的平均氣溫上升 1℃的時候，繁殖季開始的時間就會約提前 6 天(圖 1-6)。 (二) 氣溫與繁殖生產力的關聯檢視努力量相同且巡視時間較完整的 2006 年、2011 年及 2012 年(皆從 2 月巡至 8 月繁殖結束)的繁殖時間與生產力，每年台灣紫嘯鶇在石碇地區開始繁殖的時間各有所不同，其中 2006 在 2 月 27 日，2012 年在 2 月 22 日，而 2011 年則較晚在 3 月 18 日，但各年都約在七月中旬左右產下最後一巢，顯示繁殖季結束的時間大約一致(表 1-10)。因此，產卵期的天數(最後一巢與第一巢日期相減)以 2006 年與 2012 年較長，分別為 139 天和 137 天，而 2011 年則為 105 天，明顯少於其它年(表 1-10)。而生產力方面，各巢區在 2006 年與 2012 年的平均繁殖巢數顯著比起 2011 年來得多(Kruskal-Wallis test，p= 0.043)，而各巢區的總窩卵數雖然在年間並無顯著差異(Kruskal-Wallis test，p= 0.171)，但仍可發現 2011 年的平均總窩. 17.

(28) 卵數偏低(表 1-10)。結果顯示，產卵期天數越短的年度其生產力也會較低。. 18.

(29) 討論總結台灣紫嘯鶇的繁殖習性，繁殖季在石碇地區大約在 2-8 月。產卵期最早可從 2 月底開始，3 月至 6 月是高峰，約 7 月中旬左右結束，最後一窩雛鳥約在 8 月時離巢。本種會使用人造建築來築巢，並習於使用舊巢來繁殖。窩卵數主要為 2-3 顆，最多可產至 4 顆。自產第一顆蛋算起，平均孵卵期約 19 天(範圍約 18-20 天)，而育雛期則平均為 21 天(王與裴， 1984)(範圍約 20-23 天)，共合計約 40 天。每年每對鳥可產至 3 巢。. 一、. 台灣紫嘯鶇的繁殖壓力. (一) 繁殖成功率的探討在石碇地區，台灣紫嘯鶇的繁殖成功率各年間約在三成至四成多的範圍之間(表 1-2)。由於孵化率與育雛期成功率在年間相對穩定，因此影響年間數值差異的主要為孵卵期的階段成功率，其範圍為 58.1%-78.0%(表 1-2)。若比較孵卵期與育雛期的階段成功率，可發現除了 2008 年外各年間皆以育雛期的成功率較高。在早熟性(altricial)鳥種中，孵卵期的失敗率高於育雛期是普遍存在的現象(Nice 1957)。從失敗的原因來看，孵卵期與育雛期皆會面臨到天敵捕食的壓力，從表 1-4 可得知孵卵期遭天敵捕食的巢佔全部巢的 17.70%，而育雛期則較低為 12.03%。此外孵卵期另有孵化失敗的可能性(佔全部巢的 8.85%)，因此整體而言，台灣紫嘯鶇在孵卵期. 19.

(30) 的階段成功率可預期較低。然而，2008 年則以孵卵期的成功率較高，失敗巢數比例明顯少於育雛期，顯示至於此二時期的成功率差異仍有變動的可能，是否為常態亦或是年間的波動，還需要更長期的觀察才能了解。鳥類的繁殖成功普遍隨著季節推延而降低(Daan et al. 1988)，而本研究也發現台灣紫嘯鶇有類似的趨勢，尤其早期和晚期之間的差距特別明顯 (表 1-3)。探究其原因，在於晚期的繁殖失敗比例較高，但是僅 2011 與 2012 年間有此趨勢，2009 年各時期繁殖失敗比例相近(圖 1-3)。如此來看，晚期的繁殖成功率較低不一定是每年持續的現象。2012 年是巡視的巢數最多(n=61)且觀察較完整的年度，其晚期繁殖失敗的原因並非以天敵捕食為主，而是其它如寄生蟲感染、雛鳥被棄和人為因素等多種原因所構成，另一方面，晚期的時間涵蓋 7-8 月，此時期經常有颱風的發生，雖然目前沒有失敗案例顯示為氣候因素所致，但晚期比起其它時期是否多了其它影響繁殖的因子仍有待確認。 (二) 天敵捕食的探討造成台灣紫嘯鶇繁殖失敗的主因推測超過半數以上皆為天敵捕食(表 1-4)，顯示本種的繁殖受到相當的天敵壓力。在台灣針對鳥類天敵的研究當中，也都發現天敵掠食是造成鳥類繁殖失敗的主要因素(陳 2007；陳 2009)。在天敵的種類方面，陳(2007)發現灌叢巢與地面巢鳥類主要的巢天敵為蛇類，其次為鴉科(Corvidae)和日行性猛禽(raptor)等鳥類，以及其它 20.

(31) 中小型哺乳類，此外也發現蛇類出現的位置較不受人類活動影響，鳥類與哺乳類等天敵則較遠離人為活動區域。而許多國外的研究也均指出蛇類經常是造成鳥類繁殖失敗的重要天敵(Stake & Cimprich 2003； Thompson & Burhans 2003； Stake et al. 2005)。本研究結果顯示，蛇類較易到達的巢區類型(天敵風險高)相較下容易繁殖失敗(表 1-5)，並且繁殖成功率也比較低(表 1-6)，間接映證蛇類可能為本種鳥巢的主要天敵。台灣紫嘯鶇的巢位大多數位置險要，對於地面性的天敵如哺乳類來說幾乎無法靠近。即使如此，尤其是位於橋墩下兩側縫隙的巢位類型(如附錄 1-3A)，由於巢位的位置與橋面上地面的距離較為接近，對於蛇類而言，只要體型具備一定的長度，藉由可攀附的支點慢慢延伸移動便可能繞行通過障礙物，進而直達巢位並掠食，而本研究也皆在此類型的巢位發現過蛇類的蹤跡。但須注意的是，兩種巢區類型的分類方式無法排除少數例外情形，因此不一定能符合所有巢區的真實狀況，例如巢區 Q 沒有因天敵捕食失敗的巢(表 1-5)。巢區附近其它環境的限制也可能會影響蛇類的活動和數量，而其它種天敵的影響在此分類中也可能被忽略，例如鴉科鳥類。鴉科鳥類經常是許多鳥種鳥巢的天敵，且較能適應人為活動的環境 (Groom 1993； Haskell et al. 2001)。孫(2005)曾利用監視器觀察到巨嘴鴉 (Corvus macrorhynchos)趁台灣紫嘯鶇親鳥不在巢內的空隙，將巢內的蛋全 21.

(32) 數叼走。在石碇地區的鴉科有台灣藍鵲(Urocissa caerulea)、樹鵲 (Dendrocitta formosae)及巨嘴鴉，其中又以台灣藍鵲較常見於溪流兩側或道路邊，與台灣紫嘯鶇的活動範圍經常重疊。方(2004)曾觀察到台灣紫嘯鶇會朝著台灣藍鵲發出警戒聲，而本研究也曾觀察過相同的現象，並觀察過兩種鳥在巢外附近有打鬥追逐等行為，推測台灣藍鵲也可能是威脅台灣紫嘯鶇蛋或雛鳥的天敵種類之一。而巨嘴鴉在石碇地區較少目擊，相較於台灣藍鵲也很少發現其在台灣紫嘯鶇的巢位附近活動，因此在本研究中巨嘴鴉對於本種繁殖的影響可能不大。陳(2007)計算台灣 8 種鳥的鳥巢逐日天敵掠食率，如繡眼畫眉(Alcippe morrisonia)為 6.4±0.7%、頭烏線(Alcippe brunnea) 為 6.0±1.9%、山紅頭 (Stachyris ruficeps)為 7.5±3.2%、小彎嘴畫眉(Pomatorhinus ruficollis)為 5.2±1.6%、白環鸚嘴鵯(Spizixos semitorques)為 6.5±2.2%、白頭翁 (Pycnonotus sinensis)為 14.6±5.5%、黑枕藍鶲(Hypothymis azurea)為 3.2±1.8%及八色鳥(Pitta nympha)為 2.1±0.7%，而本研究台灣紫嘯鶇則平均為 1.13±0.33%。整體來看，8 種鳥共 205 巢中有 116 巢(56.6%)遭到天敵捕食(陳 2007)，而台灣紫嘯鶇在 224 巢中則僅有 59 巢(26.11%)(表 1-4)。以上皆顯示，相較於其它 8 種鳥類，台灣紫嘯鶇的巢所受到的天敵壓力顯然比較低，推測使用人造建築的環境有助於降低天敵的掠食。在台灣適應人為環境的例子如領角鴞(Otus bakkamoena)和台灣夜鷹(Caprimulgus 22.

(33) affinis)等鳥種在都會環境的繁殖成功率高於天然環境，而其中天敵的減少是主要原因之一(王與林 2009)。本研究台灣紫嘯鶇的巢位皆位在石碇地區人類活動較密集的區域，針對會遠離人類活動範圍的天敵來說，無形間提供巢位保護的屏障，而利用人造建築來進行繁殖，除了有堅固隱蔽的巢位環境能夠遮風避雨，也減少與天然環境中的天敵直接接觸的機會，因此適應人為環境對於台灣紫嘯鶇的繁殖而言應是獲利的，此外也推測本種在天然環境中可能會受到較大的繁殖壓力。 (三) 其它失敗原因蛋整巢未孵化是本種繁殖失敗的次要原因，佔孵卵期的失敗比例相當高(表 1-4)，此外各年孵化率為 83.3-89.3%，也顯示部分巢的蛋並未全部順利孵化(表 1-2)。蛋未孵化可能為未受精(infertility)或胚胎(embryos)死亡的緣故(Ricklefs 1969； Birkhead et al. 2008)，造成以上的原因則可能是親代生理狀況較差(Lifjeld et al. 2007)、外在環境因子的影響外(Webb 1987； Fry 1995)，也有研究指出與近親衰退(inbreeding depression)有關(van Noordwijk & Scharloo 1981； Mackintosh & Briskie 2005)，而整巢蛋未孵化也可能是親鳥棄巢或死亡的關係。在本研究全部 20 個蛋未孵化的巢當中，其中有 11 巢集中在巢區 C(n=7)與巢區 I(n=4)(表 1-5)，其它則零星分散在各巢區，可知此現象並非為普遍存在，而上述二巢區皆曾發生過整年數次繁殖都未孵化的情形，且鄰域巢區通常無此狀況，推測與該巢區個體 23.

(34) 本身的因素較有關連。然而是否為親鳥棄巢所造成？根據研究期間的觀察，巢在超過孵化的時間後，親鳥大多仍在原巢位繼續使用並繼續下一巢的繁殖，並且也曾觀察過孵卵期間親鳥皆有持續坐巢，故本研究認為親鳥棄巢應非造成蛋未孵化的主因。除了曾發現過親鳥於巢外附近死亡後導致的棄巢案例外，本種親鳥棄巢的行為在實際觀察中較難確認，僅有數例曾在巢外下方地面上找到雛鳥完整的屍體(n=4)，且整窩雛鳥也都不在巢內，此類情形推測應是親鳥棄巢而非天敵所為。研究期間有時能發現棄巢的可能原因，例如雛鳥遭寄生蟲感染。寄生蟲感染的個體如附錄 1-4 所示，其案例每年可在少數的巢發現，主要為吸血性的螨類寄生蟲，隨著雛鳥齡期增加，皮膚表面會從最初少數幾隻寄生蟲，到最後全身佈滿上百隻以上，而幼鳥皮膚表面也可發現結痂以及羽毛生長不完整的現象，而染上此種症狀的雛鳥若未滿齡期從巢內消失，則判定為因寄生蟲感染而失敗的巢位，失敗的巢口邊緣仍可發現有成千上百以上的寄生蟲密布在巢材表面。而此類的巢有時在數天後會從原位消失不見，可能為親鳥將巢給推落，接著會在原處另築新巢或其它的舊巢位，繼續下一巢的繁殖。須注意的是，由於本研究被天敵捕食的失敗巢是以巢內蛋與雛鳥的存在與否來間接判斷，因此被歸類為天敵捕食的失敗案例中，仍可能存在其它潛在但無法被察覺的失敗因素，尤其在育雛期，除了前述寄生蟲感染的 24.

(35) 案例，藉由紅外線自動相機也曾發現過雛鳥在孵化後數天內因其它不明因素死亡而被親鳥移除巢外，另外與石碇當地人的訪談中也得知有剛孵化的雛鳥被棄置巢外的案例，推測應親鳥所為。建議未來若需更深入了解本種繁殖失敗的原因，錄影器材或是自動相機的設置可提供更多有力的證據。 (四) 使用舊巢位的探討使用舊巢位來繁殖的行為在各種繁殖類型的鳥種中皆有發現，例如群聚繁殖(colonial breeders)(Shields 1984)、樹洞繁殖(cavity nesters)(Newton 1994)、開放式巢位(open-nestling)類型(Curson et al.1996； Cavitt et al. 1999； Wysocki 2004； Richmond et al. 2007)，以及築巢於人造建築等(Weeks 1979； Mathews 1995)。使用舊巢位的可能因素，一方面是能節省能量和時間去尋找新的巢位和巢材，而一方面則可能是棲息環境中缺乏其它品質好的巢位，此外，也可能與該鳥種的巢位忠誠度(nest site fidelity)有關(Weeks 1979； Curson et al.1996)。根據觀察，台灣紫嘯鶇築巢的過程，從無到完成再到產下第一顆蛋的時間，推估至少約需 7 天以上；若使用舊巢來進行繁殖，包含鋪新巢材的時間，則最快僅需 6 天便能開始產蛋，推測使用舊巢位對於本種來說，可以節省體力和時間的浪費，並且能較快進入下一次繁殖，但仍需要更多的觀察才能印證。從單一巢位來看，有的舊巢位因重複使用多次的緣故，巢的高度甚至高達 30 cm 以上，而在石碇當地的訪談中也得知有廟宇中的單一巢位已使用至少 10 年。而在巢區方面，本研究 36 個巢 25.

(36) 區中，共有 24 個巢區有重複被使用至少兩年，也有近年已標示腳環的個體在相同巢區使用至少 7 年(2006-2012 年)的紀錄。因此除了領域性外，本種也具有相當明顯的巢位忠誠度。從圖 1-5 可知，一個巢區的巢位數量與該區的巢失敗率有關，失敗率較低的巢區其舊巢位的數量往往較少，個體傾向重複使用舊巢位繁殖，代表其巢位品質可能較好，無需另尋它處繁殖；而相較於容易發生繁殖失敗的巢區，個體較常更換巢位另築新巢，使得該巢區擁有較多的舊巢位，然而諸如此類的巢區卻每年仍有個體持續使用，推測應該是其領域範圍中已無其它更合適的巢位選址。無論是重複使用巢區或舊巢位，都顯示台灣紫嘯鶇在巢位選擇上有其限制。二、. 氣溫與繁殖的關聯. 許多利用長年資料探討氣候變遷的研究，皆顯示當平均氣溫越高時，鳥類開始繁殖的時間也會提早(Crick et al. 1997； Dolenec 2007； Dolenec et al. 2009； Dolenec et al. 2011； Mishra 2012)。而本研究結果也顯示，台灣紫嘯鶇每年開始繁殖的時間與繁殖前(3/1-3/10)的氣溫變化有關，尤其 2011 年為各年間相對最冷的年度，該年的繁殖時間晚了近一個月，明顯反映了氣溫變化。而在台灣其它鳥種中，如青背山雀(Parus monticolus)、煤山雀(Parus ater)、茶腹鳾(Sitta europaea)、領角鴞及黑冠麻鷺(Gorsachius. 26.

(37) melanolophus)，也都發現繁殖開始的時間與該年繁殖前的氣溫有關(蕭等 2008；洪等 2010)。食物豐度可能是氣溫影響鳥類繁殖時間的原因之一(Meijer et al. 1999； Dunn 2004)。對許多鳥類來說，繁殖的時機會與食物豐度的高峰同步(Daan et al. 1988； Cresswell & Mccleery 2003)，而食物的豐度又受到氣溫變化的影響(Visser & Holleman 2001)；此外，氣溫也可能直接影響到鳥類的性腺(gonads)的生長，進而影響其繁殖的時序(Jones 1986； Dunn 2004)。對台灣紫嘯鶇而言，若繁殖季初期的氣溫較低，雖然可能會影響環境中食物資源的豐度或可及性，然而本種的食性廣泛，有較大的彈性可平衡食物種類的來源，本種是否因食物豐度受到限制而影響本種繁殖時間仍有待深入研究。 2011 年雖然比其它年度來得晚繁殖，但從表 1-10 來看，該年的最後一巢產卵日期與其它年度皆相當接近，顯示繁殖季並沒有因為較晚開始而將結束時間延後，故整體繁殖季天數因而也少了一個月，而該年度的各巢區平均繁殖次數及窩卵數總和也都低於其它年度。因此，可間接得知當繁殖初期的氣溫越低時，會使繁殖季時間長度縮短，造成該年繁殖季的生產力比起較暖的年度來得少。推測台灣紫嘯鶇的繁殖時間與生產力會隨著年間氣溫的起伏變化而有波動和差異。. 27.

(38) 另一方面，本研究結果顯示台灣紫嘯鶇繁殖季中期的窩卵數顯著高於早期(圖 1-2A)，且每年都有相同的趨勢(表 1-8)。Crick et al. (1993)指出鳥類在繁殖季中最大的窩卵數(optimal clutch size)應在環境狀況(例如食物資源或是氣候因子)較穩定的時候，一季一次繁殖(single-brood)的鳥種通常傾向在窩卵數能夠最大的時期產卵，而較晚繁殖或因第一窩失敗而接續的第二窩巢，通常窩卵數會較小；相反的，一季多次繁殖(multi-brood)的鳥種由於能藉由多次生產進而提高整體繁殖季的繁殖成功率，因此傾向在窩卵數最大的時期之前便開始繁殖，故窩卵數最大值會出現繁殖季的中期。台灣紫嘯鶇為多次繁殖的鳥種，繁殖季早期的月份為 2-4 月，平均氣溫相較於中期時來較低，此外 2-3 月期間也常有寒流發生，因而氣溫變化也較不穩定，而到了 4 月多開始準備進入繁殖季中期，此時期氣溫較高且變化穩定，推測應為本種繁殖季環境因子較好的階段，故能有較大的窩卵數。. 三、其它繁殖描述與探討-離巢幼鳥觀察根據觀察，台灣紫嘯鶇的幼鳥在離巢後仍有一段時間需要親鳥的照料，幼鳥在初期階段並不善於飛行及跳躍，常躲在灌叢或較矮的棲枝上，而親鳥則負責餵食或在周遭保持警戒。幼鳥通常會發出單音節的叫聲來呼喚親鳥(方 2004)，觀察者可藉此找到幼鳥的位置，而天敵(如貓)或人靠近時，親鳥則會發出激烈的警戒聲。隨著年齡漸增，幼鳥逐漸會自行覓食和活動， 28.

(39) 而親鳥餵食的行為至少在幼鳥離巢後約 15-16 天仍有觀察到，而幼鳥的黃口也可持續到約 20 天以上。本研究期間最多曾觀察過離巢約 25-26 天的幼鳥仍在親鳥的領域內活動。方(2004)則曾觀察過裝上無線電發報器的幼鳥在離巢後 26 天內都仍在出生地附近活動，第 27 天則沿著溪流遠離出生地約 400 公尺後便無後續下落。上述僅為少數案例，實際上離巢幼鳥的活動相當難觀察到。台灣紫嘯鶇一季雖然可產至三巢，然而多數巢在幼鳥離巢後往往不到半個月內便進行下一次的繁殖。而利用自動紅外線相機也曾記錄過幼鳥離巢的當日便發現親鳥銜巢材回巢，持續鋪巢材 5 天後，隔天便產下第一顆蛋繼續下一窩繁殖。而對於本種可在短時間內繼續繁殖的原因，推測有兩種可能，其一是幼鳥已死亡，而另外則是本種可能有生殖重疊(brood/clutch overlap)的行為。剛離巢的幼鳥對於外在環境的敏感性不高，對於接近的觀察者往往只會原地不動，加上移動能力並不成熟，此時期的幼鳥對於躲避天敵的能力還很差。而石碇地區同時兼具人為與天然環境，除了可能遭遇自然界的天敵外，也常有許多人為飼養的貓狗在活動，故幼鳥在獨立播遷之前應會面臨相當高的天敵壓力。因此若親鳥在幼鳥離巢後便迅速進行下一窩繁殖，推測可能為幼鳥已死亡的可能較大。另一方面，許多鳥種都有生殖重疊的行為，意即在第一巢的幼鳥離巢後，雌鳥會照料幼鳥一段時間後便繼續進行第二巢繁殖，而雄鳥則持續照顧幼鳥直到其獨立並播遷，例如 Mourning 29.

(40) Dove (Zenaida macroura，Westmoreland et al. 1986)American Robin(Turdus migratorius，Weatherhead & Mcrae 1990)、Great Tit(Verhulst & Hut 1996)、 Wood Thrush(Hylocichla mustelina，Vega Rivera et al.2000)、黑冠麻鷺(姚 2002)等鳥種中都有發現。而本研究期間則曾記錄過 1 次雌鳥正值孵卵期階段，其不遠處發現另一隻成鳥正在照顧幼鳥的紀錄。除此之外，其它觀察到幼鳥活動的紀錄中，都未發現過該親鳥已同時進行下一巢繁殖的現象。關於台灣紫嘯鶇雌雄鳥在幼鳥離巢後的繁殖策略，以及幼鳥離巢後的生存狀況，目前的觀察紀錄仍相當不足，而關於本種在石碇地區每年的繁殖成果對於其族群數量的影響，未來仍需要更多的研究才能進一步探討。. 30.

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(49) 表 1-1、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年繁殖概況。窩卵數. 年度. 雛鳥數. 觀察巢數*. 巢區數. 23. 28. 10. 2.50±0.57. 30. 37. 21. 38. 2.24±0.58. 29. 42. 18. 2.78±0.48. 40. 2.39±0.74. 28. 45. 23. 2012. 2.59±0.67. 51. 2.21±0.83. 39. 61. 23. 2013. 2.54±0.66. 13. 2.11±0.78. 9. 13. 13. 合計. 2.67±0.58. 206. 2.33±0.71. 158. 226. 36. 平均值. 巢數. 平均值. 巢數. 2006. 2.79±0.57. 28. 2.43±0.73. 2008. 2.72±0.57. 36. 2009. 2.61±0.55. 2011. ＊部分巢在育雛期時才發現，缺少孵卵期的資料，故總觀察巢數與窩卵數數目不完全吻合。. 表 1-2、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年之繁殖成功率年度繁殖階段 a. 2008. 2009. 2011. 2012. 孵卵期育雛期孵卵期育雛期孵卵期育雛期孵卵期育雛期. 觀察巢數. 37. 30. 42. 29. 45. 29. 61. 41. 失敗巢數. 7. 8. 12. 5. 16. 7. 20. 8. 觀察天數. 566. 483. 523.5. 340. 605.5. 456. 748. 714. 逐日存活率. 0.988. 0.983. 0.977. 0.985. 0.974. 0.985. 0.973. 0.989. 階段存活率. 0.789. 0.736. 0.668. 0.733. 0.601. 0.723. 0.598. 0.789. 階段存活率(校正)b. 0.780. 0.675. 0.649. 0.733. 0.581. 0.694. 0.598. 0.747. 孵化率. 0.893 (n=30). 0.877 (n=25). 0.861 (n=26). 0.833 (n=33). 繁殖成功率. 0.470. 0.417. 0.347. 0.372. a. 孵卵期平均 19 天，育雛期平均 21 天。 b. 將育雛期與孵卵期的逐日存活率分別乘以每顆蛋與每隻雛鳥的逐日存活率，以進行校正。. 39.

(50) 表 1-3、石碇地區台灣紫嘯鶇各繁殖時期之繁殖成功率繁殖時期. 早期. 中期. 晚期. 繁殖階段 a. 孵卵期. 育雛期. 孵卵期. 育雛期. 孵卵期. 育雛期. 觀察巢數. 68. 50. 69. 46. 48. 33. 失敗巢數. 17. 10. 23. 7. 15. 10. 觀察天數. 1040. 802.5. 838. 785.5. 541. 405. 逐日存活率. 0.984. 0.988. 0.973. 0.991. 0.972. 0.975. 階段存活率. 0.731. 0.768. 0.589. 0.829. 0.586. 0.592. 階段存活率(校正)b. 0.711. 0.682. 0.550. 0.758. 0.586. 0.565. 孵化率. 0.902(n=47). 0.850 (n=40). 0.878 (n=27). 繁殖成功率. 0.437. 0.354. 0.291. a. 孵卵期平均 19 天，育雛期平均 21 天。 b. 將育雛期與孵卵期的逐日存活率分別乘以每顆蛋與每隻雛鳥的逐日存活率，以進行校正。. 40.

(51) 表 1-4、石碇地區台灣紫嘯鶇孵卵期與育雛期繁殖失敗原因孵卵期 a. 育雛期 a. 合計. 失敗原因佔失敗巢數% 佔總巢數%. n. 佔失敗巢數% 佔總巢數%. n. 佔失敗巢數% 佔總巢數%. n. 天敵捕食. 43.01. 17.70. 40. 20.43. 12.03. 19. 63.44. 26.11. 59. 蛋未孵化. 21.51. 8.85. 20. -. -. -. 21.51. 8.85. 20. 寄生蟲感染 b. -. -. -. 4.30. 2.53. 4. 4.30. 1.77. 4. 棄巢(丟棄雛鳥) c. -. -. -. 4.30. 2.53. 4. 4.30. 1.77. 4. 巢遺失. 1.08. 0.44. 1. 0.00. 0.00. 0. 1.08. 0.44. 1. 人為因素. 2.15. 0.88. 2. 1.08. 0.63. 1. 3.23. 1.33. 3. 不明因素. 1.08. 0.44. 1. 1.08. 0.63. 1. 2.15. 0.88. 2. 合計. 68.82. 28.32. 64. 31.18. 18.35. 29. 100. 41.15. 93. a. 孵卵期總巢數為 226 巢，育雛期為 158 巢。 b. 超過 20 天以上未孵化皆認定為蛋孵化失敗，由於未明確觀察過孵卵期棄巢案例，且常觀察到親鳥仍有坐巢行為，而繁殖失敗後也多在同一巢繼續產下一批蛋，故不歸類為棄巢。 c. 本種雛鳥自行落巢的可能性低，整窩死於巢外的雛鳥推測為親鳥棄巢。. 41.

(52) 表 1-5、台灣紫嘯鶇各巢區繁殖失敗原因與巢位數。巢區. 天敵捕食%. 巢數. 繁殖失敗原因蛋未孵化% 巢數. 其它%. 巢數. 失敗巢數總巢數. 失敗比例%. 巢位數量 *. 天敵風險低 A 13.33 2 0.00 0 13.33 2 4 15 26.67 2 B 0.00 0 0.00 0 29.57 2 2 7 28.57 1 C 7.69 1 53.85 7 7.69 1 9 13 69.23 2 D 23.07 3 0.00 0 0.00 0 3 13 23.08 2 E 12.50 1 0.00 0 0.00 0 1 8 12.50 1 F 0.00 0 9.09 1 0.00 0 1 11 9.09 2 G 9.09 1 0.00 0 0.00 0 1 11 9.09 1 H 25.00 3 0.00 0 0.00 0 3 12 25.00 1 I 0.00 0 57.14 4 14.29 1 5 7 71.43 3 J 40.00 4 0.00 0 10.00 1 5 10 50.00 1 K 0.00 0 16.67 1 0.00 0 1 6 16.67 1 平均 11.88±12.96 1.36±1.43 12.43±21.97 1.18±2.27 6.81±9.52 0.64±0.81 3.18±2.48 10.27±2.94 31.03±22.56 1.55±0.69 天敵風險高 L 41.67 5 0.00 0 0.00 0 5 12 41.67 4 M 36.36 4 0.00 0 0.00 0 4 11 36.36 4 N 33.33 4 8.33 1 0.00 0 5 12 41.67 3 O 35.71 5 0.00 0 14.29 2 7 14 50.00 6 P 57.14 4 14.29 1 14.29 1 6 7 85.71 9 Q 0.00 0 14.29 1 0.00 0 1 7 14.29 2 R 28.57 2 14.29 1 29.57 2 5 7 71.43 2 S 44.44 4 0.00 0 11.11 1 5 9 55.56 4 平均 23.47±18.22 2.26±1.85 9.89±17.23 0.89±1.76 7.59±9.80 0.68±0.82 3.84±2.29 10.11±2.79 38.84±23.63 2.68±2.06 ＊一個巢區除了正在繁殖的巢位外，也可能擁有多個舊巢位且仍有可能再度使用。 42.

(53) 表 1-6、台灣紫嘯鶇不同天敵風險巢區類型的繁殖成功率。巢區類型. 天敵風險低. 天敵風險高. 繁殖階段 a. 孵卵期. 育雛期. 孵卵期. 育雛期. 觀察巢數. 107. 81. 72. 46. 失敗巢數. 25. 9. 22. 15. 觀察天數. 1546. 1390.5. 936. 630.5. 逐日存活率. 0.984. 0.994. 0.976. 0.976. 階段存活率. 0.734. 0.873. 0.636. 0.603. 階段存活率(校正)b. 0.720. 0.797. 0.631. 0.564. 孵化率. 0.865(n=75). 0.833(n=44). 繁殖成功率. 0.496. 0.297. a. 孵卵期平均 19 天，育雛期平均 21 天。 b. 將育雛期與孵卵期的逐日存活率分別乘以每顆蛋與每隻雛鳥的逐日存活率，以進行校正。. 表 1-7、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年各月份繁殖巢數。月份\年度. 2006*. 2008. 2009. 2011*. 2012*. 2013. 合計. 二月. 1. 0. 1. 0. 2. 1. 5. 三月. 7. 9. 13. 3. 15. 9. 56. 四月. 3. 10. 8. 13. 9. 3. 46. 五月. 7. 11. 9. 9. 16. -. 52. 六月. 5. 7. 10. 17. 13. -. 52. 七月. 5. -. 1. 3. 6. -. 15. 合計. 28. 37. 42. 45. 61. 13. 226. ＊2006 年、2011 年及 2012 年巡視巢位至 8 月份繁殖結束，各年最後一巢皆約於七月中旬。. 43.

(54) 表 1-8、石碇地區台灣紫嘯鶇歷年各繁殖時期平均產卵日期與繁殖參數繁殖期 a. 2006. 2008. 2009. 2011. 2012. 2013. 早. 中. 晚. 早. 中. 晚. 早. 中. 晚. 早. 中. 晚. 早. 中. 晚. 早. 平均值. 16.33. 69.00. 112.90. 30.61. 83.00. 114.67. 14.40. 60.00. 97.33. 40.63. 85.38. 118.44. 15.88. 58.31. 109.81. 21.08. 變異係數. 71.95. 16.06. 15.30. 34.00. 13.97. 6.55. 80.99. 17.41. 11.92. 27.26. 16.21. 6.91. 63.51. 24.68. 13.95. 62.39. 巢數. 10. 6. 11. 19. 14. 3. 14. 10. 14. 16. 18. 9. 17. 19. 17. 13. 繁殖參數平均產卵日期 b. 窩卵數 c 平均值(±SD) 巢數. 2.70±0.48 3.00±0.00 2.73±0.79 2.53±0.62 2.93±0.47 3.00±0.00 2.50±0.52 2.70±0.48 2.67±0.65 2.64±0.51 2.88±0.50 2.89±0.33 2.31±0.79 2.78±0.43 2.65±0.70 2.54±0.66 10. 7. 11. 19. 14. 3. 16. 10. 12. 15. 16. 9. 16. 18. 17. 13. 雛鳥數 c 平均值(±SD) 巢數總觀察巢數 c. 2.25±0.89 2.33±0.52 2.67±0.71 2.31±0.48 2.64±0.67 3.00±0.00 2.30±0.67 2.13±0.64 2.27±0.47 2.58±0.67 2.36±0.81 2.00±0.71 2.00±0.89 2.26±0.80 2.30±0.85 2.00±0.71 8. 6. 9. 16. 11. 3. 10. 8. 11. 12. 11. 5. 11. 15. 13. 9. 10. 7. 11. 19. 15. 3. 16. 11. 15. 16. 20. 9. 17. 23. 21. 13. a. 各繁殖期以該年第一窩巢產卵後的 45 天為繁殖季早期，46-90 天為中期，91 天之後皆為晚期。 b. 平均產卵日期以 3 月 1 日算起，相同時期同一巢位若因繁殖失敗產第二巢，則僅將第一巢產卵的時間列入計算。 c. 部分巢在育雛期時才發現，缺少孵卵期的資料，故總觀察巢數與窩卵數數目不完全吻合。. 44.

(55) 表 1-9、歷年石碇地區台灣紫嘯鶇早期平均產卵日期與各時期平均氣溫之相關性。早期平均產卵日期與各時期平均氣溫相關性係數. 結束日期開始日期. Jan.10. Jan.20. Jan.31. Feb. 10. Feb. 20. Feb. 29. Mar. 10. Mar. 20. Mar. 31. Apr. 10. Apr. 20. Apr. 30. Jan.1 Jan.11 Jan.21. -0.357 -. -0.554 -0.565 -. -0.585 -0.619 -0.557. -0.675 -0.694 -0.477. -0.786 -0.781 -0.658. -0.787 -0.764 -0.637. -0.846* -0.838* -0.756. -0.822* -0.820* -0.738. -0.820* -0.831* -0.776. -0.801 -0.816* -0.791. -0.830* -0.847* -0.827*. -0.846* -0.865* -0.858*. Feb. 1 Feb. 11 Feb. 21 Mar. 1 Mar. 11 Mar. 21 Apr. 1. -. -. -. -0.261 -. -0.600 -0.802 -. -0.579 -0.708 -0.492 -. -0.732 -0.865* -0.909* -0.927** -. -0.725 -0.839* -0.820* -0.812* -0.400 -. -0.783 -0.816* -0.818* -0.761 -0.626 -0.690 -. -0.815* -0.865* -0.786 -0.669 -0.516 -0.462 -0.003. -0.853* -0.894* -0.827* -0.722 -0.575 -0.590 -0.329. -0.888* -0.912* -0.845* -0.742 -0.618 -0.635 -0.458. -. -. -. -. -. -. -. -0.677 -. -0.767 -0.580. Apr. 11 Apr. 21 Pearson correlation，* p<0.05；** p<0.01. 45.

(56) 表 1-10、石碇地區台灣紫嘯鶇各年度繁殖時間與生產力比較。年度 a 2006. 2011. 2012. 第一巢產卵日期. 2 月 27 日. 3 月 18 日. 2 月 22 日. 最後一巢產卵日期. 7 月 16 日. 7 月 14 日. 7月9日. 產卵期天數. 139. 105. 137. 繁殖次數 b. 2.75±0.46(n=8). 2.38±0.51(n=13). 2.92±0.51(n=12). 總窩卵數 bc. 8.00±1.41(n=8). 6.77±1.59(n=13). 7.33±1.23(n=12). a. 僅用巡視巢區較完整的年度進行比較。 b. 繁殖次數與年生產力以該年有完整巡視整個繁殖季的巢區進行比較。 c. 各巢區該年所有窩卵數之總和。. 46.

(57) 4 (n=6) 2.91%. 1 (n=6) 2.91%. 2 (n=61) 29.61%. 3 (n=133) 64.56%. 圖 1-1、台灣紫嘯鶇窩卵數比例。可確認窩卵數的巢共有 206 巢。. 47.

(58) (A). 4 3.5. B. A. AB. 中期. 晚期. 3. 平 2.5 均窩 2 卵 1.5 數 1 0.5 0. 早期. 繁殖時期. (B). 3.5. A. A. A. 3 2.5. 平均 2 雛鳥 1.5 數 1 0.5 0. 早期. 中期. 晚期. 繁殖時期. 圖 1-2、台灣紫嘯鶇各繁殖時期平均窩卵數與平均雛鳥數之比較。(A)平均窩卵數。(B)平均雛鳥數。中期平均窩卵數顯著多於早期(Wilcoxon signed rank test, p=0.002)。 48.